吳 天，梁 君，周永東，劉姝含，胡揚(yáng)杰，趙 瑞，徐開(kāi)達(dá)

（浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021）

曼氏無(wú)針烏賊Sepiella maindroni俗稱墨魚(yú)，是分布廣泛的淺海種類，隸屬軟體動(dòng)物門Mollusca、頭足綱Cephalopoda、烏賊目Sepiida、烏賊科Sepiidae、無(wú)針烏賊屬Sepiella，主要分布在日本海、馬來(lái)群島海域和印度洋東海岸，在我國(guó)東海和黃海均有分布，其中心分布區(qū)在浙江近海和閩東海域。歷史上東海區(qū)曼氏無(wú)針烏賊最高年產(chǎn)超過(guò)7×104t，曾與大黃魚(yú)Larimichthys crocea、小黃魚(yú)Larimichthys polyactis、帶魚(yú)Trichiurus lepturus并稱為我國(guó)四大海產(chǎn)[1-3]。但是20 世紀(jì)80 年代以來(lái)，由于過(guò)度捕撈和對(duì)資源的不合理利用，加之全球變暖造成棲息地退化，使得曼氏無(wú)針烏賊資源出現(xiàn)嚴(yán)重衰退現(xiàn)象，資源變動(dòng)較大[4]。中街山列島海域位于舟山漁場(chǎng)的中心區(qū)域，受沿岸水與外洋水的影響，水體交換快、餌料充足，是我國(guó)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類生長(zhǎng)、索餌、繁殖的重要場(chǎng)所，歷史上素有“魚(yú)倉(cāng)”之美譽(yù)，曾是曼氏無(wú)針烏賊的重要產(chǎn)卵場(chǎng)之一[5]。

棲息地是指生物個(gè)體和種群居住的場(chǎng)所，是由生物出現(xiàn)在環(huán)境中的空間范圍和環(huán)境條件綜合構(gòu)成，棲息地的選擇是指生物為了達(dá)到生存目的而尋找相對(duì)適宜棲息地的過(guò)程[6]。棲息地的研究一直以來(lái)都是動(dòng)物生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)，當(dāng)棲息地質(zhì)量下降時(shí)，會(huì)影響物種的數(shù)量，甚至導(dǎo)致物種滅絕[7]。在漁業(yè)資源研究中，棲息地的研究?jī)?nèi)容主要是生物棲息環(huán)境的變化對(duì)生物活動(dòng)的影響，生物對(duì)棲息地的選擇是受多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，單因子分析并不能很好地解釋生物對(duì)棲息地的選擇機(jī)制，而廣義可加模型（GAM）能夠直接處理響應(yīng)變量與解釋變量之間的非線性關(guān)系，通過(guò)非參數(shù)的方法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)[8-9]。本研究基于2018-2021 年中街山列島海域漁業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，通過(guò)GAM 構(gòu)建非參數(shù)的擬合模型，探究中街山列島海域曼氏無(wú)針烏賊資源分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，了解曼氏無(wú)針烏賊的棲息地選擇機(jī)制，旨在為曼氏無(wú)針烏賊的種群保護(hù)及產(chǎn)卵場(chǎng)生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)，為浙江漁場(chǎng)修復(fù)振興計(jì)劃的實(shí)施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和站位布設(shè)

于2018-2021 年春季（4 月）和秋季（10 月）在中街山列島海域進(jìn)行了8 個(gè)航次的底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查，調(diào)查范圍如圖1 所示。本研究中站位設(shè)置采取區(qū)域隨機(jī)分布的原則，沿潮流主軸（西北-東南）共設(shè)置了16 個(gè)站位。

圖1 調(diào)查站位示意圖Fig.1 Sketch of survey station

1.2 采樣方法和樣品處理

調(diào)查船為58.8 kW 單拖漁船，拖速為2 kn，拖曳時(shí)間為30 min，調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口周長(zhǎng)25 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸3.0 cm。在每一次調(diào)查時(shí)，使用溫鹽深測(cè)定儀（CTD）同步采集環(huán)境數(shù)據(jù)，并在各站位采集水樣。共測(cè)定水深、表層海水水溫、表層海水鹽度、底層海水水溫、底層海水鹽度、葉綠素a、溶解氧、懸浮物、無(wú)機(jī)氮和活性磷酸鹽10 類環(huán)境數(shù)據(jù)。樣品采集、處理和分析等均按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[10]的規(guī)定執(zhí)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理和方法分析

1.3.1 資源密度和生物量估算

曼氏無(wú)針烏賊的資源密度估算和生物量估算按照以下公式[11]計(jì)算：

式中：D 為現(xiàn)存資源密度，ind.·km-2；C 為每小時(shí)取樣面積內(nèi)的漁獲量，kg；q 為網(wǎng)具漁獲率，由于曼氏無(wú)針烏賊屬于沿岸暖水底棲種，q 取0.5；A 為網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積，km2；B 為生物量，kg·km-2；為個(gè)體平均質(zhì)量，kg·ind-2。

1.3.2 環(huán)境因子的相關(guān)性分析

在建模中，需要對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，克服共線性較高的解釋變量對(duì)參數(shù)預(yù)估準(zhǔn)確性的干擾，當(dāng)2 個(gè)環(huán)境因子間存在共線關(guān)系時(shí)，保留1 個(gè)變量作為解釋變量[12]。本研究采用Pearson 相關(guān)性分析對(duì)于環(huán)境因子之間可能存在共線性關(guān)系的環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，并通過(guò)方差膨脹因子（variance inflation factors,VIF）對(duì)所有候選變量進(jìn)行檢驗(yàn)。

1.3.3 廣義可加模型（GAM）分析

本研究以曼氏無(wú)針烏賊資源分布為響應(yīng)變量，其中季節(jié)作為分類變量，各環(huán)境因子為解釋變量。由于曼氏無(wú)針烏賊的零值站位出現(xiàn)的次數(shù)較多，假設(shè)曼氏無(wú)針烏賊分布模式為二項(xiàng)分布，GAM 模型選擇logistic 為鏈接函數(shù)模擬中街山列島海域曼氏無(wú)針烏賊資源分布同環(huán)境因子的關(guān)系[12-13]。GAM 的表達(dá)式為：

式中：P 為曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)的概率；α 表示截距項(xiàng)；Si 表示樣條平滑函數(shù)；xi表示第i 個(gè)解釋變量；ε 表示誤差項(xiàng)。

GAM 模型是在加性模型基礎(chǔ)上提出的非參數(shù)擬合模型，能夠直接處理響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的非線性關(guān)系。在模型的擬合過(guò)程中，首先確定曼氏無(wú)針烏賊資源分布與單一環(huán)境因子的關(guān)系，通過(guò)逐步回歸法將篩選后環(huán)境因子加入模型中，然后利用赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion,AIC）逐步檢驗(yàn)加入不同環(huán)境因子后的模型擬合度，通過(guò)F 檢驗(yàn)來(lái)評(píng)估各因子的顯著性，以檢驗(yàn)?zāi)Ｐ椭忻總€(gè)環(huán)境因子的重要性，最終遴選出最優(yōu)模型[13-14]。

數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 軟件計(jì)算和整理，曼氏無(wú)針烏賊資源分布圖采用ArcGIS 10.2 軟件繪制，Pearson 相關(guān)性分析和VIF 檢驗(yàn)通過(guò)SPSS 23.0 實(shí)現(xiàn)，GAM 模型構(gòu)建與檢驗(yàn)及可視化分析通過(guò)R 4.2.0 實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 曼氏無(wú)針烏賊時(shí)空分布特征

曼氏無(wú)針烏賊資源空間分布季節(jié)變化明顯。春季，曼氏無(wú)針烏賊主要分布于島礁外側(cè)，東北部居多（圖2）。秋季，曼氏無(wú)針烏賊主要分布于島礁內(nèi)的東南和西南方向（圖3）。時(shí)間因子月份對(duì)曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)概率有明顯影響，2018-2021 年曼氏無(wú)針烏賊的出現(xiàn)概率秋季明顯高于春季。但春季曼氏無(wú)針烏賊的體質(zhì)量高于秋季（圖4）。

圖2 2018-2021 春季曼氏無(wú)針烏賊尾數(shù)密度和生物量空間分布圖Fig.2 2018-2021 spring distribution of S.maindroni tail density and biomass

圖3 2018-2021 秋季曼氏無(wú)針烏賊尾數(shù)密度和生物量空間分布圖Fig.3 2018-2021 autumn distribution of S.maindroni tail density and biomass

圖4 2018-2021 曼氏無(wú)針烏賊尾數(shù)密度和生物量對(duì)照?qǐng)D（a.尾數(shù)密度;b.生物量）Fig.4 2018-2021 S.maindroni comparison of tail density and biomass（a.tail density;b.biomass）

2.2 關(guān)鍵環(huán)境因子識(shí)別

對(duì)于海洋生物，考慮的主要環(huán)境因子有溫度、鹽度、海表高度和葉綠素a等[5]。依據(jù)Pearson 相關(guān)性分析以及可視化結(jié)果（圖5）顯示，春季表層水溫和底層水溫、表層水溫和底層鹽度、底層水溫和底層鹽度、底層鹽度和活性磷酸鹽、葉綠素a和活性磷酸鹽存在顯著相關(guān)（P＜0.05），秋季表層水溫、表層鹽度、底層水溫、底層鹽度之間均存在顯著相關(guān)，無(wú)機(jī)氮和活性磷酸鹽之間存在顯著相關(guān)，同時(shí)對(duì)各解釋變量進(jìn)行多重線性檢驗(yàn)，方差膨脹系數(shù)閾值設(shè)定為4，去掉相關(guān)性和方差膨脹系數(shù)均高于閾值的變量，因此本文選取水深、表層水溫、表層鹽度、懸浮物、葉綠素a、溶解氧和無(wú)機(jī)氮作為春季曼氏無(wú)針烏賊棲息地模型構(gòu)建的解釋變量；水深、懸浮物、底層水溫、葉綠素a、溶解氧和活性磷酸鹽作為秋季曼氏無(wú)針烏賊棲息地模型構(gòu)建的解釋變量。

圖5 春季和秋季不同環(huán)境因子相關(guān)性分析熱圖（a 為春季；b 為秋季）Fig.5 Correlation analysis of different environmental factors in spring and autumn（a.spring;b.autumn）

2.3 GAM 模型構(gòu)建

在GAM 模型中加入篩選后的環(huán)境因子，依據(jù)AIC 最小原則構(gòu)建曼氏無(wú)針烏賊棲息地選擇的最優(yōu)模型。結(jié)果如下：

春季曼氏無(wú)針烏賊棲息地選擇的最優(yōu)模型：

秋季曼氏無(wú)針烏賊棲息地選擇的最優(yōu)模型：

式中：P為曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)的概率；Depth 為水深，m；Chl-a為葉綠素a，μg·L-1；DO 為溶解氧，mg·L-1；ε 為相應(yīng)的GAM 模型截距（表1）。

春季（GAM1）模型最佳預(yù)測(cè)變量組合為Depth+Chl-a（表1），模型累計(jì)偏差解釋率為70.35%，水深和葉綠素a 對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的出現(xiàn)概率具有顯著影響（P＜0.05），其貢獻(xiàn)率分別為23.94%和46.41%（表2）。秋季（GAM2）模型最佳預(yù)測(cè)變量為DO（表1），模型累計(jì)偏差解釋率為24.93%（表2）。

表1 GAM 模型變量篩選及影響因子的參數(shù)分析Tab.1 Variable screening process for GAM and parameters analysis

表2 模型擬合結(jié)果及各因子參數(shù)Tab.2 Result from models fitting and parameters of each factor

模型結(jié)果顯示春季（GAM1）水深、葉綠素a 是影響曼氏無(wú)針烏賊棲息地選擇的主要因素。春季曼氏無(wú)針烏賊主要出現(xiàn)的水深范圍在25～35 m 之間，呈先上升后下降的趨勢(shì)，30 m 時(shí)曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)的概率最高（圖6a）。葉綠素a 在0.5～1 μg·L-1時(shí)曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)概率為上升趨勢(shì)，當(dāng)葉綠素a 超過(guò)1 μg·L-1時(shí)曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)的概率開(kāi)始下降（圖6b）。秋季，影響曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)概率的單一環(huán)境因子為溶解氧，范圍在5.6～6.2 mg·L-1之間，呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖6c）。

圖6 GAM1 和GAM2 環(huán)境因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊分布的影響Fig.6 Effects of GAM1 and GAM2 of environmental factors on the S.maindroni

3 討論

3.1 曼氏無(wú)針烏賊的時(shí)空分布變化

中街山列島海域海洋性氣候明顯，春季在季風(fēng)的影響下，東海表層水進(jìn)入浙江近岸，與陸地徑流（長(zhǎng)江、錢塘江）交匯，形成鋒區(qū)，漁場(chǎng)近岸水溫較高，向東部水溫逐步遞減，近岸水與外側(cè)水鹽度差距較大。秋季季風(fēng)轉(zhuǎn)換，偏北風(fēng)頻率的增加，漁場(chǎng)內(nèi)受冷暖水團(tuán)交匯影響較強(qiáng)，由近岸往東水溫逐步升高，鹽度自西向東逐步增大[15]。曼氏無(wú)針烏賊屬沿岸暖水底棲種，生命周期僅有1a，春季由外海低溫高鹽的越冬場(chǎng)游向近岸島礁附近高溫低鹽的產(chǎn)卵場(chǎng)繁殖產(chǎn)卵，秋季隨季風(fēng)轉(zhuǎn)換，開(kāi)始向外海高鹽海域移動(dòng)，進(jìn)行索餌、越冬洄游[16-19]。研究結(jié)果顯示，春季（4 月）曼氏無(wú)針烏賊主要分布于島礁外側(cè)的東北部，秋季（10 月）曼氏無(wú)針烏賊主要分布于島礁內(nèi)部偏南方向，這與倪正雅等[17]和李成林等[20]的研究結(jié)果相一致。故不同季節(jié)曼氏無(wú)針烏賊的時(shí)空分布與海水溫度、海水鹽度和洄游路徑有關(guān)。

本研究中，秋季曼氏無(wú)針烏賊的尾數(shù)密度明顯大于春季，但春季的生物量卻遠(yuǎn)高于秋季。春季為曼氏無(wú)針烏賊的繁殖期，主要為個(gè)體較大的曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)卵親體，而秋季為曼氏無(wú)針烏賊的補(bǔ)充群體，故春季烏賊的體質(zhì)量要高于秋季。而造成尾數(shù)密度秋季大于春季的原因可能與增殖放流和海洋保護(hù)區(qū)的資源養(yǎng)護(hù)作用有關(guān)。從2013 年開(kāi)始，在中街山列島海洋保護(hù)區(qū)內(nèi)實(shí)施了大規(guī)模曼氏無(wú)針烏賊增殖放流，累計(jì)放流受精卵達(dá)7 835×104ind.，一定程度上增加了曼氏無(wú)針烏賊的補(bǔ)充群體[21]。中街山列島國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)的設(shè)立有利于海洋生物的資源保護(hù)和修復(fù)，烏賊增殖礁的投放，也有利于自然海域曼氏無(wú)針烏賊受精卵的附著，提高了曼氏無(wú)針烏賊的附卵量，增加補(bǔ)充群體[22]。

3.2 棲息地選擇的關(guān)鍵影響因子

不同生活史階段對(duì)于生境的需求也有所不同，模型擬合結(jié)果顯示春季曼氏無(wú)針烏賊的分布受水深和葉綠素a2 個(gè)關(guān)鍵因子的影響，秋季曼氏無(wú)針烏賊的分布受單一因子溶解氧的影響。

曼氏無(wú)針烏賊主要分布于近海淺水海域，其產(chǎn)卵場(chǎng)位于島礁周圍50 m 范圍內(nèi)，在繁殖期時(shí)從60～80 m的越冬場(chǎng)游向10～40 m 的產(chǎn)卵場(chǎng)作生殖洄游[3]。李星頡等[23]的研究表明，中街山列島海域曼氏無(wú)針烏賊的附卵水深范圍在10～20 m。本研究通過(guò)GAM 模型顯示春季曼氏無(wú)針烏賊會(huì)選擇水深范圍在25～35 m 的海域作為產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)，在水深為30 m 時(shí)，曼氏無(wú)針烏賊的資源密度達(dá)到最高值，原因可能是本研究基于二項(xiàng)分布的GAM 模型來(lái)表達(dá)曼氏無(wú)針烏賊的出現(xiàn)概率，從已知數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)整體分布特點(diǎn)，推斷曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)理論分布區(qū)，而前人研究以產(chǎn)卵附著基（柳珊瑚）上受精卵的附著率為調(diào)查內(nèi)容，故本研究與前人研究結(jié)果略有差異。

葉綠素a的濃度值反映了海域初級(jí)生產(chǎn)者的現(xiàn)存量，能直接反映海區(qū)的肥癟程度，是養(yǎng)育生物資源的直接指標(biāo)，也能間接反映海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的高低[24-26]。葉綠素a作為浮游植物豐富度的重要指標(biāo)，能為浮游生物提供有利的生長(zhǎng)條件[27]。葉綠素a濃度與頭足類的漁場(chǎng)分布有一定關(guān)聯(lián)性，如劍尖槍烏賊Uroteuthis edulis、神戶烏賊Sepia kobiensis、金烏賊Sepia esculenta、長(zhǎng)蛸Octopus variabilis等漁場(chǎng)分布均受到葉綠素a濃度值的影響[28]。根據(jù)GAM 模型分析的結(jié)果，葉綠素a對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的分布影響較大，隨著葉綠素a濃度的增加曼氏無(wú)針烏賊的資源密度也呈上升趨勢(shì)，浮游生物的增多，可以為烏賊提供充足的餌料[29]。成體曼氏無(wú)針烏賊主要以小型魚(yú)類、甲殼動(dòng)物和少量軟體動(dòng)物為主，幼烏賊主要以浮游動(dòng)物，如箭蟲(chóng)、橈足類等，特別是夜光藻可作為烏賊漁汛的直觀指標(biāo)[23,30]。

海水中充裕的溶解氧是維持海洋異養(yǎng)生物生命活動(dòng)、避免水體有機(jī)物發(fā)生厭氧分解而散發(fā)臭味的必要條件，故海水中溶解氧被作為保障海洋生物生存的水化學(xué)指標(biāo)和水體的感官指標(biāo)[31]。李星頡等[23]對(duì)中街山列島海域曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)卵區(qū)的生態(tài)環(huán)境進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示4-6 月自然海域曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)卵場(chǎng)的溶解氧為7.0～8.8 mg·L-1。蔣霞敏等[32]和劉振勇等[33]的研究表明曼氏無(wú)針烏賊室內(nèi)孵化期的溶解氧為4.3～4.8 mg·L-1，在養(yǎng)殖過(guò)程中溶解氧應(yīng)維持在5.0 mg·L-1以上。頭足類的所有活動(dòng)均需要消耗氧氣，且曼氏無(wú)針烏賊的耗氧率與水溫成正比例關(guān)系，個(gè)體體重成反比例關(guān)系，在低溶解氧的狀態(tài)下，會(huì)造成曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)緩慢，使其新陳代謝率降低，影響個(gè)體活動(dòng)[34-35]。本研究結(jié)果顯示，春季中街山列島海域平均溶解氧為7.0 mg·L-1，這與李星頡等[23]的研究結(jié)果一致。模型擬合結(jié)果顯示秋季曼氏無(wú)針烏賊偏向棲息于溶解氧濃度在5.5～6.5 mg·L-1之間的海域，同春季相比產(chǎn)卵區(qū)溶氧含量有所降低，蔣國(guó)昌等[36]的研究結(jié)果表明，東海區(qū)海水氧含量季節(jié)變化明顯，春季含量最高，秋季含量最低。故季節(jié)變化同產(chǎn)卵區(qū)溶解氧濃度變化有明顯關(guān)系。此外，近年來(lái)曼氏無(wú)針烏賊小型化明顯，人工養(yǎng)殖的曼氏無(wú)針烏賊個(gè)體普遍偏小，生長(zhǎng)速度快，壽命周期為4 個(gè)月左右，且人工養(yǎng)殖環(huán)境中溶氧可調(diào)控，故自然海域和養(yǎng)殖環(huán)境下曼氏無(wú)針烏賊所需溶氧有所不同[37]。

在構(gòu)建曼氏無(wú)針烏賊棲息偏向性模型時(shí)，除水深、水溫、鹽度、葉綠素a、溶解氧等環(huán)境因子外，餌料生物與捕食者、天然附著基柳珊瑚與海藻、底質(zhì)類型、流速等均可對(duì)曼氏無(wú)針烏賊棲息地的選擇產(chǎn)生影響。因此，今后還需考慮生物與非生物因素共同影響下曼氏無(wú)針烏賊棲息地的選擇，以期進(jìn)一步提高模型的預(yù)測(cè)能力，全面客觀地分析曼氏無(wú)針烏賊棲息地選擇偏好與分布特征。