王嘉浩，徐開達(dá)，周永東，梁 君，王忠明，陳雷雷，朱 凱

（1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測試驗站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室，浙江舟山 316021；2.上海海洋大學(xué)工程學(xué)院，上海 201306）

條石鯛Oplegnathus fasciatus隸屬于石鯛科Oplegnathidae、石鯛屬Oplegnathu[1]，主要分布范圍為北太平洋西部、夏威夷群島以及地中海海域，在中國主要分布于東、黃海及臺灣海峽等地[2-3]。其常年分布在15～100 m 水深的近岸巖礁，食物構(gòu)成以小型貝類、甲殼類、無脊椎動物為主[4]。條石鯛的體側(cè)擁有7 條黑色紋帶，肌肉富含多種有益氨基酸、脂肪酸及微量元素，具有較高的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值[2,5]，因此，近年來引起了國內(nèi)外學(xué)者對其人工繁育等技術(shù)的足夠重視，日本于20 世紀(jì)60 年代末便開始探索并在80～90 年代取得核心繁育技術(shù)重大進(jìn)展[6]，目前我國在人工繁育技術(shù)上同樣已相對成熟[7-11]，能夠?qū)ΨN苗進(jìn)行大批量培育。劉朝陽等[12]的研究表明條石鯛生存溫度范圍為6～32 ℃，適宜生長水溫為18～28 ℃，適宜生長鹽度為10～33，據(jù)李汝偉等[13]調(diào)查得知，浙江近海水溫范圍為10～26 ℃，鹽度范圍為20～33，且浙江海域島礁眾多，為條石鯛提供了良好生境。作為一種典型的島礁底棲性魚類，條石鯛的洄游路線短，喜密集群居生活[14]，這為調(diào)研與利用放流魚群提供了便利基礎(chǔ)。因其較高的經(jīng)濟(jì)價值、相對成熟的種苗繁育技術(shù)及合適的放流條件，近年來條石鯛已成為浙江沿海主要放流目標(biāo)種。

近40 年來，由于過度捕撈及生境污染等，近海的漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退[15]，為了漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展，國內(nèi)不少漁業(yè)專家將目光放在了漁業(yè)近岸增養(yǎng)殖上。自20 世紀(jì)80 年代我國提出建設(shè)海洋牧場的可行性起，海洋牧場的實施與建設(shè)在我國越來越受到重視[16-17]。音響馴化作為人工調(diào)控海洋牧場的重要技術(shù)方法之一，其利用魚類對聲音的反應(yīng)，通過與投餌結(jié)合，將分散的魚群聚集到聲源地，達(dá)到控制魚類行為的目的[18]，如今音響馴化技術(shù)被廣泛應(yīng)用于海洋牧場建設(shè)，已成為漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)與利用領(lǐng)域的研究熱點之一。國外關(guān)于音響馴化魚類的研究起步較早且技術(shù)已較為成熟[19-23]，而我國近年來利用聲音馴化魚類的研究亦在逐步發(fā)展，如姜昭陽等[24]利用300 Hz 矩形波連續(xù)音對真鯛Pagrus major進(jìn)行音響馴化，發(fā)現(xiàn)魚群能被聲音聚集；張國勝等[25]通過研究證明了利用聲音控制鯽Carassius auratus幼魚的行為是可行的；袁華榮等[26]發(fā)現(xiàn)聲音對真鯛幼魚、黑鯛Acanthopagrus schlegelii幼魚以及卵形鯧鲹Trachinotus ovatus幼魚均有明顯的誘集效果。迄今為止，國內(nèi)關(guān)于真鯛、黑鯛的音響馴化研究較多，但條石鯛作為東海主要放流魚種，利用聲音馴化同屬鯛科類的條石鯛的研究仍未見翔實報道。因此本研究選擇條石鯛作為音響馴化對象，探討聲音對條石鯛魚群行為反應(yīng)及聚集效果的影響，旨在為條石鯛的增殖放流與音響馴化型海洋牧場的建設(shè)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用條石鯛選自舟山西軒島試驗場人工繁育的苗種，共1 060 尾，全長（64.3±9.3）mm、體質(zhì)量為（5.3±1.1）g。

試驗在規(guī)格為5.0 m×5.0 m×1.5 m 的混凝土水池中進(jìn)行，水池上方由光照強(qiáng)度為116 lx 的日光燈照明，在水池中心或角落安置智能音響馴化機(jī)。該音響馴化機(jī)主體由直徑900 mm、高度600 mm 的EVC 材料浮體和直徑500 mm、高度1 000 mm 的鑄鐵配重架組成，通過4 根長度800 mm 的螺桿連接，裝置采用30 kg 配重和錨鏈進(jìn)行固定，通過云端控制系統(tǒng)實現(xiàn)放聲時間、投喂時間和魚體行為監(jiān)控時間等參數(shù)的精準(zhǔn)遠(yuǎn)程控制。

1.2 方法

1.2.1 水中聲壓測定

將水中聲壓計安置在5.0 m×5.0 m 正方形水池內(nèi)一角，當(dāng)水深1.1 m 時，在距離設(shè)備1 m 處測量不同頻率的聲壓值，并分別在橫向和縱向2.5、5 m 與設(shè)備對角線上每隔1 m 處測量1 次聲壓，測量各測量點在水下0.7 m 處的聲壓值。通過對播放音響時試驗池內(nèi)不同時間段的聲音頻率進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)水池內(nèi)的聲音頻率主要為350 Hz，其他頻率的聲音在水池內(nèi)的分布較為零散，對于試驗的影響較弱。距離設(shè)備1 m 處不同頻率聲壓測試值表明不同頻率聲音的聲壓呈波動的趨勢，350 Hz 頻率的聲壓最高約為92 dB。從各測量點在水下0.7 m 處的聲壓值得知水池內(nèi)聲壓最高為92 dm，最低在對角線上距離音源5 m 處為80 dm。水池內(nèi)聲壓分布相對均勻，魚類聽不到聲音的頻率較低，對馴化效果影響較小。

1.2.2 預(yù)試驗

在開始音響馴化試驗前，選取10 尾條石鯛暫養(yǎng)48 h 后將其放置在160 L 水桶內(nèi)，水桶上方由光照強(qiáng)度為116 lx 的日光燈照明，在水桶旁利用音響設(shè)備以50 Hz 為間隔在100～1 000 Hz 的音頻范圍內(nèi)按順序播放聲音，每次播放時間為60 s，每隔1 h 播放1 次，共進(jìn)行19 次測試，觀察并記錄播放聲音后條石鯛的行為反應(yīng)。音響設(shè)備播放聲音后，試驗水桶中的條石鯛個體無明顯響應(yīng)，在桶內(nèi)分布松散，多呈停滯狀態(tài)或進(jìn)行無目的性游動，100～1 000 Hz 范圍內(nèi)各頻率聲音信號不會對條石鯛產(chǎn)生刺激。因此本次試驗參考預(yù)試驗結(jié)果與黑鯛的最佳感受聲音范圍（300～400 Hz）[27]選擇350 Hz 作為馴化條石鯛的音頻頻率，并將放聲與投餌結(jié)合，加強(qiáng)魚群對聲音的記憶。

1.2.3 音響馴化

在試驗池中分別投入350 尾條石鯛暫養(yǎng)48 h 后進(jìn)行試驗，試驗組分為音響設(shè)備位于水池邊角（試驗組1，圖1-a）與設(shè)備位于水池中心（試驗組2，圖1-b）。每次音響馴化方案具體為：先放聲10 s，接著開始投放餌食，投餌時間持續(xù)60 s，結(jié)束后繼續(xù)放聲30 s，單次馴化時長共100 s，餌量參照余海等[28]每次約為試驗魚總重的2%，每日馴化4 次，每隔4 h 馴化1 次（馴化時間為每日06：00、10：00、14：00、18：00），在10 d 內(nèi)共馴化40 次。另選取相同數(shù)量的試驗魚在對照池中進(jìn)行無音響馴化的對照組試驗，為避免光照、聲響等人為因素的干擾，對照組采取在魚群視野外拋灑餌料的方式進(jìn)行喂食，每次使用隨機(jī)投餌點投餌的方式來消除固定投餌點對魚群的影響。

圖1 試驗裝置Fig.1 Installation of experiment device

根據(jù)試驗魚群的聚集時間和聚集率來判定馴化效果。聚集時間為從開始放聲到魚群大致聚集完成且數(shù)量維持在動態(tài)平衡的時間。聚集率為試驗魚聚集尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比。從馴化第1 次開始記錄試驗數(shù)據(jù)，共記錄40 次（舍棄第1 次數(shù)據(jù)）進(jìn)行分析。

在完成音響馴化試驗后立刻進(jìn)行記憶力試驗，試驗方案參照張國勝等[29]，從馴化結(jié)束后第2 天對試驗魚進(jìn)行不放聲投餌，每次投餌時間和投餌量都不作變化，并采取隨機(jī)投餌點投餌的方式。停止放聲3 d 后再次放聲，觀察試驗魚群的聚集狀況并記錄聚集時間和聚集尾數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 條石鯛對聲音的適應(yīng)過程

條石鯛對聲音的適應(yīng)存在階段性。音響馴化前期（約第1～7 次馴化），音響設(shè)備播放聲音后，魚群無明顯刺激性行為，需要在餌食的刺激下完成聚集；馴化中期（約第8～24 次馴化），放聲開始后，魚群有明顯的刺激性反應(yīng)，游向音響設(shè)備的速度加快；馴化后期（約第25～39 次馴化），條石鯛在接收到聲音信號后迅速游向音響設(shè)備等待投餌。音響馴化第1 次，播放聲音后未觀察到條石鯛有明顯的響應(yīng)，大部分個體在聲音播放后仍在原地停留或四處游蕩，投餌后快速游向餌料下落處，聚集在投餌口周圍，但仍有部分個體遠(yuǎn)離投餌口四處游蕩，音響設(shè)備外圍有一定數(shù)量的聚集但持續(xù)時間較短。馴化第14 次，音響播放后觀察到條石鯛有明顯的響應(yīng)，具體表現(xiàn)為個體擺動頻率與游速加快，音響設(shè)備周圍條石鯛向投餌口周圍聚集速度變快且聚集率亦高于前期馴化，但聚集效果并不明顯，聚集形成的魚團(tuán)較大。馴化第30 次，音響設(shè)備放聲后，音響設(shè)備周圍魚群個體密度增加明顯，直至投餌后趨于穩(wěn)定，設(shè)備外圍個體向投餌口周圍聚集速度明顯加快且聚集率上升，在設(shè)備下聚集等待餌料落下。

2.2 馴化后期放聲投餌過程中條石鯛的行為

馴化后期（約第25～39 次馴化）聲音對條石鯛有明顯的誘集作用。放聲前，條石鯛個體分布方式并無明顯規(guī)律，垂直方向上多棲息于水體中下層，水平方向上分布呈現(xiàn)分散性，且有部分個體棲息于音響馴化設(shè)備下，運動方式多為無規(guī)律或環(huán)繞型緩慢游動，部分時間出現(xiàn)追隨性快速游動，具體表現(xiàn)為頭魚接收到刺激信號后（光學(xué)或聲音信號）快速游動到信號發(fā)出位置，其周圍個體快速尾隨而至；放聲時，魚群迅速游至音響設(shè)備附近；投餌前，試驗條石鯛聚集在音響馴化設(shè)備下，在聲源及投餌口附近聚集等待進(jìn)食并在該區(qū)域內(nèi)游動，游速增加，外圍個體亦不斷進(jìn)入更靠近核心聚集處，最外圍個體有時出現(xiàn)游離音響馴化設(shè)備的行為；投餌開始后，投餌口周圍個體迅速游向餌料下落處，魚群擺動速度增加，均在餌料下落處搶食；投餌結(jié)束后，魚群的擺動速度逐漸降低，仍有大部分個體聚集在音響設(shè)備附近；放聲結(jié)束后，魚群游離在音響設(shè)備附近且停留時間較長，少部分個體游向外圍。

2.3 條石鯛的聚集時間

從魚群聚集時間來看，試驗組魚群聚集時間從第5 次開始明顯優(yōu)于對照組，當(dāng)音響設(shè)備位于中心時（試驗組2），魚群聚集情況優(yōu)于音響設(shè)備位于邊角（試驗組1）（圖2）。試驗組1 魚群的聚集時間與對照組呈顯著差異（P＜0.05），條石鯛的聚集時間由第1 次馴化的160 s 逐漸降低至第7 次的17 s，并從第4 次起快于對照組，第8 次略有反彈后總體呈遞減趨勢并于第9 次起趨于穩(wěn)定，穩(wěn)定后平均聚集時間為12 s，在第33 次馴化達(dá)到最低7 s，總體平均聚集時間為24 s；試驗組2 魚群的聚集時間與對照組呈極顯著差異（P＜0.01），試驗魚群的聚集時間由第1 次的152 s 快速降低至第4 次的11 s，并從第3 次起快于對照組，在第14 次馴化達(dá)到最低4 s 后趨于平穩(wěn)，穩(wěn)定后平均聚集時間為4 s，總體平均聚集時間為13 s；對照組聚集時間不穩(wěn)定且存在多次劇烈波動，平均聚集時間為34 s。

圖2 音響馴化對條石鯛聚集時間的影響Fig.2 Effect on aggregation times to O.fasciatus under acoustic taming

2.4 條石鯛的聚集率

從魚群聚集率來看，試驗組魚群聚集率從第7次開始優(yōu)于對照組，魚群總體聚集率與對照組呈極顯著差異（P＜0.01）（圖3）。馴化第1～6 次，對照組魚群聚集率高于2 組試驗組（除第5 次外）。馴化第7～39次，試驗組1 條石鯛的聚集率除個別次數(shù)外（第8、23、25、29 及32 次）其余均高于對照組，于第24 次馴化后趨于穩(wěn)定，穩(wěn)定后平均聚集率為96.05%，總體來看，魚群平均聚集率為90.71%；試驗組2 條石鯛的聚集率均高于對照組（除第25 次），并于第16 次馴化后趨于穩(wěn)定，穩(wěn)定后平均聚集率為95.08%，總體平均聚集率為90.87%；對照組試驗魚群聚集率波動起伏明顯，聚集率存在多次較大反彈，魚群聚集散漫且易受到驚嚇。

圖3 音響馴化對條石鯛聚集率的影響Fig.3 Effect on aggregation rate of O.fasciatus under acoustic taming

2.5 馴化結(jié)束后再次放聲魚群聚集情況

停止放聲3 d 后，使用音響設(shè)備再次放聲，條石鯛個體行為反應(yīng)與馴化后期魚群反應(yīng)一致，魚群在接收到聲音信號后游速加快，迅速游向音響設(shè)備，其平均聚集時間低于10 s，平均聚集率超過95%，與音響馴化試驗中魚群馴化效果穩(wěn)定后的聚集情況相似。表明馴化后的條石鯛個體停止馴化后，在一定時間范圍內(nèi)可維持較好的聲音誘集效果。

3 討論

3.1 音響馴化效果

音響馴化是根據(jù)魚群集聚性、可塑性強(qiáng)的特性，通過聲音逐漸使魚群建立起人工條件反射以控制魚類行為[26,30-33]，是魚類的一種適應(yīng)學(xué)習(xí)過程。本研究表明，聲音對馴化后的條石鯛有明顯的引誘聚集作用，且在10 d 馴化期內(nèi)隨著馴化次數(shù)的增加，魚群的聚集時間逐步縮短、聚集率逐步增加。這是由于放聲與投餌的結(jié)合幫助條石鯛形成了聲音即攝食的記憶，且隨著試驗的進(jìn)行，條石鯛對聲音的條件反射逐步增強(qiáng)。在本次馴化試驗中，對照組條石鯛魚群的聚集時間與聚集率變化曲線與2 組試驗組相似，大致呈現(xiàn)階段性改善的趨勢，這與袁華榮等[34-35]的研究結(jié)果存在差異，他們發(fā)現(xiàn)對照組魚群的聚集情況無改善趨勢，由于對照組魚群采用視野外拋投餌食的投喂方式，推測餌料入水的聲音對魚群造成了刺激，對照組魚群同試驗組魚群一樣，亦在對刺激適應(yīng)學(xué)習(xí)。對于同屬于鯛科的魚類，國內(nèi)已有不少學(xué)者在利用不同類型、頻率的聲音馴化真鯛和黑鯛時，發(fā)現(xiàn)試驗魚群亦能在聲音與投餌結(jié)合的輔助下逐漸適應(yīng)聲音并被聲音吸引聚集，魚群聚集時間與聚集率均隨著馴化時間進(jìn)行而逐漸改善，且改善趨勢呈階段性變化[24,34-37]。在其他屬種海水魚類的音響馴化試驗中也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象，許氏平鲉Sebastes schlegelii幼魚與褐菖鲉Sebastiscus marmoratus在接受音響馴化時對聲音同樣有一個階段性適應(yīng)過程，魚群在逐漸適應(yīng)聲音后，馴化后期聚集效果顯著[29,38]。不僅是海水魚，有研究在對淡水魚類鯉Cyprinus carpio、草魚Ctenopharyngodon idella及麥穗魚Pseudorasbora parva幼魚進(jìn)行音響馴化時，魚群聚集時間與聚集率變化曲線都存在階段變化的過程[25,39-41]。本研究中馴化形成的此類條件反射是建立在攝食引誘的前提下，當(dāng)只播放音響并不投餌時，對條石鯛的聚集效果持續(xù)時間仍有待驗證。研究表明動物在反復(fù)接受某種刺激后，其反應(yīng)強(qiáng)度會逐漸降低并最終消失，若長時間利用聲音對魚群進(jìn)行刺激，魚群形成的持續(xù)長時間的習(xí)慣化便會逐漸衰減[42]。

本研究表明條石鯛個體對一定頻率范圍內(nèi)的聲音不敏感。這與其他魚種不同，例如石首魚科的屬種對聲音較為敏感，聲音達(dá)到一定強(qiáng)度時會使其產(chǎn)生一定的生理反應(yīng)，更有甚者會造成不可逆的損傷，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)大黃魚Larimichthys crocea在遭遇強(qiáng)聲時，會出現(xiàn)暈厥甚至死亡[43-44]。雖然選擇一定強(qiáng)度的音頻對這些魚種進(jìn)行馴化可以降低其對聲音刺激的敏感度，但研究認(rèn)為當(dāng)引起魚群習(xí)慣化的聲音刺激較長時間不再出現(xiàn)，魚群對聲音的應(yīng)激反應(yīng)會再次出現(xiàn)[36]。盡管條石鯛對一定范圍內(nèi)的聲音不具敏感性，但研究其適宜的音頻范圍仍可避免聲音超出時有可能造成的一定影響。有學(xué)者提到在聲音頻率及聲強(qiáng)都保持不變的情況下，魚群對聲音的刺激易產(chǎn)生聽覺疲勞[24,29]。有研究表明，魚類對聲音頻率和聲強(qiáng)不斷變化的聲音反應(yīng)更強(qiáng)烈，其中脈沖音的馴化效果更好[45-46]，本次試驗由于設(shè)備限制等只使用了350 Hz 單頻音，不同頻率及聲強(qiáng)的聲音是否會對接受音響馴化的條石鯛魚群產(chǎn)生不一樣的影響還要在后續(xù)的試驗中進(jìn)一步探索。

魚群習(xí)慣化產(chǎn)生的行為表明魚類具有一定的記憶能力[47-48]，在本試驗中，當(dāng)投餌結(jié)束后繼續(xù)播放聲音，條石鯛魚群的聚集率依然能保持一定水準(zhǔn)。國內(nèi)也有學(xué)者進(jìn)行過相關(guān)研究，程明華等[49]在對黑鯛進(jìn)行音響馴化時發(fā)現(xiàn)黑鯛有一定的記憶力，張國勝等[29]指出許氏平鮋幼魚的記憶力超過10 d。本實驗由于條件限制，通過音響馴化條石鯛13 d 后，停止放聲3 d，再次放聲時魚群聚集效果并未降低，發(fā)現(xiàn)條石鯛對聲音的記憶力不少于3 d。接受過音響馴化的魚還具有帶領(lǐng)未受過音響馴化的魚前往音響設(shè)備的能力[49]，因此研究馴化魚群對聲音的記憶力在實際海洋牧場或海域放流時具有較大意義。

3.2 音響設(shè)備位置對音響馴化效果的影響

試驗結(jié)果顯示，2 組試驗組的聚集率差異不顯著（P＞0.05），這表明音響設(shè)備位置對魚群聚集率影響效果較小。已有研究發(fā)現(xiàn)，聲音在實際海水中傳播時存在多種損耗因素如水體吸收、聲速剖面、散射和表層氣泡分布等[50]，因此聲音在水中的傳播范圍存在上限值，推測本試驗音響設(shè)備位置對魚群聚集率影響不大與試驗水體空間較小有關(guān)。國內(nèi)大部分學(xué)者在進(jìn)行音響馴化研究時均將試驗設(shè)置在人工水池內(nèi)，且把音響設(shè)備放置在水池中心，對比發(fā)現(xiàn)各試驗組的試驗魚群平均聚集率均能保持在84%及以上[24,29,34-38]，與本文結(jié)果相似。

2 組試驗組的聚集時間呈極顯著差異（P＜0.01），當(dāng)音響設(shè)備位于水池中心時（試驗組2），試驗魚群的平均聚集時間比音響設(shè)備位于邊角（試驗組1）快了11 s，表明音響設(shè)備位置仍對魚群聚集時間有影響。由于設(shè)備位于水池中心，其輻射范圍比當(dāng)設(shè)備位于水池邊角時更寬廣且魚群距離設(shè)備更近，即個體魚從水池四周游向中心的時間比從水池的一個角落游向設(shè)備所在的對角更快。在實際大海面區(qū)域或海洋牧場中，需考慮魚群在接收到聲音信號后游向音響設(shè)備的距離、魚群游速與音響播放時間之間的關(guān)系，應(yīng)盡力避免當(dāng)個體魚游到音響設(shè)備時但投餌已經(jīng)結(jié)束的情況出現(xiàn)。本文研究了音響設(shè)備位于水池不同的位置對試驗魚群聚集效果的影響，但魚群在實際大海面區(qū)域或海洋牧場的活動范圍要遠(yuǎn)大于室內(nèi)的試驗水池，因此仍需深入研究音響設(shè)備在實際海域中的位置對魚群聚集效果的影響。