張旭，涂陽(yáng)新，劉延惠，張菊花，余永富，余德會(huì)，謝鎮(zhèn)國(guó)

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；2.貴州省濕地和公益林保護(hù)中心，貴州 貴陽(yáng) 550001；3.貴州雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 雷山 557100)

植物多樣性是植物群落研究的一個(gè)重要方面[1]，它是物種豐富度、優(yōu)勢(shì)度、均勻度和變化程度的綜合反映[2，3]，對(duì)維持植物群落結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性具有重要的基礎(chǔ)性作用[4]。在植物多樣性研究過(guò)程中，海拔高度對(duì)群落多樣性的影響成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[5]。海拔高度的變化對(duì)環(huán)境因子的改變要比緯度梯度水平上的改變快。因此，研究海拔高度水平上植物多樣性分布格局及主要環(huán)境影響因子，對(duì)制定科學(xué)的生物多樣保護(hù)策略具有重要的意義。

植物多樣性與海拔高度間的關(guān)系受到了多種因素的影響，如研究區(qū)域地理位置、環(huán)境因素、研究對(duì)象和空間尺度大小等[6-8]，這也導(dǎo)致不同山地環(huán)境條件下植物多樣性的海拔高度分布格局存在一定的差異，如呈現(xiàn)隨海拔上升多樣性逐漸減少的趨勢(shì)，或隨海拔上升多樣性呈先增加后減少的趨勢(shì)，以及隨海拔上升出現(xiàn)不確定性變化的趨勢(shì)[9-11]等。目前，森林群落植物多樣性對(duì)海拔高度格局變化的響應(yīng)機(jī)制還沒(méi)有形成統(tǒng)一的定論[12]。因此，本文以貴州雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)795～2150 m海拔高度間典型的森林群落為研究對(duì)象，對(duì)該地區(qū)植物多樣性與海拔高度間的關(guān)系開(kāi)展研究，旨在豐富森林群落植物多樣性對(duì)海拔高度適應(yīng)機(jī)制的研究?jī)?nèi)容，為雷公山生物多樣性保護(hù)和保護(hù)區(qū)管理提供科學(xué)的技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

雷公山自然保護(hù)區(qū)位于貴州省黔東南中部(108°09′～108°22′E、26°15′～26°22′N )，地跨雷山、臺(tái)江、劍河、榕江四縣，是以保護(hù)禿杉等珍稀生物為主、具有綜合效益的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)總面積47300 hm2，其中禿杉分布面積78 hm2。最高海拔2178.8 m，最低海拔650 m；全年太陽(yáng)總輻射值3642.5～3726.3MJ/m2Y，最冷月(1月)平均溫度在山頂為﹣0.8 ℃、山麓為4～6 ℃，最熱月(7月)平均溫度在山頂為17.6 ℃、山麓為23～25.5 ℃，年平均溫度在山頂為 9.2 ℃，山麓為14.7～16.3 ℃，年降雨量大致在1300～1600 mm之間。境內(nèi)氣候的垂直差異明顯。年平均氣溫直減率為0.46 ℃/100 m。以山地黃壤為主，黃棕壤為輔，土壤母質(zhì)主要由粉沙質(zhì)板巖風(fēng)化而成。地帶性植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林等，垂直帶譜明顯。研究區(qū)域內(nèi)動(dòng)植物種類多樣，其中有裸子植物6科、13屬、22種；被子植物171科、708屬、1940種；野生動(dòng)物資源53目290科2239種。由于雷公山光、熱、水資源豐富，氣候類型多樣，為多種多樣的生物物種生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的生態(tài)環(huán)境。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)調(diào)查區(qū)域?qū)嵉厍闆r，在海拔795～2150 m區(qū)間內(nèi)布設(shè)10個(gè)30 m×30 m的調(diào)查固定樣地，每個(gè)樣地劃分為9個(gè)10 m×10 m小樣方。對(duì)樣方內(nèi)胸徑5 cm以上喬木實(shí)行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、高度、冠幅和枝下高。每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，灌木記錄物種名、株數(shù)、高度、地徑、冠幅，草本記錄植物物種、平均高、蓋度和數(shù)量。同時(shí)，記錄樣地的海拔高度、坡度、坡向和經(jīng)緯度等信息(表1)。

表1 樣地基礎(chǔ)信息記錄表

2.2 群落植物多樣性計(jì)算公式

植物多樣性通過(guò)Gleason指數(shù)(D1)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D2)、Marglef豐富度指數(shù)(R)、Pielou均勻度指數(shù)(J)等綜合反映。具體公式如下：

(1)Gleason指數(shù)(D1)：

注：A表示所研究的面積；S表示面積A內(nèi)的種數(shù)。

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

(3)Marglef豐富度指數(shù)(R)：

注：S表示物種數(shù)；N為全部種的個(gè)體總數(shù)。

(4)Simpson多樣性指數(shù)(D2)：

(5)Pielou均勻度指數(shù)(J):

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、SPSS數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、origin制圖軟件繪制相關(guān)圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落內(nèi)部植物多樣性變化

從雷公山森林群落不同植被層多樣性指數(shù)及方差分析結(jié)果來(lái)看(表2)，Gleason指數(shù)值表現(xiàn)出喬木層>草本層>灌木層、Marglef指數(shù)值表現(xiàn)出喬木層>灌木層>草本層、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)值呈灌木層>喬木層>草本層、Pielou指數(shù)值呈灌木層=草本層>喬木層的變化趨勢(shì)。產(chǎn)生上述變化趨勢(shì)可能是由于各樣地間海拔高度、演替進(jìn)程與郁閉度的影響而導(dǎo)致不同植被層多樣性指數(shù)發(fā)生變化。

表2 群落內(nèi)部植物多樣性變化及方差分析表

方差分析結(jié)果顯示，灌草層、喬草層的Marglef指數(shù)值、Simpson指數(shù)值和Shannon-Wiener指數(shù)值存在顯著差異，喬灌層、喬草層的Pielou指數(shù)值存在顯著差異，其余植被層多樣性指數(shù)值間均無(wú)顯著差異。

3.2 群落植物多樣性與海拔高度的關(guān)系

以海拔高度為自變量，群落內(nèi)不同植被層多樣性指數(shù)為因變量繪圖(圖1)發(fā)現(xiàn)，Gleason指數(shù)喬灌層呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，草本層呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；Marglef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)喬灌層呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，草本層呈現(xiàn)U型變化趨勢(shì)；Pielou指數(shù)喬木層呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，灌草層變化不明顯。

圖1 不同植被層多樣性指數(shù)隨海拔高度變化圖

進(jìn)一步用線性和二次多項(xiàng)式回歸分析發(fā)現(xiàn)(表3)，海拔高度變化對(duì)喬、灌層植物多樣性指數(shù)和喬木層豐富度指數(shù)產(chǎn)生了顯著影響(00.05)。

表3 不同植被層多樣性指數(shù)與海拔高度的二次多項(xiàng)式線性回歸分析

3.3 植物多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子相關(guān)性

對(duì)群落內(nèi)不同植被層多樣性指數(shù)與環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向、枯落物厚度、郁閉度、人為干擾程度)進(jìn)行相關(guān)性分析顯示(圖2)，喬、灌層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)、喬木層的Marglef指數(shù)與海拔具有顯著的負(fù)相關(guān)性，這一結(jié)果與3.2中相應(yīng)內(nèi)容多樣性指數(shù)隨海拔升高而降低的結(jié)果一致；除Gleason指數(shù)外，草本層各多樣性指數(shù)與海拔高度具有顯著的正相關(guān)性，與郁閉度、坡度具有顯著的負(fù)相關(guān)性。表明隨海拔的升高，坡度的增加及喬灌層植物數(shù)量、蓋度的變化造成的郁閉度的減少是草本層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Marglef指數(shù)和Pielou指數(shù)增長(zhǎng)的原因。

圖2 不同植被層多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性矩陣圖

4 結(jié)論與討論

雷公山森林群落不同植被層的Gleason指數(shù)值呈現(xiàn)出喬木層>草本層>灌木層、Marglef指數(shù)值呈現(xiàn)出喬木層>灌木層>草本層、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)值呈灌木層>喬木層>草本層、Pielou指數(shù)值呈灌木層=草本層>喬木層的變化趨勢(shì)。灌草層、喬草層的Marglef指數(shù)值、Simpson指數(shù)值和Shannon-Wiener指數(shù)值存在顯著差異，喬灌層、喬草層的Pielou指數(shù)值存在顯著差異，其余植被層多樣性指數(shù)值間均無(wú)顯著差異。

不同植被層多樣性指數(shù)隨海拔升高的Gleason指數(shù)喬灌層呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，草本層呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；Marglef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)喬灌層呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，草本層呈現(xiàn)U型變化趨勢(shì)；Pielou指數(shù)喬木層呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，灌草層變化不明顯。線性回歸分析顯示海拔高度變化對(duì)喬、灌層Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和喬木層Marglef指數(shù)產(chǎn)生了顯著影響(00.05)。

不同植被層多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析顯示，喬木層、灌木層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)、喬木層的Marglef指數(shù)與海拔具有顯著的負(fù)相關(guān)性，此結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了3.2中相應(yīng)植被層多樣性指數(shù)隨海拔升高而降低的結(jié)果；除Gleason指數(shù)外，草本層各多樣性指數(shù)與海拔高度具有顯著的正相關(guān)性，與郁閉度、坡度具有顯著的負(fù)相關(guān)性。表明除海拔高度影響外，坡度和郁閉度也是影響草本層多樣性指數(shù)變化的關(guān)鍵環(huán)境因子。

海拔是植被群落及分布的一個(gè)重要的影響因素，海拔的變化會(huì)對(duì)局部的水熱條件與人類活動(dòng)的干擾程度產(chǎn)生影響[36]，同時(shí)，海拔高度的變化造成微環(huán)境的改變可使植物群落物種組成產(chǎn)生小尺度的生境異質(zhì)性[33]。林紅[37]對(duì)拉薩河流域洪積扇植被物種多樣性的研究結(jié)果顯示，影響調(diào)查區(qū)草本群落和灌木群落的物種組成、分布格局及物種多樣性指數(shù)的主要因子有年均降雨、海拔及土壤pH。與本文中海拔對(duì)植物多樣性指數(shù)產(chǎn)生影響的結(jié)果一致；同時(shí)，孟慶欣[38]與闕再蘊(yùn)[34]對(duì)太行山植物多樣性與環(huán)境因子及陽(yáng)春砂仁生物性狀的研究認(rèn)為坡向和郁閉度也是對(duì)植物物多樣性和生物性狀產(chǎn)生影響的關(guān)鍵環(huán)境因子。上述研究與本文中除海拔高度影響外，坡度和郁閉度也是影響草本層多樣性指數(shù)變化的關(guān)鍵環(huán)境因子的研究結(jié)果一致。

綜上所述，通過(guò)方差分析、線性回歸分析與其他相關(guān)分析，均顯示海拔高度的變化對(duì)雷公山喬木層、灌木層植物多樣性產(chǎn)生了一定的影響。同時(shí)，郁閉度、坡度的變化對(duì)草本層的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度也產(chǎn)生一定的影響。山地垂直高度尺度上所出現(xiàn)的局部微環(huán)境的改變可能是造成不同植被層多樣性指數(shù)產(chǎn)生正向或反向相關(guān)性的原因。