韓曉飛，曾丹，劉麗麗，高亞輝**

（1. 河北工程大學(xué)生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，河北 邯鄲 056038；2. 華裕農(nóng)業(yè)科技有限公司，河北 邯鄲 057153）

蛋種雞處于商品代蛋雞養(yǎng)殖上游，其穩(wěn)定高效生產(chǎn)是保證商品代蛋雞供應(yīng)的基礎(chǔ)。受精率是種雞生產(chǎn)中重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)之一。蛋種雞受精率每降低1個百分點(diǎn)，可減少1～1.5只健母雛。蛋種雞進(jìn)入產(chǎn)蛋后期（55周齡～），受精率開始出現(xiàn)明顯下降，每2周下降1個百分點(diǎn)左右。因此，關(guān)注蛋種雞產(chǎn)蛋后期的飼養(yǎng)管理，并采取一定的監(jiān)測和改善措施，對蛋種雞生產(chǎn)具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。本文從種蛋受精過程出發(fā)，分析了種雞周齡對受精率的影響，并提出了一定的管理措施，以改善蛋種雞產(chǎn)蛋后期受精率。

1 種蛋受精過程

為實(shí)現(xiàn)受精目的，公雞首先應(yīng)具備產(chǎn)生活力精子的能力，且精子活力充足，以能順利到達(dá)位于母雞輸卵管子宮與陰道連接處的貯精腺（sperm storage tubules，SST）中，精子可在此貯存，并長時間（3～4周）保持受精能力。無論自然本交或人工授精后，精子到達(dá)母雞輸卵管漏斗部的受精部位均要經(jīng)歷陰道篩選、SST貯存和釋放的過程，上述過程均影響受精率。同時，需考慮母雞輸卵管內(nèi)雞蛋形成所處階段和部位，避免在子宮部含有硬殼雞蛋時進(jìn)行輸精操作。

已有研究發(fā)現(xiàn)，精子在母雞輸卵管中的貯存是極其低效的過程。人工授精后不到1%的精子被運(yùn)輸并貯存在SST中。精子到達(dá)SST前，需先經(jīng)歷陰道的選擇和篩選過程，其實(shí)質(zhì)是一種精子向SST遷移的屏障作用。共有2種機(jī)制參與精子在陰道的篩選過程，一種是物理作用，只有運(yùn)動型的精子能穿過輸卵管陰道部分到達(dá)SST；另一種是生化機(jī)制，表現(xiàn)為精子與陰道黏膜的互作。

SST內(nèi)精子貯存效率與母雞周齡、輸精時所處排卵階段等多種因素有關(guān)。在產(chǎn)蛋后較短時間內(nèi)進(jìn)行人工授精，此時形成中的下一枚雞蛋處于輸卵管漏斗部或膨大部，精子向SST遷移時無雞蛋干擾，因此較多精子可進(jìn)入SST。然而，若在即將產(chǎn)蛋階段進(jìn)行人工授精，則將加大精子向SST遷移的阻力，進(jìn)一步降低精子運(yùn)輸和貯存效率。輸卵管精子貯存效率與授精精子數(shù)量的對數(shù)相關(guān)，從實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)來看，多次輸入中等劑量的精子比間隔較長時間輸入一次較大劑量精子更為有效。

母雞輸卵管漏斗部是精子和卵子結(jié)合并完成受精的部位，也是第2個精子貯存部位[1]。精子在SST貯存，并持續(xù)釋放部分精子，精子繼續(xù)在輸卵管內(nèi)向漏斗部遷移，該釋放和遷移過程均會影響最終受精率。SST貯存并持續(xù)釋放精子的機(jī)制保證了雞可持續(xù)保持受精狀態(tài)。

一旦發(fā)生受精率降低問題，往往難以精確探尋到雞體生理類因素。盡管許多精液質(zhì)量評估和受精率測定方法，可為受精率降低因素分析提供一定的參考，但所起的作用仍有限。胚盤卵周層（inner perivitelline layer，IPVL）是排卵時包裹卵子的非細(xì)胞纖維性薄膜，精子首先與胚盤卵周層結(jié)合，釋放出一種胰蛋白酶類水解酶，水解IPVL形成一個孔洞，精子才得以穿過小孔，到達(dá)胚盤上雌性單倍體原核，完成整個受精過程。因此，通過定量統(tǒng)計雞蛋胚盤上穿透IPVL的孔洞數(shù)量（sperm penetrate，SP），可作為一種間接評估受精率的方法，其與受精率、SST內(nèi)精子數(shù)量高度相關(guān)[1，2]，不僅可反映公雞精子活力，還可評估母雞輸卵管對精子的貯存和釋放能力及母雞持續(xù)受精時間。

2 種雞周齡對受精率的影響

周齡對鳥類的繁殖性能有不利影響。然而，與周齡相關(guān)的繁殖性能下降因素仍了解有限。產(chǎn)蛋后期母雞種蛋受精率持續(xù)降低，并伴隨著持續(xù)受精時間的縮短。

人工授精模式下輸入恒定的精子數(shù)量，產(chǎn)蛋后期母雞受精率和精子穿透IPVL數(shù)量顯著低于青年母雞（54.9% vs 73.7%；4.8 vs 7.3）。在肉雞受精持續(xù)時間和精子穿透的試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)36周齡母雞有效和最長持續(xù)受精時間比56周齡均長2 d。精子穿透IPVL數(shù)量受母雞因素（精子運(yùn)輸、貯存能力等）及公雞因素（精子結(jié)合、穿透能力等）兩方面影響。然而，研究發(fā)現(xiàn)相較于青年公雞，老齡公雞反而具有更高的精子穿透數(shù)量和受精率（7.2 vs 4.8；70.6% vs 58.0%），表明隨著公雞周齡增加，其精子穿透和受精能力相對完好[2]。因此，相較于公雞，母雞周齡對受精率和精子穿透IPVL數(shù)量的不利影響更大，其主要原因可能與母雞生理機(jī)能衰老有關(guān)。

2.1 種母雞方面

老齡母雞精子貯存、釋放，并運(yùn)輸精子至漏斗部能力均影響受精率，且其受精持續(xù)時間也大幅縮短。Fasenko等（1992）[3]推測產(chǎn)蛋后期種蛋受精率和孵化率降低可能是由于母雞輸卵管貯存精子的能力下降。老齡火雞和肉雞的精子貯存能力下降已被報道過，可能是由于從SST中釋放精子的頻率或數(shù)量增加，因而不能有效貯存精子，造成受精持續(xù)時間縮短。然而，若從SST中釋放有效精子數(shù)增加，則受精率或精子穿透IPVL數(shù)量應(yīng)增加，但結(jié)果與此相反。因此，母雞輸卵管精子貯存能力降低可能與精子釋放過程無關(guān)，而與其本身的貯存能力有關(guān)。不論進(jìn)入陰道中精子數(shù)量多少，產(chǎn)蛋后期母雞在SST中可貯存的精子數(shù)量減少[4]，從而引起受精率的降低和受精持續(xù)時間的縮短；另一方面，產(chǎn)蛋后期種蛋受精率降低還可能與母雞卵子表面存在的精子受體數(shù)量減少有關(guān)。

2.2 種公雞方面

隨著公雞周齡增加，每次射精精子數(shù)量和精液量減少[5]，但是，精子的生理機(jī)能（精子穿透卵周層和受精能力）相對穩(wěn)定，不易受周齡影響而降低。人工授精可以消除自然交配（本交）中的物理因素，包括公雞競爭、物理傷害、公雞體型、性欲，以及母雞物理傷害和公雞求愛行為反應(yīng)等。許多采用種雞本交模式的生產(chǎn)者期望通過采用青年公雞替換老齡公雞的方法來改善受精率，因青年公雞具有更佳的精液質(zhì)量、身體狀況和性欲。然而，有報道表明，本交群體中替換為青年公雞后，受精率和精子穿透IPVL數(shù)量仍然隨著母雞周齡增加而持續(xù)降低，從37～44周齡，精子穿透IPVL數(shù)量降低了39%，受精率降低了2個百分點(diǎn)[2]。

3 受精率提升措施

3.1 采用精子穿透IPVL數(shù)量監(jiān)測群體繁殖性能

種雞產(chǎn)蛋后期精子穿透IPVL數(shù)量與周齡呈線性負(fù)相關(guān)。當(dāng)建立精子穿透IPVL數(shù)量與種雞周齡模型后，持續(xù)監(jiān)測種蛋精子穿透IPVL數(shù)量，若出現(xiàn)異常值，則在受精率出現(xiàn)大幅下降前預(yù)警繁殖問題的發(fā)生。在4個群體30～50周齡的試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)精子穿透IPVL數(shù)量從200降至20以下，與此對應(yīng)，受精率從94%降至79%[6]。精子穿透IPVL數(shù)量試驗(yàn)操作簡單，與受精率指標(biāo)相比，精度高、測定值分布范圍廣，可以作為一個有效的監(jiān)測和預(yù)警指標(biāo)，防止群體受精率發(fā)生大幅降低。在生產(chǎn)實(shí)踐中可以隨機(jī)選擇60枚種蛋來估計整個群體的受精率水平。

3.2 確定合適的輸精間隔時間和有效精子數(shù)

范靜等（2019）[7]研究了27周齡白來航、哥倫比亞洛克、蘆花和洛島紅母雞持續(xù)受精能力的品種內(nèi)部變異程度和種間差異，發(fā)現(xiàn)不同品種母雞持續(xù)受精能力存在差異，輸精后受精率大于90%的最長持續(xù)時間分別為10、9、8 d和11 d，且品種內(nèi)母雞的持續(xù)受精能力也存在較大變異。黎麗霞等（2017）[8]發(fā)現(xiàn)當(dāng)194日齡農(nóng)大三號種雞人工輸精精液量或精子數(shù)達(dá)到一定水平后，即使繼續(xù)增加輸精的精液量，受精率和持續(xù)授精時間均未提高。該研究表明，影響母雞持續(xù)受精能力的關(guān)鍵因素可能是母雞輸卵管的貯存能力。因此，需根據(jù)特定雞種和周齡，制定合適的輸精間隔和人工輸精有效精子數(shù)方案，達(dá)到精準(zhǔn)、科學(xué)輸精。

3.3 加強(qiáng)種公雞選擇

公雞精液質(zhì)量影響受精率，使用受熱應(yīng)激公雞精液人工授精，精液質(zhì)量和受精率顯著下降，且精子穿透IPVL數(shù)量降低。同時，研究發(fā)現(xiàn)玫瑰冠公雞精液質(zhì)量差，受精率低[9]。

相較于人工授精，本交條件下公雞受精率差異可能更多來自于交配行為，而不是精液質(zhì)量[10]。本交公雞需滿足額外的生理和行為條件，受交配頻率、交配時間、公雞與某只母雞交配次序等多個行為因素影響，尤其是公雞在群體中所處的社會等級因素[11]。

公雞體型外貌與受精率有一定的相關(guān)性。紅色原雞母雞偏好雞冠更大的公雞，較大的雞冠可能預(yù)示更多的精液量[12]、更高的雄激素水平以及更高的交配活力[13]，且可表示公雞健康狀態(tài)良好。同時，更大的雞冠可引起強(qiáng)烈的母雞行為反應(yīng)，更易促使交配行為的發(fā)生，交配頻率更高，從而獲得相對較高的受精率[14]。在生產(chǎn)中，應(yīng)加強(qiáng)公雞精液質(zhì)量、第二性征（雞冠面積、相對睪丸重量、睪丸發(fā)育對稱性）、性行為和身體狀況（有無缺陷或物理傷害）等指標(biāo)的觀察和監(jiān)測，培育和選留優(yōu)秀種公雞。

4 小結(jié)

蛋種雞產(chǎn)蛋后期種蛋受精率的降低，主要原因可能是母雞輸卵管精子貯存能力下降。本交模式下，隨著公雞體況下降，則會進(jìn)一步加劇群體受精率降低程度。因此，建議采用精子穿透IPVL數(shù)量這一指標(biāo)加強(qiáng)產(chǎn)蛋后期受精率水平監(jiān)測，并要制定精準(zhǔn)、科學(xué)的輸精方案以及加強(qiáng)種公雞的培育和選擇，以此改善現(xiàn)場生產(chǎn)中產(chǎn)蛋后期受精率下降的情況。