李友發(fā)，富昊偉，馬興華，張馨月

(嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 水稻育種研究所，浙江 嘉興 314000)

水稻作為第一大糧食作物，在我國農(nóng)業(yè)發(fā)展和糧食安全中具有重要的戰(zhàn)略地位。溫度是影響作物生長發(fā)育的重要因子之一，由于全球氣候變暖引起高溫等極端天氣頻發(fā)，給水稻的生產(chǎn)造成極大威脅。水稻抽穗揚花期被認為是水稻對高溫脅迫最敏感的時期之一[1-2]。水稻開花的最適溫度為25～30 ℃，超過35 ℃對水稻產(chǎn)量的形成產(chǎn)生重大影響[3]。長江流域7—8月常受到副熱帶高壓控制，連續(xù)多天日均溫≥30 ℃或者最高氣溫≥35 ℃的天氣頻繁發(fā)生[4]，是水稻花期高溫危害的重災(zāi)區(qū)。前人研究表明高溫不利于花粉成熟、花藥開裂、花粉的萌發(fā)以及花粉管的伸長，嚴重制約水稻受精和結(jié)實[5]，造成水稻嚴重減產(chǎn)。因此，提高水稻結(jié)實率是水稻獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。鉀(K)是作物生長過程中必需的大量礦質(zhì)營養(yǎng)元素，也是作物細胞中含量最豐富的陽離子。它有協(xié)調(diào)作物的代謝活動、增強作物的抗逆性等作用。目前，有關(guān)鉀素緩解灌漿期高溫對水稻結(jié)實率的脅迫的研究較少。本試驗利用2019年7月下旬長江流域持續(xù)多天出現(xiàn)日最高溫度≥35 ℃極端自然高溫脅迫，調(diào)查分析水稻的結(jié)實率以及施鉀對高溫脅迫的緩解作用。本試驗旨在探究鉀素對水稻抽穗揚花期高溫脅迫的緩解效應(yīng)，以期為緩解水稻抽穗揚花期高溫脅迫提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

大田試驗于2019年在浙江省嘉興市秀洲區(qū)王江涇鎮(zhèn)雙橋試驗基地(120°42′42″E，30°50′20″N)進行。供試土壤為水稻青紫泥，0～20 cm耕層土壤的基本理化性狀為有機質(zhì)37.52 g·kg-1，全氮2.33 g·kg-1，速效磷12.48 mg·kg-1，速效鉀58.96 mg·kg-1，銨態(tài)氮21.95 mg·kg-1，硝態(tài)氮7.02 mg·kg-1，pH 6.55。

1.2 處理設(shè)計

試驗選用4個抽穗期在7月下旬的早熟中粳型水稻材料(編號品系A(chǔ)、B、C、D)，設(shè)置2個施鉀處理：不施鉀(K0)和施用K2O 150 kg·hm-2(K1)。鉀肥為基肥和抽穗前15 d分兩次施用，分施比例1∶1。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，各小區(qū)間筑埂(埂高30～40 cm，埂底寬30～40 cm)，并用塑料薄膜覆膜包裹防止水肥串灌。水稻材料5月20日播種，6月19日移栽，移栽行株距為30 cm×15 cm，每穴1株。田間氮肥施用量為300 kg·hm-2純N，其中基肥∶促花肥∶?；ǚ实姆质┍壤秊?∶1∶1。磷肥全部做基肥，施用量為90 kg·hm-2P2O5，水稻整個生長期的水分管理和病、蟲、草害防治與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)田間管理相同。

1.3 田間取樣及測定方法

各水稻材料從抽穗揚花期起至7月30日連續(xù)掛牌標(biāo)記同一天開花的稻穗，成熟期每個小區(qū)每個品種的各開花日期分別取3個開花期相同且大小一致的稻穗，考察實粒數(shù)、秕粒數(shù)和結(jié)實率。

1.4 統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進行LSD多重方差分析，用Excel 2010做表，Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻的抽穗開花期分布及高溫期溫度

由表1可知：施鉀對開花期無顯著影響，2019年水稻品系A(chǔ)、B、C、D的開花期分別是7月26日、7月24日、7月25日和7月25日。圖1的數(shù)據(jù)由嘉興市氣象局農(nóng)業(yè)氣象站提供，2019年7月22—31日連續(xù)9 d出現(xiàn)日最高溫≥35 ℃，連續(xù)10 d日平均溫度≥30 ℃，對4個水稻材料的受精結(jié)實形成高溫脅迫。8月1—10日，由于臺風(fēng)天氣影響，溫度降低，日平均溫度均小于30 ℃，高溫脅迫解除。

圖1 2019年7月21日至8月10日溫度

表1 施鉀對高溫下水稻花期的影響

2.2 施鉀對高溫下水稻結(jié)實率的影響

由表2可知，抽穗揚花期高溫脅迫下，各水稻

表2 施鉀對高溫下水稻結(jié)實率的影響

材料的結(jié)實率受脅迫程度不同。品系A(chǔ)的結(jié)實率為33.3%～65.2%，品系B的結(jié)實率為30.5%～80.4%，品系C的結(jié)實率為30.8%～58.3%，品系D的結(jié)實率為14.1%～47.0%。此外，水稻結(jié)實率隨高溫脅迫天數(shù)的增加而降低，即開花后經(jīng)歷高溫脅迫時間越多，結(jié)實率越低。

抽穗揚花期高溫條件下，與K0相比，施鉀(K1)可以顯著提高水稻的總粒數(shù)、實粒數(shù)以及結(jié)實率，緩解對抽穗揚花期高溫對水稻結(jié)實率的脅迫。由表2中的緩解率可知，抽穗揚花期高溫脅迫時間越長，施鉀對水稻結(jié)實率的緩解作用越大；反之則緩解作用越小。

3 討論

前人研究表明：水稻抽穗揚花期對高溫脅迫最為敏感，此時遭遇高溫脅迫，會導(dǎo)致水稻開花受精受阻，降低結(jié)實率。湯日圣等[6-7]研究發(fā)現(xiàn)，雜交稻和常規(guī)稻開花期的溫度脅迫臨界值均為日平均溫度30 ℃，日最高溫度35 ℃。本供試材料的抽穗揚花期日平均溫度≥30 ℃，日最高溫度≥35 ℃，達到高溫脅迫，顯著降低水稻結(jié)實率，結(jié)實率因品種而異，其中品系B的結(jié)實率最高，為30.5%～80.4%，品系D的結(jié)實率最低，僅為14.1%～47.0%，可知品系B相對耐高溫，而品系D對高溫脅迫較為敏感。湯日圣[6]研究認為，在抽穗期經(jīng)35 ℃高溫脅迫1 d后水稻結(jié)實率就會降低。本研究發(fā)現(xiàn)，抽穗揚花期經(jīng)歷日最高溫度≥35 ℃ 2 d會造成水稻材料結(jié)實率降低，并且水稻結(jié)實率隨著脅迫時間的延長而降低，與前人研究結(jié)果一致。

鉀作為農(nóng)作物生長所必需的三大元素之一，參與作物體內(nèi)各種重要的生理活動，能提高作物對逆境的忍耐能力[8]。何巧林[9]研究認為，鉀硅配施可以顯著提高水稻耐高溫能力。本試驗研究發(fā)現(xiàn)：單施鉀素可以顯著提高水稻抽穗揚花期的耐高溫能力，緩解高溫對結(jié)實率的脅迫。本試驗還發(fā)現(xiàn)，鉀素在水稻抽穗揚花期高溫對結(jié)實率脅迫的緩解率因脅迫時間的延長而提高。高溫脅迫時間越長，鉀素緩解水稻抽穗揚花期高溫脅迫的效果就越顯著。

隨著全球氣候變暖，高溫自然災(zāi)害越發(fā)頻繁。為減輕高溫對農(nóng)作物生產(chǎn)的危害，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上需要采取積極的防御措施。首先從育種角度，不同水稻材料對高溫的敏感程度不同，進行耐高溫品種選育是降低高溫危害的重要途徑。其次從栽培角度，除基肥施用鉀肥外，在水稻抽穗前15 d補施鉀肥，提高水稻植株內(nèi)的鉀元素，亦可有效緩解抽穗揚花期的高溫脅迫。