熊 婷 周捷成 麥嘉埼 李坪遙 劉鵬飛 蔣 鋒 羅學(xué)梅

（1 廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，廣州 510520；2 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東廣州 510225）

玉米的穗位高是重要的農(nóng)藝性狀，也是影響株型的主要性狀。眾多學(xué)者主要從玉米植株表型QTL定位等方面，如王鐵固等[1]、鄭克志等[2]、尤詩(shī)婷 等[3]對(duì)株高和穗位高的相關(guān)性進(jìn)行了大量的研究。蘭進(jìn)好等[4]研究表明，穗位高與玉米產(chǎn)量、抗倒伏性、耐密性及生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)。李川等[5]研究表明，玉米穗位跟抗倒伏能力密切相關(guān)，過(guò)高容易造成玉米果穗彎曲或莖稈倒伏，從而影響玉米的機(jī)械收獲效率，玉米籽粒的落穗率和破碎率大幅提高；過(guò)低則不利于光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，同時(shí)會(huì)提高病害發(fā)生率以及加劇鼠害的發(fā)生。穗位過(guò)高也會(huì)影響莖和根的生長(zhǎng)，高穗位會(huì)導(dǎo)致莖和根承受更大的壓力[6]。

育種實(shí)踐中，參考配合力的高低選擇優(yōu)良親本自交系有重要的指導(dǎo)意義。其中一般配合力由基因的加性效應(yīng)決定，可以穩(wěn)定遺傳，有利基因位點(diǎn)越多，一般配合力越高；基因的非加性效應(yīng)決定特殊配合力，是特定組合中兩親本的等位或非等位基因間相互作用的體現(xiàn)，不能穩(wěn)定遺傳，反映出特定組合間的雜種優(yōu)勢(shì)程度[7]。為探索不同糯玉米自交系及親本組合之間的配合力效應(yīng)，提高糯玉米株型的選擇效率，培育穗位高適合的理想株型的品種，故本試驗(yàn)通過(guò)不完全雙列雜交試驗(yàn)，對(duì)11 份糯玉米自交系的穂位高進(jìn)行配合力和遺傳參數(shù)分析，為糯玉米穗位高的改良和株型育種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料以廣東省嶺南特色作物種質(zhì)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供的11 份糯玉米自交系，母本分別是7 個(gè)自交系N7-1、N9-1、N11-2、N14-1、N17、N27-1、N51，父本分別是4 個(gè)自交系N1、N8、N47、N75，根據(jù)不完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)（NCII），按照表1 的雜交組配方式配制28 個(gè)組合，對(duì)穗位高的配合力以及遺傳參數(shù)進(jìn)行分析。

表1 不完全雙列雜交設(shè)計(jì)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)2020 年3 月在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院梅田村試驗(yàn)田及廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地共設(shè)置28 個(gè)試驗(yàn)區(qū)，根據(jù)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)原理，每小區(qū)2 行，行長(zhǎng)6m，行距0.5m，株距0.25m，3 次重復(fù)。各小區(qū)分別隨機(jī)測(cè)量10 株玉米的穗位高。試驗(yàn)田前茬為空茬，地力中等，試驗(yàn)地管理水平比大田生產(chǎn)水平相對(duì)較高。

1.3 數(shù)據(jù)處理參考《玉米育種學(xué)》[8]的方法采用Excel2010 及DPS 分析軟件，按照NCⅡ設(shè)計(jì)的原理和方法，進(jìn)行配合力的相關(guān)分析，并根據(jù)遺傳參數(shù)分析參試糯玉米自交系的遺傳效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力方差分析對(duì)11 份自交系配制的28個(gè)雜交組合的穗位高進(jìn)行了隨機(jī)區(qū)組方差分析（表2）。結(jié)果表明，各區(qū)組間差異未達(dá)到顯著水平（P=0.39）；而28 個(gè)組合間的差異達(dá)到極顯著水平（P=0），表明組合之間的性狀顯著差異是由遺傳因素造成的，不同基因型材料間存在顯著差異。

表2 穂位高的配合力方差分析

2.2 一般配合力效應(yīng)分析及比較對(duì)試驗(yàn)的11個(gè)自交系親本的穗位高一般配合力（GCA）效應(yīng)值和差異顯著性進(jìn)行計(jì)算分析（表3）。結(jié)果表明，穗位高的GCA 效應(yīng)值變幅較大，為-19.98～36.56，其 中N14-1、N11-2、N9-1、N1、N47 和N75 的GCA 效應(yīng)值為正，其余效應(yīng)值為負(fù)。表明部分自交系之間GCA 效應(yīng)差異較大，且GCA 效應(yīng)存在正負(fù) 之分。

其中，N14-1、N11-2、N9-1 和N1 穗位高GCA正向效應(yīng)較大，說(shuō)明這4 個(gè)自交系具有正向加性基因效應(yīng)，以它們?yōu)橛H本的雜交組合可能會(huì)提高F1的穗位高度，可作為提高穗位高的優(yōu)良親本。而親本N17、N51、N27-1 和N8 穗位高GCA 負(fù)向效應(yīng)較大，在雜交組合中可作為降低穗位高的優(yōu)良 親本。

2.3 特殊配合力效應(yīng)分析通過(guò)對(duì)28 個(gè)雜交組合的穗位高的特殊配合力（SCA）效應(yīng)值進(jìn)行分析（表4），結(jié)果表明，穗位高的SCA 效應(yīng)值在-30.06～ 23.30 之間，變化幅度較大，這反映出對(duì)穗位高性狀而言，用不同親本自交系配制組合時(shí)，基因非加性效應(yīng)在該性狀中表現(xiàn)出較大差異。雜交組合中，N9-1×N75 的SCA 效應(yīng)值為正值，并且最高；而N27-1×N75 的SCA 效應(yīng)值為負(fù)值并且最小。

從糯玉米穗位高性狀的一般配合力（表3）和特殊配合力效應(yīng)（表4）可以看出，在不同的組合之間，SCA 效應(yīng)值會(huì)有不同的表現(xiàn)。11 個(gè)自交系的GCA與其所組配的組合的特殊配合力（SCA）效應(yīng)之間沒(méi)有直接的相關(guān)性，同一自交系與不同親本組配的特殊配合力效應(yīng)差異顯著；所以，在選育穗位高性狀優(yōu)良組合的時(shí)候，應(yīng)注意結(jié)合GCA 與SCA 的效應(yīng)值來(lái)組配親本自交系。

表3 穂位高一般配合力效應(yīng)分析

表4 穂位高特殊配合力效應(yīng)分析

2.4 遺傳參數(shù)分析對(duì)穗位高的遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明（表5），穗位高的一般配合力方差貢獻(xiàn)率（VGCA）和特殊配合力方差貢獻(xiàn)率（VSCA）分別為66.50%和33.50%，說(shuō)明，該性狀主要以加性效應(yīng)為主。穗位高的廣義遺傳率（HB）為98.19%，環(huán)境方差為7.49，說(shuō)明該性狀主要受遺傳控制，環(huán)境影響較?。华M義遺傳率（HN）為65.29%，說(shuō)明加性效應(yīng)較高，能把遺傳信息穩(wěn)定傳給下一代，故該性狀可在早期世代進(jìn)行選擇。

表5 穂位高基因型方差、配合力方差貢獻(xiàn)率和遺傳參數(shù)分析

3 討論與結(jié)論

在育種實(shí)踐中，選育優(yōu)良自交系和雜交組合時(shí)，配合力是重要的考量指標(biāo)[9]，能應(yīng)用于選育新品種，提高育種效率等方面。已有的研究表明，合理地改良穗位高性狀，對(duì)于玉米高產(chǎn)育種具有深遠(yuǎn)的影響[10]，鄭克志等[2]研究表明穗位高和株高需要統(tǒng)籌考量，只有獲得理想的株型，才能獲得更好的高產(chǎn)品種。本試驗(yàn)結(jié)果對(duì)糯玉米育種改良及獲得合理穗位高優(yōu)良性狀可提供一定參考。

在對(duì)糯玉米穗位高性狀進(jìn)行選育的過(guò)程中，既要注意親本基因的加性效應(yīng)和利用，同時(shí)要注重親本雜交組合之間特殊配合力效應(yīng)的非加性基因效應(yīng)，從而選育出適宜的穗位高性狀。關(guān)于玉米穗位高的研究中，多數(shù)認(rèn)為穗位高主要受到加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同作用，但是以加性效應(yīng)為主[11-12]。顏勇剛等[13]利用主基因+多基因混合遺傳模型發(fā)現(xiàn)穗位高受1 對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因控制。許瑩瑩等[14]在玉米抗倒伏研究中，利用株型差異較大的自交系進(jìn)行正反交，結(jié)果表明穗位高主基因中，加性效應(yīng)是大于顯性效應(yīng)，但穗位高多基因遺傳率要大于主基因遺傳，因此顯性效應(yīng)會(huì)大于加性效應(yīng)。趙延明[15]利用ADM 模型分析基因與環(huán)境互作效應(yīng)得出穗位高主要受顯性基因控制，但是受環(huán)境影響較大。李博等[16]對(duì)159 份自交系進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，在兩個(gè)環(huán)境中，穗位高出現(xiàn)了較大差異。本試驗(yàn)結(jié)果與他們的研究結(jié)果出現(xiàn)差異，可能是由環(huán)境和試驗(yàn)材料的遺傳差異導(dǎo)致的。

本研究遺傳參數(shù)分析表明，穗位高性狀的廣義遺傳率大于98%，環(huán)境方差為7.49，說(shuō)明該性狀的遺傳變異受環(huán)境影響的因素較小；且狹義遺傳率大于65%，說(shuō)明該性狀的加性效應(yīng)較高，因此在選育過(guò)程中可以累加，能更快獲得純合親本，在低世代選擇時(shí)效果更好。