王 利,包 穎,楊愛國,張玉玲,趙麗杰,呂金才
(1.白城市林業(yè)科學(xué)研究院,吉林 白城 137000;2.吉林省林業(yè)技術(shù)推廣站,吉林 長春 130022;3.白城市林業(yè)和草原局,吉林 白城 137000;4.洮南市國有林總場(chǎng),吉林 白城 137000)
檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)別名檸條,是豆科錦雞兒屬落葉灌木,其適應(yīng)性強(qiáng),耐瘠薄、耐干旱、生長快,造林繁殖容易,成活率高[1]。檸條錦雞兒具有較強(qiáng)防風(fēng)固沙和保持水土的能力,同時(shí)還可以美化環(huán)境,是家畜的優(yōu)良飼用灌木,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,開發(fā)潛力大,是干旱半干旱地區(qū)重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)造林樹種[2]。本文對(duì)水分脅迫下檸條錦雞兒的生長及生理指標(biāo)的變化進(jìn)行分析總結(jié),為我國干旱半干旱沙區(qū)進(jìn)行防沙治沙選擇抗旱性強(qiáng)的造林樹種提供一定的理論依據(jù)和技術(shù)支持。
水分是樹木生長發(fā)育的重要因子,植物在生長過程中很容易受到水分含量的影響,植物的生長狀況是對(duì)不同水分含量最直接的表現(xiàn),不同水分含量對(duì)植物的根、莖、葉的生長都會(huì)產(chǎn)生影響[3]。一定程度的水分減少會(huì)減緩植物的生長,減小葉面積[4]。孫志蓉等研究表明,水分脅迫下檸條的生長情況明顯受到影響,隨著脅迫程度的加劇,檸條的葉片相對(duì)含水量降低、葉片組織密度略有增加、水分飽和虧缺和細(xì)胞膜的相對(duì)透性逐漸增強(qiáng)[5]。馮燕等研究發(fā)現(xiàn),檸條幼苗的生長顯著受到水分脅迫的影響,受脅迫后幼苗的地上和地下生物量積累能力下降,使總生物量減少,檸條的根冠比隨土壤含水量的減小而增加[6]。姚華等通過人工控水對(duì)檸條錦雞兒等4種灌木幼苗進(jìn)行水分脅迫研究表明,隨著水分脅迫的加劇,幼苗的株高、基徑、生長率和生物量均減小。幼苗在水分脅迫下,根系將得到更多的生物量供給,根系從土壤中汲取更多的水分,用以提高其抗旱性[7]。
植物屬于生物體,是介于導(dǎo)體和絕緣體之間的電解質(zhì)[8]。水是植物體中的主要組成部分,在水分脅迫的刺激下會(huì)使電阻值和電容值發(fā)生變化,電特性參數(shù)的變化與植物組織內(nèi)的電解質(zhì)含量、組織結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膜的透性等有關(guān),植物體的導(dǎo)電能力能夠反映其水分狀況和細(xì)胞受損害情況。因此,在一定程度上電特性能夠反映植物抗旱性的生理變化情況[9]。候晶東等以檸條1年生苗木為試驗(yàn)材料,進(jìn)行苗木失水與電特性的研究,發(fā)現(xiàn)苗木的失水率與電阻值、栽植成活率之間有一定的相關(guān)關(guān)系,隨著苗木晾曬時(shí)間的延長,植物體含水量減少、失水率增大、電阻值增大,苗木栽植的成活率顯著下降[10]。宋麗華等以2年生檸條為材料,進(jìn)行自然晾曬苗木失水后的電信號(hào)與苗木活力關(guān)系的研究,發(fā)現(xiàn)苗木隨晾曬時(shí)間的逐漸延續(xù),其電阻值逐漸增大,電壓值和電容值逐漸下降,苗木的活力與電阻值成反比,與電壓值和電容值成正比[11]。
光合作用作為植物生長的基礎(chǔ),也是植物抗旱性能的主要指示指標(biāo)[12,13]。水是光合作用的原料又是光合作用的溶劑。因此,研究植物光合特性和抗旱性的關(guān)系具有非常重要的意義。韓陽瑞等在干旱脅迫下對(duì)沙漠檸條灌叢的光合特性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)檸條的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度4種指標(biāo)均隨干旱程度加重而降低,光合作用明顯受到了抑制;檸條的4種光合指標(biāo)與土壤含水量均呈顯著的正相關(guān),檸條葉片水分利用效率與太陽總輻射、光合有效輻射及蒸騰速率呈顯著負(fù)相關(guān),在土壤含水量為7 %~9 %時(shí)具有最優(yōu)水分利用效率[14]。韓磊等以檸條為試驗(yàn)材料,在不同水分條件下,隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng),檸條葉片的氣孔導(dǎo)度明顯降低,整個(gè)過程與蒸騰速率的變化相一致但不同步[15]。韓剛等以4種沙生灌木檸條、花棒、沙木蓼、楊柴為材料,研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下4種植物葉片的表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率較適宜水分下均降低[16]。
滲透調(diào)節(jié)是指細(xì)胞因加入或去除細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì),而達(dá)到內(nèi)外的滲透勢(shì)相平衡的現(xiàn)象。滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐旱的最基本特征之一[17]。逆境下植物能夠大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[18]。植物體內(nèi)起到滲透調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)有很多,有機(jī)物包括脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等。王占軍等研究表明,輕度水分脅迫下檸條的脯氨酸含量較高,嚴(yán)重水分脅迫下的含量較低,但隨著脅迫時(shí)間的延長脯氨酸的含量明顯上升,并在后期含量持續(xù)保持最高的水平;嚴(yán)重水分脅迫后期POD含量明顯高于其他水分脅迫情況[19]。徐彩霞等研究發(fā)現(xiàn),水分脅迫環(huán)境可刺激檸條體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的增加,檸條受到水分脅迫本身可產(chǎn)生一些具有脫水保護(hù)功能的可溶性蛋白,將有利于植物體在干旱逆境中維持體內(nèi)正常的水分需求,提高植物的抗逆適應(yīng)性[20]。徐世健等以沙坡頭地區(qū)自然生長和人工灌溉條件下的檸條為材料,對(duì)其部分抗旱生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)試,發(fā)現(xiàn)生理指標(biāo)隨著個(gè)體發(fā)育階段的不同而變化,可溶性糖和游離氨基酸在干旱環(huán)境植物中均有較高含量[21]。
檸條錦雞兒作為重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種越來越受到人們的關(guān)注,雖然在抗旱性方面的研究已經(jīng)有很多相關(guān)報(bào)道,包括其生物學(xué)特性、形態(tài)特性、生理生態(tài)特性、開發(fā)利用等,但仍需更加深入和多元化地對(duì)檸條進(jìn)行開發(fā)和研究,將會(huì)促進(jìn)檸條在干旱半干旱地區(qū)的大面積推廣,對(duì)我國的生態(tài)建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。