畢銀麗,高學(xué)江,柯增鳴,肖 禮
(1.西安科技大學(xué) 西部礦山生態(tài)環(huán)境修復(fù)研究院,陜西 西安 710054;2.中國(guó)礦業(yè)大學(xué)(北京) 礦山生態(tài)修復(fù)研究院,北京 100083)
我國(guó)煤炭基地主要集中在西部干旱半干旱區(qū)[1],煤炭產(chǎn)業(yè)高強(qiáng)度開采形成大面積的排土場(chǎng),破壞了土體結(jié)構(gòu),導(dǎo)致土地退化,生物多樣性降低,生態(tài)環(huán)境失衡等一系列問(wèn)題[2]。同時(shí),礦區(qū)煤電開發(fā)過(guò)程中,長(zhǎng)期大量疏排地下水引起地下水位下降,造成地下水資源浪費(fèi),進(jìn)一步加劇了生態(tài)重建過(guò)程中水資源供需矛盾的問(wèn)題[3]。
水資源高效利用是露天礦區(qū)排土場(chǎng)生態(tài)重構(gòu)的關(guān)鍵[4]。水力提升作用作為植物在干旱期間保持正常生長(zhǎng)的重要因素,對(duì)維持植物生長(zhǎng)具有重要意義。水力提升作用是指水被動(dòng)地從潮濕的深層到淺層干土層,通過(guò)地表層的夜間再濕潤(rùn)來(lái)改善植物水分平衡[5],這種使土壤水分再分配機(jī)制已得到廣泛的認(rèn)可。對(duì)植物個(gè)體及其根際區(qū)而言,水力提升將深層土壤水分向淺層干燥土壤釋放,緩解了植物的干旱脅迫,提高植物及其周圍植物水分和養(yǎng)分的吸收[6]。目前,露天煤礦排土場(chǎng)重構(gòu)土層一般底層為破碎巖石,僅在表層上覆40 cm土壤層,這種堆放結(jié)構(gòu)土壤含水率低、根系層淺,造成植被生長(zhǎng)難,難以保證生態(tài)重構(gòu)的高效性[7]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)根系的水力提升發(fā)生次數(shù)與土壤含砂量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,因其質(zhì)地較粗導(dǎo)致根土接觸面積較差,限制水力提升的發(fā)生[8]。因此,土層重構(gòu)中合理的含砂比對(duì)植物的水力提升具有重要意義。
水力提升是植物根系與不同土壤環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果,它不僅能夠滋潤(rùn)營(yíng)養(yǎng)豐富的淺層土壤,還可以保持微生物的活性。微生物作為提升土壤功能的重要手段,可從根本上系統(tǒng)修復(fù)土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能,挖掘和激發(fā)土壤潛在肥力,加快土壤改良、植被重建[9]。由于深色有隔內(nèi)生真菌(dark septate endophytes,DSE)具有廣泛的宿主適應(yīng)性[10],作為土壤微生物的重要組成部分,其發(fā)揮的生態(tài)學(xué)功能也尤為重要。在多種極端環(huán)境的植物根系中DSE 具有較高的定殖率,與其他微生物相比,DSE 不僅能定殖于宿主植物根皮層,還能在植物維管組織中定殖。接種DSE 可以通過(guò)調(diào)節(jié)根系中激素含量水平和比例來(lái)調(diào)節(jié)根系形態(tài)和構(gòu)型,促進(jìn)根系生長(zhǎng),抵抗干旱脅迫環(huán)境,從而提高宿主的抗旱性[11]。而在礦區(qū)土地復(fù)墾中采用接種菌根真菌菌劑對(duì)礦區(qū)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[12]。水力再分配的這種積極作用對(duì)于接菌生態(tài)修復(fù)的工程具有特別的意義,隨著植物與真菌共生體的建立和菌根共生作用的增強(qiáng)[13],其對(duì)于西部礦區(qū)水分的高效利用將會(huì)起到更大的作用。
由于野外研究不可控因素較多,筆者采用室內(nèi)土柱試驗(yàn)進(jìn)行重構(gòu)土層的模擬,為探究接種DSE 后不同重構(gòu)土層植物的水分利用規(guī)律及水分利用效率,以期為礦區(qū)土層重構(gòu)及植物生長(zhǎng)對(duì)水分高效利用提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)裝置如圖1 所示,試驗(yàn)采用模擬土柱(外殼為有機(jī)玻璃),土柱高80 cm,內(nèi)徑15 cm,土柱最下方側(cè)壁有內(nèi)徑0.3 cm 供水口為方便從下方供水:供水裝置為高25 cm、內(nèi)徑20 cm 的馬氏瓶:蒸發(fā)量利用埋置的小型蒸滲管進(jìn)行測(cè)量。土柱側(cè)壁每10 cm 開有直徑為1.5 cm 小孔以便土樣采集,土柱下部0~20 cm 模擬淺層地下水由大粒徑礫石構(gòu)成并與馬氏瓶水位保持一致,20 cm 以上為本研究所模擬的重構(gòu)土層,在重構(gòu)土層中添加一層為切斷上下部土壤毛管水傳輸?shù)? cm礫石夾層。
圖1 土柱試驗(yàn)裝置Fig.1 Soil column test device
試驗(yàn)重構(gòu)土層供試土為河沙和野外采集的黃土,河沙與黃土的容重、電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)含量分別是1.60、1.55 g/cm3,158.5、230.5 μS/cm,1.97、5.46 g/kg。河沙過(guò)2 mm 篩,黃土粉碎過(guò)1 mm 篩并將2 種土不同比例混合,分別為不摻黃土的純沙土,為S0,沙土中摻質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%的黃土為S1,沙土中摻質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%的黃土為S2,沙土中摻質(zhì)量分?jǐn)?shù)40%的黃土為S3?;旌贤两?jīng)過(guò)高溫高壓滅菌后備用,混合土粒徑見(jiàn)表1。模擬淺層地下水中的礫石為粒徑0.5~1.0 cm 大小不一的礫石混合而成。供試植物玉米(Zea mays L),品種為“品糯28 號(hào)”,播種前進(jìn)行消毒沖洗,供試菌種為DSE,微生物菌劑由西安科技大學(xué)西部礦山生態(tài)環(huán)境修復(fù)研究院自主增殖擴(kuò)繁所得。
表1 土壤顆粒機(jī)械組成Table 1 Soil particle size compositions
試驗(yàn)共布設(shè)了4 種重構(gòu)土層,分別為S0、S1、S2和S3。每種重構(gòu)土層設(shè)不接菌 (-M) 與接菌處理(+M)2 種微生物處理。共8 個(gè)處理,每個(gè)處理均設(shè)有3 個(gè)重復(fù),不同重構(gòu)土層同時(shí)設(shè)置不種植不接菌的純對(duì)照4 個(gè),共28 個(gè)土柱裝置。
試驗(yàn)于2021 年5 月17 日進(jìn)行。將消毒后的種子進(jìn)行播種并在種子下方放入固體DSE 菌劑,每個(gè)土柱進(jìn)行建苗。本試驗(yàn)玉米生長(zhǎng)共分為3 個(gè)時(shí)期:出苗期(5 月17 至5 月21 日)、拔節(jié)期(5 月21 日至6 月30 日)、穗期(6 月30 日至7 月30 日)。玉米進(jìn)入拔節(jié)期,上層(礫石夾層以上15 cm)土壤不澆水,下層(礫石夾層以下40 cm)馬氏瓶繼續(xù)供水,上下土層含水率通過(guò)取土法測(cè)量控制,控制上層為相對(duì)干旱層,下層為相對(duì)濕潤(rùn)層。進(jìn)入穗期,下層馬氏瓶也停止供水。
植物株高采用卷尺測(cè)量,根莖采用游標(biāo)卡尺測(cè)量,植物鮮重采用稱重法測(cè)量,植物干重采用干重法進(jìn)行測(cè)量。植物全氮:將烘干植物粉碎,過(guò)篩(0.25 mm),稱取50 mg 樣品用錫紙包裹后進(jìn)入vario MACRO cubeelementar 型元素分析儀進(jìn)行測(cè)量。植物全磷:稱取粉碎過(guò)篩(0.25 mm)的烘干植物樣品0.1 g 置于100 mL的消煮管中,采用H2SO4-H2O2消煮法進(jìn)行消煮,運(yùn)用ICP(ICP-OES,Optima 5300DV,Perkin Elmer,Waltham,MA)進(jìn)行測(cè)量。侵染率:隨機(jī)取新鮮根樣(約45 個(gè)根段制片),用10%KOH 溶液侵泡24 h,沖洗干凈后,用酸性品紅乳酸甘油染色液染色法染色,在Motic Panthera Client 型顯微鏡下觀察測(cè)定玉米的DSE 侵染率。
采用EM50 每一周測(cè)量?jī)纱蔚[石夾層以上部分的體積含水率后再換算為質(zhì)量含水率,時(shí)間為前一天20:00 和第2 天06:00,并用小型蒸滲管測(cè)量上層夜間蒸發(fā)量,夜間植物蒸騰速率較小,蒸騰量可忽略不計(jì),計(jì)算玉米每天根系的提水量。
體積含水率=質(zhì)量含水率×土的干容重
式中:G為根系提水量,g;M為上桶干土質(zhì)量,g;θAM為第2 天06:00 上桶質(zhì)量含水率,%;θPM為前一天20:00 上桶質(zhì)量含水率,%;m為上桶夜間蒸發(fā)量,g。
玉米地上部分采收后分層從土壤中取出玉米根系,沖洗干凈后低溫保存。用MICROTEK Scanmaker i800plus 型掃描儀和RhizoPheno 型根系系統(tǒng)測(cè)定總根長(zhǎng)度、總根表面積和總根體積,并計(jì)算各層根質(zhì)量密度及根長(zhǎng)密度。根質(zhì)量密度(RMD)為單位體積根系的質(zhì)量,mg/cm3;根長(zhǎng)密度(RLD)為單位體積根系的長(zhǎng)度,cm/cm3。
試驗(yàn)結(jié)束后,土壤樣品進(jìn)行分層采集同時(shí)玉米樣品采集根莖結(jié)合處后裝入10 mL 小玻璃瓶,并用封口膜密封冷凍保存,將冷凍的樣品解凍后放入LI-2100全自動(dòng)真空冷凝抽提系統(tǒng)提取植物葉片水以及木質(zhì)部水分,提取的水分用孔徑為0.45 μm、直徑為13 mm 的針筒式濾膜過(guò)濾器過(guò)濾后裝入2 mL 的樣品瓶中待測(cè)。本次試驗(yàn)中所有的水樣采用DLT-100 型液態(tài)水同位素分析儀進(jìn)行同位素測(cè)定。其中,δD 值的測(cè)試誤差不超過(guò)±0.6‰,δ18O 值的不超過(guò)±0.2‰。分析得出的δD 和δ18O 以相對(duì)于維也納標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水(Vienna Standard Mean Ocean Water,VSMOW)的千分差值表示:式中:δ為對(duì)應(yīng)樣品的穩(wěn)定氧同位素值;RS為樣品中重同位素與輕同位素的比值;RSt為國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)物的重同位素與輕同位素比值。
植被的地上部分是反映植物生長(zhǎng)狀況最直接的表現(xiàn)形式。通過(guò)表2 發(fā)現(xiàn)不同重構(gòu)土層下玉米地上部分各指標(biāo)均有顯著差異。S2 玉米的干重比S0、S1、S3分別提高了5.16、1.47、1.34 倍。S0 菌根侵染率最高。黃土的添加使菌根的侵染率下降,S1、S2、S3 菌根侵染率接近。S0 菌根對(duì)地上植物各項(xiàng)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率均最高,干鮮重的貢獻(xiàn)率高達(dá)一倍;S2 菌根對(duì)地上植物各項(xiàng)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率最低。研究結(jié)果說(shuō)明土壤是影響植被生長(zhǎng)的主要因素,接菌對(duì)植物的生長(zhǎng)起到顯著的促進(jìn)作用。
表2 玉米地上部分各指標(biāo)統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistical table of each index of maize above ground
對(duì)土壤各層根系分析,發(fā)現(xiàn)不同重構(gòu)土層對(duì)根系各項(xiàng)參數(shù)均有顯著影響,不同土層根系分布也均有差異(圖2)。S2 根系各項(xiàng)指標(biāo)均發(fā)育最好,并且根系已生長(zhǎng)至土柱底部。而純沙土的主根系只生長(zhǎng)至距土壤表層向下35 cm 處。所有處理表層0~15 cm 土層,根系生物量積累量均較高,在整個(gè)土壤剖面,表層根系生物量占總生物量的35%~86%。其中S0、S1、S3 的根系生物量主要集中在0~15 cm 處,S2 的主要集中在0~25 cm 處(圖2a)。0~35 cm 土層,根系質(zhì)量密度(RMD)隨土壤深度增加成指數(shù)形式降低,根長(zhǎng)密度(RLD)與RMD 規(guī)律基本一致。而部分處理35~45 cm 處RMD和RLD 較高,是由于部分根系已生長(zhǎng)至土柱最下方的20 cm 模擬含水層中。菌根對(duì)植物根系各項(xiàng)指標(biāo)均有促進(jìn)作用。
圖2 不同處理各層的根質(zhì)量密度和根長(zhǎng)密度Fig.2 Root mass density and root length density in each layer of different treatments
研究結(jié)果表明,玉米的根徑可分為>0.8 mm、0.2~0.8 mm 和0~0.2 mm 3 個(gè)等級(jí)[14]。土層深度和摻土處理對(duì)主根、次根和三級(jí)根的RLD 有顯著影響(表3)。主根、次根和三級(jí)根沿土壤剖面從表層開始顯著降低,部分處理的35~45 cm 處的RLD 較大。玉米根系在整個(gè)土柱中,三級(jí)根根長(zhǎng)占整株玉米的45%~60%,主根根系只占整株玉米的6%~26%,玉米本就是須根系植物所以三次根較發(fā)達(dá)。不同重構(gòu)土層處理及接菌處理對(duì)3 種根徑級(jí)的根長(zhǎng)比例沒(méi)有顯著影響,說(shuō)明玉米根系的整體形態(tài)不會(huì)隨著土壤的結(jié)構(gòu)變化而變化。
表3 不同處理各層3 個(gè)等級(jí)根的根長(zhǎng)密度百分比統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistical table of root length density percentage of three grades of roots in different treatments
不同處理土壤含水率隨深度變化規(guī)律如圖3 所示。不同處理下種植玉米與不種植玉米(對(duì)照)相比,S0 各層含水率與對(duì)照無(wú)明顯差異;S1 各層含水率與對(duì)照相比明顯減少,35~45 cm 處減小幅度最大;S2 各層含水率與對(duì)照相比減少幅度最顯著,且隨著土柱深度變化,減小幅度逐漸變大;S3 各層含水率與對(duì)照相比明顯減少,25~45 cm 處含水率變化幅度較均勻。所有處理0~15 cm 處含水率均無(wú)明顯變化,35~45 cm 處含水率變化最大。同時(shí)各重構(gòu)土層接菌處理的含水率均比不接菌低,是因?yàn)榻泳参镩L(zhǎng)勢(shì)更好,水分利用更多。
圖3 不同處理土壤最終含水率Fig.3 Final soil moisture content for different treatments
從圖4 可以發(fā)現(xiàn),在整個(gè)土層中,S0 和S1 的δ18O 值呈先減小后增大的趨勢(shì),S2 和S3 的δ18O 值隨深度增加逐漸減小且趨于穩(wěn)定。S0 和S1 玉米吸水深度在25 cm 和35~40 cm 處;S2 和S3 玉米吸水深度主要在40 cm 和35 cm 處。玉米吸水深度與根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況及分布規(guī)律相一致,S0 和S1 根系主要分布在0~25 cm。而S2 和S3 根系雖然在0~25 cm 處也同樣發(fā)達(dá)但表層土壤含水率較低,根系會(huì)在含水率更高的35~45 cm 處獲取水分。重構(gòu)土層處理吸水深度都存在明顯差異。同一重構(gòu)土層處理下,接菌與不接菌δ18O 值變化相接近,且接菌增加植物的水分利用深度,是由于接菌促進(jìn)植物根系生長(zhǎng),進(jìn)而影響玉米對(duì)水分的利用。
圖4 不同處理玉米水、土壤水中δ18O 的變化Fig.4 Changes of δ18O in corn water and soil water under different treatments
基于δ18O 值的MixSIAR 模型水源分析結(jié)果如圖5 所示。S0 主要吸收0~25 cm 處土壤水分,水分利用比例達(dá)到80%和74%。S1 主要吸收15~35 cm 處土壤水分,水分利用比例達(dá)到64%和66%。S2 主要吸收25~45 cm 處土壤水分,水分利用比例達(dá)到70%和64%。S3 主要吸收25~45 cm 處土壤水分,水分利用比例達(dá)到69%和67%。隨著黃土摻比越多,玉米的水分利用深度也在不斷向下。植物對(duì)各層的水分利用效率與土壤各層含水率的變化相一致,說(shuō)明土壤中水分的變化也同樣可以反映植物對(duì)水分的利用效率。而接菌處理在水分利用效率上無(wú)顯著差異,這是由于MixSIAR 模型水源分析是在多因素影響下植物水分利用的預(yù)測(cè)估算,而接菌是微觀地改變植物生長(zhǎng)狀況,所以接菌對(duì)植物水分利用效率無(wú)顯著影響。
圖5 不同處理玉米對(duì)各層水分利用比例Fig.5 The water utilization ratio of different maize treatments to each layer
從圖6 分析發(fā)現(xiàn),玉米根系提水量接近單峰狀,隨著生育期推進(jìn),呈先增大后減小的趨勢(shì),在2021 年7 月5 日到7 月12 分別達(dá)到最大值(圖6a)。所有處理中,S2+M 處理在整個(gè)階段提水量及累積提水量均最高。不同重構(gòu)土層下,S2 提水量最大,S0 提水量最低,S2 提水量比S0 提水量高30%。相同重構(gòu)土層下,接菌的提水量均顯著高于不接菌,但S3 接菌與不接菌提水量無(wú)顯著差異,由于S3 接菌與不接菌玉米的長(zhǎng)勢(shì)差異也并不顯著(圖6b)。
圖6 玉米水分脅迫下提水量Fig.6 The amount of water to be lifted under water stress in maize
本試驗(yàn)不同重構(gòu)土層是由沙土與黃土不同配比混合而成,各重構(gòu)土層的土壤機(jī)械組成存在很大差異。純沙土重構(gòu)土層的機(jī)械組成砂粒含量較多,粉粒、黏粒含量較少。因此,土壤的大孔隙較多,土質(zhì)較松散,水分易蒸發(fā)下滲,不易保存被植物吸收利用,容易導(dǎo)致水資源浪費(fèi),這與采煤沉陷對(duì)沙地土壤水分運(yùn)移的影響研究結(jié)果相似[15],因此,純沙土的重構(gòu)土層不適合在干旱半干旱礦區(qū)應(yīng)用。在沙土中添加黃土可以改變土壤的機(jī)械組成,會(huì)使原有的大孔隙被小顆粒填充。會(huì)隨著黃土不斷添加,土壤黏聚力更強(qiáng),易于水分的保存,更適合干旱半干旱礦區(qū)土層重構(gòu)。黃土的添加會(huì)導(dǎo)致小孔隙增加,增大土壤與根系的接觸面積,促進(jìn)植物根系發(fā)育。但本試驗(yàn)S3 根系的質(zhì)量密度及根長(zhǎng)密度均低于S2,原因可能是由于隨著黃土摻比的增多,土壤太過(guò)緊實(shí)不易側(cè)根的發(fā)育,這與壓實(shí)土壤下檸條根系發(fā)育規(guī)律相似[16]。因此,沙土中添加黃土也不宜過(guò)多,本試驗(yàn)得出沙土中添加20%黃土的重構(gòu)土層效果是最優(yōu)的。同時(shí),本實(shí)驗(yàn)中所有處理的玉米根系主要分布在土壤表層,這是由于玉米根系構(gòu)型、遺傳因素和重力、土壤阻力等環(huán)境因素的制約所導(dǎo)致[17]。因此,在黃土富集的西北部露天煤礦區(qū),排土場(chǎng)重構(gòu)采用沙土配比覆土方式具有更好的實(shí)踐意義及對(duì)后期的植被生長(zhǎng)和生態(tài)重建也具有重要意義。
作為重要的內(nèi)生真菌,DSE 在植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收中具有積極的生態(tài)作用[18]。同時(shí),DSE 具有廣泛的寄主范圍[19],DSE 物種既具有禾本科寄主植物的特征,又具有非禾本科寄主植物的特征。本研究接種DSE提高了玉米的生長(zhǎng)(株高、地徑、葉面積、植物生物量)和根系形態(tài)(總根長(zhǎng)、根表面積、根體積),但對(duì)根徑?jīng)]有顯著影響,這與Li Xia 等[20]的結(jié)果一致。DSE 分泌大量的酶可將土壤中的有機(jī)氮和難溶性磷等轉(zhuǎn)化為可利用的形式,擴(kuò)大營(yíng)養(yǎng)庫(kù),從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[21]。并且接種DSE 可以通過(guò)調(diào)節(jié)根系內(nèi)源激素的含量和比例來(lái)調(diào)節(jié)根系形態(tài)結(jié)構(gòu),促進(jìn)根系生長(zhǎng)。接種DSE 提高了植物對(duì)水分的利用效率,主要是因?yàn)镈SE 可有效降低干旱脅迫對(duì)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的損傷,幫助宿主改善根系的形態(tài)和構(gòu)型,擴(kuò)大根系的吸收范圍,增加根系與土壤的接觸,進(jìn)而提高根系對(duì)水分的吸收。與Liu Yan等[22]研究結(jié)果一致。接菌提高植物水分的利用深度,是因?yàn)橹参锔稻哂邢蛩L(zhǎng)性,當(dāng)上層水分干燥時(shí),根系會(huì)不斷向下方水分含量高的土壤中生長(zhǎng),這與胡田田等[23]學(xué)者研究結(jié)果一致。DSE 作為一類內(nèi)生真菌,其種類分布廣、功能作用多,在提高植被成活率、植被環(huán)境適應(yīng)性及生態(tài)功能穩(wěn)定性方面表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景,對(duì)于礦區(qū)生態(tài)微生物修復(fù)可持續(xù)發(fā)展具有更深遠(yuǎn)的意義。
不同環(huán)境條件下,植物根系吸收水分的方式會(huì)有所不同。在西北部干旱半干旱礦區(qū),降水量較低,光照強(qiáng)、蒸發(fā)量大,土壤表層水分較少,植物為了滿足自身需求所需水量,很可能會(huì)通過(guò)根系利用更深層的土壤水分[24]。本次試驗(yàn)所有重構(gòu)土層均是由下部供水,會(huì)產(chǎn)生一個(gè)表層土壤干燥、下層土壤濕潤(rùn)的水勢(shì)梯度,而土壤水勢(shì)正是決定根系提水作用的關(guān)鍵。夜間植物蒸騰作用較低,植物會(huì)通過(guò)深層根系將深層的水分輸送到表層,從而會(huì)產(chǎn)生根系提水現(xiàn)象。不同重構(gòu)土層由于機(jī)械組成的差異,導(dǎo)致各層含水量也存在差異。S2 與S0 相比,S2 的重構(gòu)土層保水性更好,深層水分含量較高,表層與深層的水勢(shì)梯度相差更大。因此,S2 植物的提水量更大、提水效果也更好。張揚(yáng)等[25]利用上下桶裝置,通過(guò)設(shè)置不同土壤水分狀況,發(fā)現(xiàn)只有在上層干旱、下層濕潤(rùn)條件下,玉米才有根系提水現(xiàn)象,說(shuō)明根系提水與上下桶的水勢(shì)差有關(guān),這與本試驗(yàn)結(jié)果一致,說(shuō)明重構(gòu)土層對(duì)根系提水效應(yīng)的影響主要是由于不同重構(gòu)土層水分差異所導(dǎo)致。
本試驗(yàn)中所有重構(gòu)處理在接種DSE 后根系的提水量均有提高。一方面是因?yàn)镈SE 真菌和植物形成菌根,進(jìn)而延伸出黏質(zhì)菌絲,促進(jìn)植物在干旱環(huán)境中對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的運(yùn)輸,S.G.D.Santos 等[26]對(duì)此已有研究。另一個(gè)原因是接種DSE 可以促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng),從而提高植物的根系提水效率。同時(shí)菌根與植物也具有相互作用,當(dāng)水分滿足自身需求時(shí)植物也會(huì)將部分水分輸送到菌根中供其吸收利用。王甜甜等[27]有相似的結(jié)論,這一現(xiàn)象也解釋了本試驗(yàn)S2 提水量是最高的原因。玉米的提水量呈先增大后減小的趨勢(shì),是由于玉米在整個(gè)生育期前期根系較少提水作用不明顯,隨著生育期的推進(jìn)根系不斷向下生長(zhǎng)提水效果逐漸顯著,后期由于下層水分被吸收利用土壤水勢(shì)梯度降低,植物提水量逐漸降低。盧佳等[28]發(fā)現(xiàn)植物的提水量也受其不同生育期的需水量所影響,這也是玉米整個(gè)生育期提水量發(fā)生變化的重要原因。因此,接種DSE 對(duì)植物根系提水作用具有積極作用,有待后續(xù)進(jìn)一步研究。
a.不同重構(gòu)土層水分分布不同,保水效果存在差異。純沙土重構(gòu)土層不利水分的保存,不適合在干旱半干旱礦區(qū)應(yīng)用;摻土40%重構(gòu)土層雖保水效果好但土壤太過(guò)密實(shí)不易植物側(cè)根的發(fā)育,不適合在礦區(qū)應(yīng)用;摻土20%重構(gòu)土層保水效果好且植物根系發(fā)達(dá)、水分利用率高,易于植物的生長(zhǎng),適合干旱半干旱礦區(qū)的土體重構(gòu)。
b.接種DSE 對(duì)重構(gòu)土層植物根系生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,同時(shí)也提高了植物的水分利用效率及水分利用深度,摻土20%重構(gòu)土層水分利用效率提高了6%,水分利用深度提高了5 cm。菌根與植物是相互影響的,摻土20%重構(gòu)土層接菌后植物長(zhǎng)勢(shì)最好。
c.植物根系提水量主要受水勢(shì)梯度及根系的影響。摻土20%重構(gòu)土層水勢(shì)梯度最大,植物根系發(fā)育最好,提水量最大。接菌對(duì)根系提水量的影響主要體現(xiàn)在接菌促進(jìn)根系生長(zhǎng)增加根系吸水面積,植物提水量也受植物整個(gè)生育期的需水量影響。