沈思思

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江 齊齊哈爾 161000）

家禽熱應激是家禽在炎熱的環(huán)境條件下體內(nèi)發(fā)生的非特異性應答反應，如生理、神經(jīng)內(nèi)分泌和行為變化。嚴重時會導致家禽生理紊亂、生長發(fā)育遲緩和死亡等狀況，造成嚴重的經(jīng)濟損失。緩解熱應激的常規(guī)方法是控制舍內(nèi)環(huán)境和飼料營養(yǎng)調(diào)控等被動調(diào)節(jié)措施。主動調(diào)節(jié)可以考慮開發(fā)家禽耐熱品種，分子生物學方面有幾個耐熱基因，如裸頸基因（Na）、翻毛基因（F）和伴性矮小基因（dw）等，都是可以用于開發(fā)新品種的備選基因。

1 生理變化

1.1 氧化應激

活性氧（ROS）是細胞在正常代謝過程中產(chǎn)生的自由基和過氧化物，參與許多細胞生化過程，如細胞因子轉錄、免疫調(diào)節(jié)和離子運輸。在常溫條件下，轉錄因子Nrf2的激活會促進抗氧化分子的合成，從而處理細胞內(nèi)產(chǎn)生的ROS[1]。由于活性氧產(chǎn)生的增加或抗氧化防御系統(tǒng)的降低，細胞將暴露在氧化應激條件下。熱應激會破壞機體氧化系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)之間的平衡，誘發(fā)氧化應激[2]。在氧化應激期間產(chǎn)生的過量自由基會損害細胞成分包括蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA等。家禽體內(nèi)產(chǎn)生的氧化應激反應與機體的生物損傷、健康程度和生長率有關。

1.2 酸堿失衡

家禽全身都有羽毛，缺乏汗腺，影響體溫調(diào)節(jié)。因此，在較高的溫度下只能通過喘氣釋放熱量。在喘氣期間，由于呼吸頻率的上升導致CO2的排泄速率高于細胞產(chǎn)生的CO2速率，使血液中CO2和H+減少，血液的pH值升高，造成呼吸性堿中毒和鈣代償性排出，使蛋殼變薄且降低了家禽的生產(chǎn)性能[3]。

1.3 免疫力抑制

熱應激會抑制家禽的免疫力，因此在夏季家禽的傳染性疾病患病率相對較高。除此之外，熱應激會使家禽的免疫器官退化，如脾臟、胸腺和淋巴器官等；熱應激還能使家禽的抗體水平降低和總白細胞計數(shù)（WBC）降低[4]。

2 神經(jīng)內(nèi)分泌變化

在熱應激期間，神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)在維持家禽體內(nèi)平衡和正常生理功能方面起著至關重要的作用。在家禽中，交感-腎上腺髓質(zhì)（SAM）軸在熱應激的早期階段被激活并調(diào)節(jié)體內(nèi)平衡。交感神經(jīng)感知到環(huán)境溫度的升高，將這種沖動傳遞到腎上腺髓質(zhì)，腎上腺髓質(zhì)使兒茶酚胺的分泌增加導致血液中葡萄糖釋放的增加、肝糖原消耗、肌糖原減少、呼吸頻率增加、外周血管擴張以及神經(jīng)系統(tǒng)的敏感性增加[5]。

隨著熱應激時間持續(xù)延長，下丘腦-垂體-腎上腺（HPA）軸被激活。為了應對熱應激，下丘腦分泌了促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（CRH），從而觸發(fā)垂體促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）的釋放，ACTH促進了腎上腺皮質(zhì)合成糖皮質(zhì)激素，皮質(zhì)類固醇刺激糖異生提高了血漿葡萄糖的含量。

當外界環(huán)境溫度過高時，所有能讓能量代謝增強的因素都作用在中樞神經(jīng)系統(tǒng)上，使下丘腦分泌促甲狀腺釋放激素和垂體促甲狀腺激素分泌增多，從而使三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）的含量發(fā)生變化[6]。熱應激使家禽促性腺激素釋放激素的分泌受到損害，還會使雞體內(nèi)血漿黃體酮、睪酮和雌二醇等性激素降低，這些激素變化是導致高溫環(huán)境下家禽生長和繁殖性能下降的原因。

3 行為變化

家禽是恒溫動物，當它們暴露在高溫下時，會通過特定的行為變化，來驅(qū)散體內(nèi)產(chǎn)生的多余熱量。處于熱應激狀態(tài)的雞行走和站立的時間、消耗的飼料均變少，飲水增多，張開翅膀并用墊料覆蓋體表。此外，家禽還會出現(xiàn)明顯的張嘴喘氣現(xiàn)象，通過呼吸散發(fā)熱量。

4 減緩熱應激措施

4.1 飼料中添加脂肪

高能量的飼料能緩解家禽在熱應激時帶來的影響。在新陳代謝過程中，脂肪與蛋白質(zhì)和碳水化合物相比產(chǎn)生的熱量更低。在炎熱的氣候或地區(qū)，飼料中補充脂肪可以提高能量水平從而減少熱應激帶來的有害影響。在家禽飼料中添加脂肪不僅有助于降低食物通過率，提高胃腸道的營養(yǎng)利用率，還有助于提高其他飼料成分的能量值。外界溫度過高時，在蛋雞的日糧中添加5%的脂肪可以增加17%的采食量，同時，可以觀察到肉雞生產(chǎn)性能的顯著改善。Attia等人還報告說[7]，在高蛋白濃度日糧中增加油脂可以緩解慢性熱應激對肉雞生產(chǎn)性能、肉脂、生理和免疫特性的負面影響。除此之外，添加脂肪還可以增加了肉雞的日增重。

4.2 補充維生素和電解質(zhì)

維生素E是一種脂溶性維生素，具有抗氧化活性，有助于清除細胞內(nèi)產(chǎn)生的自由基。維生素E可以調(diào)節(jié)炎癥因子、前列腺素、細胞因子和白三烯的產(chǎn)生，也可以提高肉雞巨噬細胞的吞噬活性。此外，維生素E還通過誘導淋巴細胞增殖來提高免疫力。熱應激條件下，在蛋雞飼料中添加維生素E可以提高產(chǎn)蛋量、蛋重、蛋殼厚度和蛋重比。Bollengier Lee研究發(fā)現(xiàn)[8]，在日糧中每千克飼料添加250mg維生素E可以緩解蛋雞慢性熱應激的不利影響。Yardibi等人[9]指出，維生素E通過緩解熱應激帶來的肝臟損傷，促進卵黃蛋白原的合成和釋放，提高家禽的產(chǎn)蛋量。研究表明，補充維生素E后肉雞肝臟和血清丙二醛（MDA）的濃度降低，血清、肝臟維生素E和維生素A的濃度增加。

維生素A與抗體的產(chǎn)生和T細胞增殖有關。維生素A是低氧張力下最有效的抗氧化劑，可以淬滅單線態(tài)氧、中和硫自由基、維持新陳代謝和提高機體抗應激能力。較高溫度下，補充高水平的維生素A會增加蛋重；并且在接種新城疫疫苗后，母雞需要更高水平的維生素A才能產(chǎn)生足夠的抗體水平；在肉雞中，補充維生素A可增加家禽的活重、提高飼料效率，并降低血清MDA濃度[10]。

維生素C是一種水溶性抗氧化劑，通過清除活性氧、中和過氧化氫自由基、防止蛋白質(zhì)烷基化和親電脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物來緩解氧化應激。維生素C還可以通過促進T細胞和B細胞的分化和增殖來提高免疫力。盡管家禽可以合成維生素C，但在高溫條件下維生素C的合成量是有限的，因此，需要在飼料中補充維生素C來減少家禽熱應激帶來的有害影響。外界溫度過高時，按250 mg/kg飼料補充維生素C可提高家禽的生長速度、營養(yǎng)利用率、產(chǎn)蛋量、蛋品質(zhì)、免疫反應和抗氧化狀態(tài)[11]。

熱應激會使家禽血漿酸堿失衡，從而導致呼吸性堿中毒。這種酸堿失衡可以通過補充電解質(zhì)如NH4Cl、NaHCO3和KCl來恢復[12]。在呼吸性堿中毒期間，家禽從腎臟排出大量HCO3-，以恢復正常的血液pH值。這些HCO3-在通過腎臟排出之前，會進一步與Na+和K+結合。由于離子的流失會破壞電解質(zhì)平衡，因此，在高溫條件下，家禽最好及時補充Na+和K+。碳酸氫鈉（NaHCO3）是熱應激期間的首選鹽，因為它含有Na+和HCO3-[13]。此外，在蛋雞中添加NaHCO3也可以改善蛋殼質(zhì)量，在肉雞日糧中加入NaHCO3也能提高肉雞的生產(chǎn)性能。同樣的，Smith等人[14]發(fā)現(xiàn)，在慢性熱應激條件下，從KCl中攝取1.5%～2.0%的鉀可以有效地改善飼料轉化率。

4.3 補充植物化學物質(zhì)

白藜蘆醇是一種天然的生物活性多酚，主要存在于葡萄、花生、漿果和姜黃中。研究表明，在熱應激期間，按400 mg/kg飼料補充白藜蘆醇可增強肉雞的抗氧化能力，補充300～500 mg/kg的白藜蘆醇可提高黃羽肉雞的平均日增重，降低皮質(zhì)酮、促腎上腺皮質(zhì)激素、膽固醇和丙二醛的含量和直腸溫度。此外，白藜蘆醇還提高了熱應激期間三碘甲狀腺原氨酸、谷胱甘肽、總超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶的水平。白藜蘆醇能改善熱應激條件下肉雞的不同腸道參數(shù)，如微生物特征、絨毛-隱窩結構以及緊密連接和粘附連接相關基因的表達。白藜蘆醇還能通過增加肌肉總抗氧化能力（T-AOC）和抗氧化酶（過氧化氫酶、GSH-Px）的活性來改善肉雞的肉品質(zhì)[15]。在蛋雞中，每千克飼料中添加200mg白藜蘆醇可提高產(chǎn)蛋量，而每千克飼料中添加400mg白藜蘆醇可降低血清總膽固醇和甘油三酯的含量，提高抗氧化活性，提高蛋的感官評分。

姜黃素具有抗氧化和抗炎特性。高溫條件下，添加姜黃素可以改善肉雞的生長性能。Zhang等人[16]發(fā)現(xiàn)，在飼料中加入100 mg/kg的姜黃素顯著改善了熱應激條件下肉雞的重量。姜黃素還降低了線粒體MDA水平。在熱應激期間，姜黃素通過增加肉雞的Mn-SOD、GSH-Px、谷胱甘肽S-轉移酶（GSST）的活性以及硫氧還蛋白-2和過氧還蛋白-3的基因表達，從而降低了ROS的產(chǎn)生。在蛋雞飼料中添加150 mg/kg的姜黃素可改善熱應激期間的產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)、抗氧化酶活性和免疫功能。

4.4 改造禽舍

舍內(nèi)可以裝空調(diào)、冷卻墊和排氣扇等系統(tǒng)，有助于降低舍內(nèi)溫度，減輕家禽熱應激帶來的影響[17]。這種禽舍在發(fā)展中國家的建造和運營成本都很高，因此還是從飼料的改善更為實用。

5 討論

隨著全球氣溫的持續(xù)升高，熱應激已成為家禽業(yè)發(fā)展的一個嚴峻挑戰(zhàn)。家禽的熱應激是環(huán)境溫度、濕度和輻射等多種因素相互作用的結果，可導致家禽多種生理、神經(jīng)內(nèi)分泌和行為變化，靠單一的方法不足以抵消熱應激對家禽的影響。因此，需要一系列的措施來減輕熱應激對家禽的負面影響。通過添加適當?shù)娘暳稀⒏倪M禽舍設備和加強飼養(yǎng)管理，有助于緩解熱應激對機體造成的影響。