姜生秀，趙 鵬

(甘肅省治沙研究所，甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室[培育基地]，蘭州 730070)

沙漠約占全球陸地總面積的20%，是陸地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的重要組成部分，沙漠環(huán)境中重要的氣候特征是風(fēng)沙流[1]。在中國(guó)干旱半干旱地區(qū)，風(fēng)沙流活動(dòng)頻繁，形成了不同形式、不同程度的風(fēng)沙災(zāi)害，如公路、鐵路及農(nóng)田等被風(fēng)沙掩埋，同時(shí)也威脅到這些地區(qū)生物資源的可持續(xù)利用與發(fā)展[2]。中國(guó)重要的沙塵源地之一位于甘肅民勤，該地區(qū)地處巴丹吉林沙漠東南緣，降雨量小，蒸發(fā)量大，氣候干燥[3]。春季是沙塵暴頻繁發(fā)生的季節(jié)，約占全年的47%[4]，風(fēng)沙流嚴(yán)重影響到植物的種子萌發(fā)和幼苗定居，進(jìn)而影響到植物的更新，從而出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象[5]。水分短缺也是干旱區(qū)限制植物分布與生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素[6]，有研究表明，風(fēng)和風(fēng)沙流可以間接地加劇植物的干旱脅迫，降低植物的光合速率，使其生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制[7]。張?chǎng)┑鹊难芯堪l(fā)現(xiàn)，紫斑牡丹在土壤干旱和風(fēng)沙流交互脅迫下，其凈光合速率較對(duì)照降低[8]，而風(fēng)沙流和干旱脅迫是如何相互作用影響植物光合作用的，這一問(wèn)題亟待解決。

沙米(Agriophyllumsquarrosum) 屬藜科(Chenopodiaceae)沙蓬屬(Agriophyllum)一年生沙生植物，在中國(guó)西北、華北各省的沙漠中廣泛分布。沙米具有抗干旱和鹽堿、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕沙埋等特性，適應(yīng)能力強(qiáng)，是流動(dòng)沙丘恢復(fù)過(guò)程中的主要先鋒物種[7]。曲浩等的研究發(fā)現(xiàn)，沙米在不同吹風(fēng)強(qiáng)度和和吹風(fēng)時(shí)間處理下，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨著風(fēng)速的增大和吹風(fēng)時(shí)間的加長(zhǎng)而顯著降低[9]；張翠霞等就庫(kù)布其沙漠沙米光合日變化特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明沙米蒸騰速率日變化曲線(xiàn)有明顯的“午休”現(xiàn)象[10]； 黃剛等的研究結(jié)果表明，沙米凈光合速率在重度干旱脅迫下較對(duì)照降低[11]。目前，有關(guān)風(fēng)沙流和干旱復(fù)合脅迫對(duì)沙米光合生理影響的研究尚不多見(jiàn)。在沙漠地區(qū)，風(fēng)沙流和干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，搞清風(fēng)沙流和干旱互作對(duì)植物的影響對(duì)于防風(fēng)和固沙植物的選擇具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。因此，本研究以沙米為研究對(duì)象，設(shè)置水分和風(fēng)沙流處理的雙因素實(shí)驗(yàn)，對(duì)沙米幼苗光合指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，預(yù)期從光合生理的角度來(lái)闡述沙米對(duì)風(fēng)沙流和干旱的適應(yīng)能力，為改善和發(fā)展風(fēng)沙區(qū)的經(jīng)濟(jì)生態(tài)建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在甘肅民勤西沙窩進(jìn)行，該區(qū)地理坐標(biāo)為E103°51′，N38°38′，海拔1 378 m。年平均氣溫7.6 ℃，極端低溫-30.8 ℃，極端高溫40.0 ℃，無(wú)霜期175 d；降雨量小，蒸發(fā)量大，氣候干燥，年均降雨量113.2 mm，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm，干燥度5.1，最高達(dá)18.7，相對(duì)濕度47%；全年風(fēng)沙日可達(dá)83 d，多集中在2～5月，年均風(fēng)速2.5 m·s-1，最大風(fēng)速為23.0 m·s-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置及指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 野外試驗(yàn)于2020年4月布置實(shí)驗(yàn)，樣地選擇在沙米生長(zhǎng)密集的流動(dòng)沙丘上，設(shè)置4個(gè)澆水/擋風(fēng)墻復(fù)合處理，每處理3個(gè)重復(fù)。4個(gè)處理分別以CK(對(duì)照，不澆水不設(shè)擋風(fēng)墻)、SP1(樣地1，只設(shè)擋風(fēng)墻不澆水)、SP2(樣地2，只澆水不設(shè)擋風(fēng)墻)、SP3(樣地3，澆水+擋風(fēng)墻)表示。其中，處理中澆水量按當(dāng)?shù)亟邓康? 倍計(jì)算，直接用塑料軟管送水至樣地，處理期間每隔3 d澆水1次。擋風(fēng)墻為四周?chē)?50目的一層紗網(wǎng)，長(zhǎng)3 m×寬2 m×高1 m，頂部在有沙塵天氣來(lái)之前用紗網(wǎng)覆蓋，當(dāng)晴天時(shí)打開(kāi)紗網(wǎng)。于2020年7月選晴朗無(wú)云的天氣，從每個(gè)樣地中分別選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，采用 Li-6400 XT 便攜式光合儀(LI-COR，USA) 對(duì)其葉片的光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定選用自然光源，用透明葉室，從6:00～18:00每2 h 測(cè)定1 次，每次連續(xù)測(cè)定3 d，每株測(cè)定3片葉子，每個(gè)葉片重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù)，取平均值。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(Pn) 、蒸騰速率(Tr) 、氣孔導(dǎo)度(Gs) 和胞間 CO2濃度(Ci) 等，并根據(jù)光合參數(shù)計(jì)算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。

1.2.2 風(fēng)洞試驗(yàn)風(fēng)沙流和干旱脅迫試驗(yàn)在甘肅省治沙研究所風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，該風(fēng)洞為直流下吹式，軸線(xiàn)風(fēng)速4～30 m/s連續(xù)可調(diào)，洞體總長(zhǎng)38.9 m，試驗(yàn)段長(zhǎng)16 m，橫截面為1.2 m×1.2 m。在風(fēng)洞試驗(yàn)段鋪設(shè)沙源，所用沙子為騰格里沙漠西南緣的風(fēng)成沙，鋪設(shè)厚度為10 cm。實(shí)驗(yàn)材料為沙米一年生盆栽實(shí)生苗，其中一部分正常供水(75%田間持水量)，另一部分減少供水量(30%田間持水量)以造成干旱脅迫。分別將兩種水分處理?xiàng)l件下培育的沙米幼苗置于風(fēng)洞中進(jìn)行試驗(yàn)。其中，風(fēng)速設(shè)置為0、6、8、10和14 m·s-14個(gè)水平，依次表示對(duì)照、輕度、中度、重度和超重度風(fēng)沙流脅迫強(qiáng)度，均持續(xù)吹襲20 min，重復(fù)3次。以8 m·s-1風(fēng)速分別吹襲0、15、30、45 min來(lái)模擬不同的風(fēng)沙流脅迫時(shí)間。采用 Li-6400 XT 便攜式光合儀(LI-COR，USA)對(duì)每個(gè)處理的沙米葉片在吹后即時(shí)進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，每個(gè)水平處理3株植物，每株測(cè)定3片葉子，每個(gè)葉片重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù)，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。所有數(shù)據(jù)采用 Prisim 5.0軟件進(jìn)行分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、Tukey法檢驗(yàn)和多重比較，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 澆水和擋風(fēng)處理對(duì)野外沙米光合參數(shù)日進(jìn)程和日均值的影響

首先，圖1，A顯示，野外試驗(yàn)中沙米葉片凈光合速率(Pn)日進(jìn)程在CK(不澆水不設(shè)擋風(fēng)墻)、SP1(只設(shè)擋風(fēng)墻)和SP2(只澆水)處理下均呈“雙峰”曲線(xiàn)，均存在明顯的“午休”現(xiàn)象。其中，CK、SP1處理日變化曲線(xiàn)均從6:00開(kāi)始上升，分別在8:00和14:00出現(xiàn)兩個(gè)峰值，均在10:00出現(xiàn)明顯“午休”，第一個(gè)峰值均明顯高于第2峰值，SP1處理的峰值較CK增大；SP2處理日變化曲線(xiàn)也分別在8:00和14:00出現(xiàn)峰值(分別為3.35 和2.37 μmol·m-2·s-1)，但其在12:00出現(xiàn)“午休”，比CK、SP1處理延遲，且其峰值和谷值均明顯高于CK、SP1處理。SP3(澆水+擋風(fēng)墻)處理沙米葉片Pn日進(jìn)程曲線(xiàn)比較平緩，呈“單峰”曲線(xiàn)，第 2 峰消失；葉片Pn在上午隨著光強(qiáng)增強(qiáng)而升高，在10:00達(dá)到最大值(4.30 μmol·m-2·s-1)，下午隨光強(qiáng)的減弱而降低。同時(shí)，從表1可知，沙米葉片Pn日均值以SP3處理最高，并與其余處理差異顯著(P<0.05)，SP2處理次之，且顯著高于SP1處理和CK(P<0.05)，而SP1處理與CK之間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。由此可見(jiàn)，相比較CK而言，只增加擋風(fēng)墻處理對(duì)沙米Pn日進(jìn)程和日均值無(wú)明顯影響，但使峰值增加；單一澆水處理解除干旱脅迫不僅增加了光合速率峰值和日均值，還使得“午休”時(shí)間推后；澆水+擋風(fēng)墻復(fù)合處理使得沙米葉片光合“午休”消失，且峰值和日均值明顯增加。

CK.對(duì)照，不澆水不設(shè)擋風(fēng)墻；SP1.只設(shè)擋風(fēng)墻；SP2.只澆水；SP3.澆水+擋風(fēng)墻；下同圖1 不同樣地沙米葉片光合氣體交換參數(shù)日變化CK. Contrast, no watering and no windshields; SP1. Windshields; SP2. Watering; SP3. Watering + WindshieldsFig.1 The daily process of photosynthetic gas exchange parameters of A. squarrosum in different sample plots

其次，沙米葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化趨勢(shì)與Pn表現(xiàn)出一定的相似性(圖1，B)。CK、SP1和SP2處理沙米Gs日進(jìn)程均呈“雙峰”曲線(xiàn)，在日出后開(kāi)始迅速增加，CK和SP1處理在8:00出現(xiàn)第1峰值(最大值)，分別達(dá)到0.035和0.04 mol·m-2·s-1，隨后開(kāi)始下降，到10:00出現(xiàn)最小值，然后又開(kāi)始回升，在12:00出現(xiàn)第2峰值，然后降低并趨于平穩(wěn)；SP2處理日變化曲線(xiàn)分別在10:00和14:00出現(xiàn)兩個(gè)峰值，且峰值明顯高于CK和SP1處理；SP3處理日變化呈“單峰”曲線(xiàn)，在10:00出現(xiàn)最大值(0.08 mol·m-2·s-1)，明顯高于其余處理峰值。同時(shí)，沙米葉片Gs日均值表現(xiàn)為SP3>SP2>SP1>CK，且前兩者均與后兩者差異顯著(P<0.05)，但前兩者之間、后兩者之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)(表1)。

再次，各處理沙米葉片的胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化曲線(xiàn)與Pn和Gs明顯不同，但各處理Ci低谷出現(xiàn)的時(shí)刻與光合速率達(dá)到最大的時(shí)刻一致(圖1，C)。Ci日進(jìn)程曲線(xiàn)在CK和SP1處理下均呈不規(guī)則的“V”形，均在8:00出現(xiàn)最小值，而SP2和SP3處理均呈不規(guī)則的“W”型，在6:00時(shí)最大，之后隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)出現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)，均在10:00和14:00出現(xiàn)最小值，在12:00出現(xiàn)峰值，但SP3的峰值小于SP2。同時(shí)，各處理沙米葉片Ci日均值表現(xiàn)為：SP1>CK>SP2>SP3，但僅在SP1與 SP3處理有顯著差異(P<0.05)，其余處理間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)(表1)。

表1 不同處理野外樣地沙米葉片光合氣體交換參數(shù)的日均值比較

此外，各處理沙米葉片蒸騰速率(Tr)日變化曲線(xiàn)呈不規(guī)則“拋物線(xiàn)”型(圖1，D)。其中，CK和SP1處理最大值出現(xiàn)在8:00，CK峰值大于SP1處理，而SP2和SP3處理最大值出現(xiàn)在10:00，且SP2峰值大于SP3處理；各處理沙米葉片Tr出現(xiàn)最大值的時(shí)間也正好是其Gs出現(xiàn)最大值的時(shí)間，說(shuō)明了沙米葉片Gs與Tr的變化有一定的相似性。同時(shí)，沙米葉片Tr日均值表現(xiàn)為：SP2>SP3>CK>SP1，且前兩者與后兩者間差異顯著(P<0.05)，但前兩者之間、后兩者之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)(表1)。

水分利用效率(WUE)是植物光合和蒸騰綜合作用的結(jié)果[11-12]。圖1，E顯示，CK沙米葉片的WUE日進(jìn)程為‘雙峰’曲線(xiàn)，分別在8:00和12:00出現(xiàn)峰值，在10:00出現(xiàn)最小值；SP1、SP2和SP3處理的WUE日變化趨勢(shì)與其Pn表現(xiàn)出一致性，SP1和SP2處理WUE在8:00最大，SP3處理WUE則在10:00最大。同時(shí)從表1可以看出，沙米葉片WUE日均值表現(xiàn)為：SP1>SP3>CK>SP2，同樣表現(xiàn)為前兩者與后兩者間差異顯著(P<0.05)，但前兩者之間、后兩者之間均無(wú)顯著差異。由此說(shuō)明，沙米葉片光合性能表現(xiàn)為澆水+擋風(fēng)墻處理最好，單獨(dú)澆水處理比設(shè)擋風(fēng)墻處理好，改善水分環(huán)境更有利于沙米進(jìn)行光合作用。

2.2 不同風(fēng)速的風(fēng)沙流對(duì)沙米葉片光合氣體交換參數(shù)影響

首先，圖2，Ⅰ顯示，在澆水條件下，風(fēng)沙流脅迫的沙米葉片凈光合速率(Pn)在6 m·s-1風(fēng)速下最高(13.51μmol·m-2·s-1)，且與無(wú)風(fēng)對(duì)照(0 m·s-1)和其余風(fēng)速處理差異顯著(P<0.05)，在8 m·s-1風(fēng)速處理下與無(wú)風(fēng)對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)，在10和14 m·s-1風(fēng)速處理下顯著低于無(wú)風(fēng)對(duì)照(P<0.05)。在干旱條件下，沙米葉片Pn隨著風(fēng)速增加而逐漸降低，但在6 m·s-1風(fēng)速下與無(wú)風(fēng)對(duì)照(10.89 μmol·m-2·s-1)無(wú)顯著差異(P>0.05)，在其余風(fēng)速處理下均比無(wú)風(fēng)對(duì)照顯著降低，降幅為43.43%～84.02%。另外，在相同風(fēng)速處理下，澆水處理沙米的Pn均不同程度地高于相應(yīng)的干旱脅迫處理。

其次，在澆水和干旱條件下沙米葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)隨風(fēng)沙流速度的變化趨勢(shì)與Pn相似(圖2，Ⅱ)。但是，各風(fēng)速處理沙米葉片Gs在澆水條件下均與無(wú)風(fēng)對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)，在干旱條件下均不同程度低于無(wú)風(fēng)對(duì)照，且除6 m·s-1風(fēng)速處理外降幅均達(dá)到顯著水平。另外，在相同風(fēng)速處理下，澆水處理沙米的Gs基本上均不同程度地高于相應(yīng)的干旱脅迫處理。

再次，沙米葉片胞間二氧化碳濃度(Ci)除澆水條件下14 m·s-1風(fēng)速處理顯著高于無(wú)風(fēng)對(duì)照外(P<0.05)，澆水條件下其余風(fēng)速處理和干旱條件下各風(fēng)速處理均與無(wú)風(fēng)對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)；在相同風(fēng)速下，沙米葉片Ci在澆水和干旱環(huán)境之間也比較接近(圖2，Ⅲ)。

此外，各風(fēng)速處理沙米葉片蒸騰速率(Tr)在澆水和干旱條件下均不同程度地高于相應(yīng)無(wú)風(fēng)對(duì)照，升幅分別在22.24%～42.37%和10.58%～40.76%，且有隨著風(fēng)速增加而上升的趨勢(shì)，但其中只有澆水條件下14 和10 m·s-1風(fēng)速處理的Tr與相應(yīng)無(wú)風(fēng)對(duì)照差異顯著(P<0.05)；在相同風(fēng)速條件下，沙米葉片Tr表現(xiàn)為澆水處理均不同程度高于相應(yīng)干旱脅迫處理(圖2，Ⅳ)。

圖2 不同風(fēng)速風(fēng)沙流脅迫下沙米光合氣體交換參數(shù)比較Fig.2 The comparison of photosynthetic gas exchange parameters of A. squarrosum under different wind speed treatments

最后，沙米葉片水分利用效率(WUE)在澆水和干旱條件下均隨風(fēng)速的增大而逐漸減小，且除低風(fēng)速(6 m·s-1)的風(fēng)沙流脅迫外，其余風(fēng)速處理均比相應(yīng)對(duì)照顯著降低；在相同風(fēng)速下，沙米葉片WUE在澆水處理和干旱處理間接近(圖2，Ⅴ)。

由此可見(jiàn)，在澆水和干旱條件下，沙米葉片的Pn、Gs和WUE均隨著風(fēng)速的增大而逐漸降低，而其Tr則有逐漸升高的趨勢(shì)，但其Ci則保持相對(duì)穩(wěn)定；澆水沙米葉片的光合作用在輕度風(fēng)沙流(6 m·s-1)脅迫下受到顯著促進(jìn)，在重度和超重度風(fēng)沙流(10～14 m·s-1)脅迫下受到顯著抑制，而干旱脅迫沙米葉片光合作用在中度至超重度風(fēng)沙流(8～14 m·s-1)脅迫下受到顯著抑制，且受到的抑制程度比澆水處理更重，說(shuō)明中度以上風(fēng)沙流脅迫顯著抑制了沙米光合作用的進(jìn)行，而干旱脅迫加重了風(fēng)沙流脅迫的抑制程度。

2.3 風(fēng)沙流持續(xù)時(shí)間對(duì)沙米葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

圖3顯示，澆水沙米葉片的Pn在中度風(fēng)沙流(8 m·s-1)脅迫15～45 min后與對(duì)照之間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但脅迫45 min處理顯著小于脅迫15 min處理(P<0.05)；干旱沙米葉片的Pn在中度風(fēng)沙流脅迫15 min時(shí)無(wú)顯著變化，在脅迫30和45 min后比對(duì)照顯著降低；在風(fēng)沙流脅迫30和45 min后干旱處理明顯低于相應(yīng)的澆水處理。澆水和干旱沙米葉片的Gs在中度風(fēng)沙流脅迫下的變化趨勢(shì)相似，其葉片Gs均在吹襲15和30 min后與相應(yīng)對(duì)照之間無(wú)顯著性差異，但均在吹襲45 min后顯著低于相應(yīng)對(duì)照；在相同脅迫時(shí)間下，干旱處理均不同程度地低于澆水處理，且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)差異越大。澆水沙米葉片Ci在不同風(fēng)沙流脅迫時(shí)間之間均無(wú)顯著性差異，干旱沙米葉片Ci僅在風(fēng)沙流脅迫30 min時(shí)顯著低于對(duì)照，在其余脅迫時(shí)間也無(wú)顯著變化。澆水沙米葉片Tr在風(fēng)沙流脅迫后均明顯高于對(duì)照，且在脅迫15和45 min后于CK差異顯著；干旱脅迫沙米葉片Tr僅在風(fēng)沙流吹襲45 min時(shí)顯著高于對(duì)照，其余脅迫時(shí)間與對(duì)照無(wú)顯著性差異。

圖3 不同風(fēng)沙流持續(xù)時(shí)間下沙米光合氣體交換參數(shù)比較Fig.3 The comparison of photosynthetic gas exchange parameters of A. squarrosum under different wind time points

澆水和干旱沙米葉片WUE在風(fēng)沙流脅迫后均不同程度地低于相應(yīng)對(duì)照，且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)降幅越大，但澆水處理在脅迫15 min降幅已達(dá)顯著水平，干旱處理卻在脅迫30 min時(shí)達(dá)顯著水平。可見(jiàn)，中度風(fēng)沙流(8 m·s-1)在澆水條件下吹襲45 min才對(duì)沙米光合作用產(chǎn)生顯著抑制作用，而在干旱脅迫下吹襲30 min時(shí)就顯著抑制沙米光合作用。說(shuō)明澆水可以有效延長(zhǎng)沙米光合作用對(duì)持續(xù)風(fēng)沙流脅迫的耐受時(shí)間。

3 討論與結(jié)論

3.1 自然環(huán)境下沙米葉片光合氣體交換參數(shù)對(duì)干旱和風(fēng)沙脅迫的響應(yīng)特征

3.1.1 參數(shù)日進(jìn)程植物要使其光合機(jī)構(gòu)功能活性達(dá)到最大，必須要適應(yīng)外界光照條件的變化[13]。當(dāng)外界各種環(huán)境因子與植物內(nèi)部生理調(diào)節(jié)達(dá)到最優(yōu)時(shí)，植物光合日變化就會(huì)出現(xiàn)峰值[14]。光合作用是一個(gè)易受環(huán)境影響的生理過(guò)程，由于環(huán)境因子的周期性變化，許多植物的光合日變化出現(xiàn)了“午休”現(xiàn)象[15]。據(jù) Farquhar 等的觀點(diǎn)，如果植物光合參數(shù)Pn和Ci變化方向相同，而Gs降低，則Pn的降低是由氣孔因素造成的；如果Pn和Ci變化方向相反，而Gs增大，則Pn的下降主要是由非氣孔因素限制，即是由葉肉細(xì)胞同化能力降低引起的[16]；另外，氣孔和非氣孔因素在一些情況下可以同時(shí)作用[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，沙米Gs和Pn的日變化在自然條件下均呈“雙峰”型。上午隨著光強(qiáng)的增加，氣孔開(kāi)放，Gs上升，引起Pn和Tr的迅速上升；之后，隨著光照繼續(xù)增強(qiáng)，氣溫上升，葉片部分出現(xiàn)短暫的水分虧缺，使得部分氣孔關(guān)閉，Gs和Pn下降比較明顯，Tr也開(kāi)始下降，在10:00出現(xiàn)“午休”；在12:00 以后，隨著光照減弱，氣孔開(kāi)張度增加，Gs和Pn開(kāi)始升高，Tr也隨之上升。這一結(jié)果與喀斯特石漠化地區(qū)白刺花[18]和庫(kù)布其沙漠植物[10]的相關(guān)研究結(jié)果一致。但沙米Ci與Pn、Gs日進(jìn)程規(guī)律相反，經(jīng)過(guò)夜間的富集，Ci在清晨較高，上午隨著光照增強(qiáng)，氣溫和葉溫的升高，Pn也逐漸升高，引起Ci降低，在8:00降至最低，而Pn卻在這個(gè)時(shí)段達(dá)到最大值。由此說(shuō)明，自然環(huán)境下沙米光合“午休”現(xiàn)象是氣孔因素和非氣孔因素共同作用的結(jié)果。

同時(shí)，在本研究中，設(shè)擋風(fēng)墻后(SP1處理)沙米Pn和Gs的“雙峰”型日變化規(guī)律無(wú)變化，但使峰值增加；澆水(SP2處理)解除干旱脅迫不僅增加了Pn，還使得Pn日變化峰值推后；澆水+擋風(fēng)墻處理(SP3處理)使得“午休”消失，且峰值明顯增加。這就說(shuō)明干旱脅迫會(huì)引起光合抑制，沙米為了適應(yīng)水分虧缺，其葉片氣孔選擇關(guān)閉或暫時(shí)關(guān)閉，使得光合速率降低，而良好的水分條件則有利于促進(jìn)光合作用進(jìn)行。趙哈林等[19]的研究結(jié)果表明，頻繁凈風(fēng)吹擊會(huì)增加光合蒸騰“午休”時(shí)間，加大“休眠”程度，中午光照強(qiáng)烈、溫度過(guò)高及濕度過(guò)低會(huì)對(duì)植株造成傷害，植株形成“午休”這種機(jī)制來(lái)保護(hù)自身，在澆水+擋風(fēng)墻處理后，逆境得以緩解，從而使得“午休”消失。

3.1.2 參數(shù)平均值在自然生態(tài)系統(tǒng)中，風(fēng)是一種非常重要的生態(tài)因子，影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育[19]。在本研究中，SP2(澆水)與SP3(澆水+擋風(fēng)墻)相比，CK與SP1(擋風(fēng)墻)相比，沙米生長(zhǎng)均屬于風(fēng)沙脅迫；SP2處理沙米的日均Pn、Gs和WUE小于SP3處理，而其日均Ci、Tr均大于SP3處理，CK和SP1也表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)。這就說(shuō)明風(fēng)吹襲使得沙米葉片氣孔關(guān)閉，Gs和Pn下降，Ci增大，風(fēng)吹襲同時(shí)促進(jìn)蒸騰，因?yàn)轱L(fēng)能將氣孔外邊的水蒸氣吹走，一些相對(duì)濕度較低的空氣被補(bǔ)充進(jìn)來(lái)，擴(kuò)散層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，蒸騰就加快[2]。與此同時(shí)，隨著風(fēng)沙流脅迫的加深，致使沙米葉片Pn減小，Tr增大，結(jié)果導(dǎo)致WUE減小。說(shuō)明風(fēng)和風(fēng)沙流加重了干旱對(duì)植物光合作用的抑制程度。這一結(jié)果與于云江[2]及王家強(qiáng)[20]等的相關(guān)研究結(jié)果一致。

同時(shí)，在本研究中，SP1處理與SP3相比，CK與SP2處理相比，沙米生長(zhǎng)均受到干旱脅迫，致使SP1處理葉片的日均Pn、Gs和Tr小于SP3處理，而其葉片日均WUE大于SP3處理，CK和SP2處理也表現(xiàn)出相似的變化。這就說(shuō)明在干旱脅迫條件下，沙米為了適應(yīng)水分虧缺，其葉片氣孔選擇關(guān)閉或暫時(shí)關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔呼吸微弱，Tr和Pn下降。在干旱條件下，水分利用效率越高，則表明植物節(jié)水能力越強(qiáng)，耐旱生產(chǎn)力越高說(shuō)明蒸騰速率對(duì)氣孔有較強(qiáng)的依賴(lài)性，而光合速率除受氣孔限制外，非氣孔因素也起著相當(dāng)重要的作用[21]。植物為維持水分平衡，在選擇優(yōu)先光合和優(yōu)先蒸騰之間達(dá)到適度的調(diào)節(jié)[11]。在干旱條件下，由于水分是最重要的限制因子，選擇大幅降低蒸騰速率，而為了提供能量，光合速率仍然維持在適當(dāng)?shù)乃?，因而水分利用效率有所提高。這一結(jié)果與于文穎[22]及黃剛[11]等的相關(guān)研究結(jié)果一致。

另外，在各處理間相比較，沙米葉片日均Pn、Gs以SP3處理最高，SP2次之，CK最小，且SP3處理顯著高于其他處理，而SP2、SP1處理與CK之間無(wú)顯著性差異。這是因?yàn)樵诿袂诨哪畢^(qū)，大風(fēng)日較多，風(fēng)力強(qiáng)且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，在沒(méi)有人工補(bǔ)水條件下，擋風(fēng)墻并不能完全阻擋風(fēng)沙對(duì)沙米葉片造成損傷；即使在不設(shè)擋風(fēng)墻時(shí)補(bǔ)充了水分，水分也會(huì)因強(qiáng)風(fēng)和日照而迅速蒸發(fā)，只有在既澆水又設(shè)擋風(fēng)墻條件下，沙米光合能力才會(huì)增強(qiáng)。

3.2 沙米光合氣體交換參數(shù)對(duì)不同風(fēng)速風(fēng)沙流和干旱脅迫的響應(yīng)特征

風(fēng)速的大小在自然生態(tài)系統(tǒng)受風(fēng)沙流影響強(qiáng)度中起到?jīng)Q定性的作用[23]。已有研究證明，不同風(fēng)速的風(fēng)沙流對(duì)植物的影響具有兩面性，即較低的風(fēng)速對(duì)植物與土壤及大氣間物質(zhì)和能量的交換起到促進(jìn)作用，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)有正向作用，但當(dāng)風(fēng)速太大，植物不能承受風(fēng)沙帶來(lái)的危害，生長(zhǎng)會(huì)遭到抑制[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，低風(fēng)速(6 m·s-1)風(fēng)沙流在澆水條件下使沙米葉片的Pn、Gs、Ci和Tr比CK顯著升高，但在干旱條件下使得沙米Pn、Gs比CK降低，這就說(shuō)明，低風(fēng)速(6 m·s-1)只有在解除干旱脅迫時(shí)才促進(jìn)植物光合作用。之后，隨著風(fēng)速的增大，澆水和干旱脅迫下沙米葉片的Pn、Gs和WUE均逐漸減小，而Ci和Tr均逐漸增大，這是因?yàn)闊o(wú)論是澆水還是干旱條件下，不同風(fēng)速處理相比CK而言，均只是風(fēng)沙脅迫，因此風(fēng)吹襲促進(jìn)了蒸騰作用，使得氣孔關(guān)閉。植物受到風(fēng)沙流吹襲時(shí)，沙子直接打擊到植物體上，植物外部形態(tài)和生理結(jié)構(gòu)都會(huì)受到損傷，使植物的光合性能降低，無(wú)風(fēng)或輕風(fēng)不利于植物的蒸騰和光合作用，而和風(fēng)與勁風(fēng)則能促進(jìn)植物的蒸騰和同化作用，但強(qiáng)風(fēng)的持續(xù)吹襲又會(huì)對(duì)植物造成危害，導(dǎo)致使其光合性能降低，蒸騰作用迅速升高[25]。

3.3 沙米光合氣體交換參數(shù)對(duì)風(fēng)沙流脅迫持續(xù)時(shí)間的響應(yīng)特征

當(dāng)風(fēng)吹襲時(shí)間較短時(shí)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)葉片氣孔的開(kāi)閉來(lái)調(diào)控蒸騰作用，吹襲時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植物外部形態(tài)和生理結(jié)構(gòu)造成的損傷越大，不同植物光合性能對(duì)風(fēng)沙流脅迫的響應(yīng)方式存在著差異[26]。風(fēng)速大、吹風(fēng)間隔長(zhǎng)的風(fēng)沙流使植物光合速率降低幅度最大。已有研究表明，小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla) 等沙生植物在短期風(fēng)和勁風(fēng)作用下其蒸騰速率和凈光合速率增加[27]；梭梭(Haloxylonammodendron)同化枝在風(fēng)沙流(14 m·s-1)作用 5 min 后氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率基本不變，而胞間 CO2濃度有所增加[28]；油蒿(Artemisiaordosica)等植物幼苗的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度隨吹風(fēng)時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降[2]。本研究發(fā)現(xiàn)，在澆水條件下，沙米葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間 CO2濃度在中風(fēng)速(8 m·s-1)作用15 min和30 min后與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異，而其蒸騰速率顯著增加；在中風(fēng)速作用45 min后，沙米葉片Pn顯著小于對(duì)照。在干旱脅迫條件下，沙米葉片Pn在中風(fēng)速作用15min時(shí)與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異，在作用15 min和30 min后顯著小于對(duì)照，而其Tr隨吹風(fēng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加。由此說(shuō)明，澆水使得沙米應(yīng)對(duì)風(fēng)沙流脅迫的能力增強(qiáng)。