陳凱揚(yáng)，王 博，陳 晨，周國英*

(1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧810008；2 中國科學(xué)院藏藥研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧8100081；3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京100049)

穴絲薺 (Coelonemadraboides)是十字花科穴絲薺屬(Coelonema)的單型種[1]，是一種多年生、具有橫走根莖的植物[2]。一般分布在海拔3 400～4 000 m的高寒草甸、高山石隙、高山灌叢或高山山脊附近流石灘[2]。就目前所知僅分布在甘肅和青海省的祁連山地區(qū)[3]。由于人為干擾和過度放牧以及近年來干旱少雨等原因，穴絲薺生存環(huán)境的惡化加劇[4]。據(jù)1999年到2000年的野外考察，發(fā)現(xiàn)該屬的自然種群急劇減少[2-4]。目前，穴絲薺已列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)[5]。全球氣候變化是21世紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)面臨的重大挑戰(zhàn)[6]，平均氣溫的上升對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[7]，并改變了全球生物多樣性景觀[8]。穴絲薺作為高山植物無疑對(duì)氣候變化敏感[9]，主要靠種子繁殖或匍匐莖進(jìn)行無性生殖，生境范圍狹隘，因此向新的棲息地?cái)U(kuò)張的范圍有限[2]。全球變暖對(duì)穴絲薺的生境影響和未來分布未有報(bào)道。

MaxEnt是最流行的物種分布和環(huán)境生態(tài)位建模工具之一[10]，基于生態(tài)位理論利用已有物種實(shí)際分布資料與環(huán)境變量，探究物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與潛在分布區(qū)域的關(guān)系并建立物種潛在地理分布[11-12]。模型的精準(zhǔn)度高，被廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)入侵物種病蟲害的范圍[12-13]，瀕危物種潛在分布的生境適宜性評(píng)價(jià)[14-15]，以及模擬物種、群落或生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)位需求等[16]。

本研究基于穴絲薺已知地理分布信息和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用MaxEnt模型和地理信息系統(tǒng)(GIS)空間分析手段模擬預(yù)測(cè)穴絲薺在當(dāng)代以及未來2050年、2070年不同濃度溫室氣體排放情景下生境地理分布格局的動(dòng)態(tài)變化以及影響地理分布的重要環(huán)境因子。該研究可以預(yù)測(cè)穴絲薺在祁連山的潛在適生區(qū)，劃分適生等級(jí)，為穴絲薺的就地保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 穴絲薺分布點(diǎn)數(shù)據(jù)收集與處理穴絲薺數(shù)據(jù)來源于植物志(zhiwu.cnki.net/KNet/flora/flora/index)，CNKI數(shù)據(jù)庫(http://www.cnki.net/)，中國數(shù)字植物標(biāo)本(https://www.cvh.ac.cn/)，NSII中國標(biāo)本資源平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)，全球生物多樣性信息設(shè)施(https://www.gbif.org/zh/)和中國植物圖像庫(http://ppbc.iplant.cn/)，共獲得41條地理分布信息，用EMTools軟件除去冗余數(shù)據(jù)后，共獲得23個(gè)有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)轉(zhuǎn)換為CSV格式。

1.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取及篩選本研究共選用環(huán)境因子28個(gè)。在WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫(1.4版) (http://www.worldclim.org)下載19個(gè)生物氣候因子(bio1～bio19)和海拔變量(Alt)，空間分辨率為30″(約1 km2)，是物種潛在分布模型中使用最廣泛的氣候和地形變量。8個(gè)土壤變量:有效鉀(AK)、有效氮(AN)、有效磷(AP)、總鉀(TK)、總氮(TN)、總磷(TP)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)、土壤pH (pH)從青藏高原國家數(shù)據(jù)中心(https://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/)下載。我們以30″的空間分辨率重新采樣了8個(gè)土壤變量[17]。中國基本地圖由國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn)提供，我們以30″的空間分辨率采樣地理變量。

生物氣候變量之間存在著嚴(yán)重的多重共線性問題[18-19]。為了篩選出對(duì)模型具有較強(qiáng)預(yù)測(cè)能力的變量，我們對(duì)28個(gè)環(huán)境變量剔除了變量間的多重線性關(guān)系，建立了Pearson相關(guān)系數(shù)[17]。利用EMTools程序計(jì)算28個(gè)環(huán)境因素間的Pearson相關(guān)系數(shù)，剔除相關(guān)系數(shù)大于等于0.8的變量，采用相關(guān)系數(shù)小于0.8的環(huán)境變量構(gòu)建MaxEnt模型[20,21]。篩選出來的變量在構(gòu)建MaxEnt模型時(shí)，對(duì)于每個(gè)顯著相關(guān)的變量，使用排除法刪除貢獻(xiàn)性為0或非常低的變量，最終保留Pearson相關(guān)系數(shù)小于0.8且貢獻(xiàn)性相對(duì)較高的環(huán)境因子[21]。

1.1.3 未來氣候數(shù)據(jù)來源未來氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.worldclim.org/)，通過全球氣候模式 CCSM4模擬生成未來2個(gè)時(shí)期 2050s和 2070s, 各個(gè)未來時(shí)期的空間分辨率為 30″，以asc格式輸出保存。

采用聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC) 第5次報(bào)告公布的溫室氣體排放場(chǎng)景(Representative Concentration Pathways，RCPs)中采用RCP2.6， RCP4.5， RCP6.0， RCP8.5四種濃度路徑，分別模擬當(dāng)代、2050年、2070年穴絲薺的適生區(qū)分布。

1.2 研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型的構(gòu)建與參數(shù)選擇MaxEnt (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/ MaxEnt/)是目前最流行、最穩(wěn)健的分布模型之一[22]。隨機(jī)選取75%穴絲薺的坐標(biāo)位點(diǎn)作為模型建立的訓(xùn)練數(shù)據(jù)，25%作為模型評(píng)價(jià)的檢驗(yàn)數(shù)據(jù)。使用刀切法評(píng)估變量的貢獻(xiàn)，并選擇創(chuàng)建響應(yīng)曲線。設(shè)置模型重復(fù)10次，最大迭代次數(shù)為5 000次。其他參數(shù)根據(jù)MaxEnt軟件使用默認(rèn)設(shè)置。ROC曲線下的面積(AUC)和平均遺漏誤差被用來評(píng)估每個(gè)模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性[23]。

1.2.2 模型結(jié)果評(píng)估本研究MaxEnt模型采用ROC (receiver operating characteristic curve)分析法驗(yàn)證模型精度[23]。ROC曲線所圍成的面積即為AUC(Area Under Curve)值，AUC值越大說明環(huán)境變量對(duì)預(yù)測(cè)出的物種地理分布的影響較大，表示預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性更高。AUC的值在0.5～0.6時(shí)說明預(yù)測(cè)效果差，0.6～0.7時(shí)預(yù)測(cè)效果較差，0.7～0.8時(shí)預(yù)測(cè)較好，0.8～0.9時(shí)預(yù)測(cè)好，大于0.9表示預(yù)測(cè)可信度較高[19,23]。

1.3 適生區(qū)劃分

將10次重復(fù)得到的MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入 ArcGIS 10.6 軟件繪制地圖，計(jì)算潛在物種分布的生境適宜度指數(shù)(0～1)，值越高表示適宜度越高，0表示完全不適宜生境。應(yīng)用“10 percentile training presence”劃分為4個(gè)等級(jí):不適宜(0～0.3025)、低適宜(0.3025～0.5350)、中等適宜(0.5350～0.7675)、高適宜(0.6775～1.0)。并利用 ArcGIS 軟件的空間統(tǒng)計(jì)功能，計(jì)算不同潛在適生區(qū)比例及面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 精度評(píng)價(jià)

AUC 值是衡量 MaxEnt 模型精度的重要指標(biāo)。 本研究經(jīng)變量篩選、模型構(gòu)建，得到穴絲薺訓(xùn)練數(shù)據(jù)集的AUC值均值達(dá)到0.948，隨機(jī)誤差均值達(dá)0.043。表示此模型得到的穴絲薺在祁連山潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果可靠且精度較高。各模型類型的AUC值和隨機(jī)誤差值如表1所示。

表1 不同模式類型精準(zhǔn)度評(píng)價(jià)

2.2 主導(dǎo)環(huán)境因子分析

MaxEnt模型運(yùn)行過程中的刀切法會(huì)自動(dòng)生成預(yù)測(cè)因子對(duì)模型的影響圖(圖1)。其中，深藍(lán)色條帶表示僅用該變量產(chǎn)生的增益量，條帶越長則表明該變量貢獻(xiàn)值越大，對(duì)影響穴絲薺的分布也就越重要；淺藍(lán)色條帶表示除去此變量后剩下變量的所有增益量，條帶越長則表明除去此變量后對(duì)模型影響就越?。患t色條帶表示所有預(yù)測(cè)因子的累計(jì)增益量[24]。由訓(xùn)練增益的刀切圖評(píng)價(jià)可知，僅此變量中條帶最長的前兩項(xiàng)分別為海拔(Alt)和年均溫(bio1)，最短的為速效鉀(AK)；當(dāng)去掉年均溫(bio1)或等溫性(bio3)時(shí)，模型預(yù)測(cè)結(jié)果降低明顯，說明年均溫和等溫性包含穴絲薺潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)所需要的重要信息。所有變量的累計(jì)貢獻(xiàn)值超過了3.5。

AK. 速效鉀；Alt. 海拔；bio1. 年均溫；bio13. 最潮濕月份的降水；bio17. 最干燥地區(qū)的降水；bio19. 最冷地區(qū)的降水；bio3.等溫性；bio2.平均氣溫日較差；bio4.溫度季節(jié)性；SOM.土壤有機(jī)質(zhì)圖1 環(huán)境變量影響穴絲薺潛在分布的正規(guī)化訓(xùn)練增益AK. Available potassium; Alt. Elevation; bio1. Annual mean temperature; bio13. Precipitation of wettest month; bio17. Temperature annual rang; bio19. Precipitation of coldest quarter; bio3. Isothermality; bio2. Mean diurnal range; bio4.Temperature seasonality; SOM. Soil organic matterFig.1 Regularized training gain of environmental variables affecting the latent distribution of C. draboides

貢獻(xiàn)率可反映各環(huán)境變量對(duì)模型構(gòu)建的重要性，由表2可知，海拔(Alt)、平均氣溫日較差(bio2)、等溫性(bio3)、最潮濕度月份的降水量(bio13)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的貢獻(xiàn)率分別為33.7%、19.3%、11.3%、10.5%和9.9%，顯著高于其他環(huán)境變量，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)87.4%。說明這5個(gè)環(huán)境因子是影響穴絲薺分布的重要環(huán)境變量。從貢獻(xiàn)性較高的環(huán)境變量響應(yīng)曲線看(圖2)，海拔在3 000～4 000 m處，平均溫度日較差在10～12 ℃，等溫性指標(biāo)在32～35，最潮濕月份的降水量在140～160 mm，土壤有機(jī)質(zhì)在1.2%～1.5%以及年均溫在0～25 ℃時(shí)較適宜穴絲薺的生長。

表2 環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率

2.3 穴絲薺當(dāng)前潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

根據(jù)氣候條件預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，穴絲薺當(dāng)前總適宜區(qū)集中分布在祁連山東部和南部地區(qū)(圖3)。高度適生區(qū)集中分布在祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)，保護(hù)區(qū)南側(cè)也有少部分高度適生區(qū)分布，總面積為0.58×106km2。中度適生區(qū)主要分布于高度適生區(qū)的西部，面積為1.12×106km2。低度適生區(qū)分布在中部適生區(qū)西部外圍，少量分布于祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)，大部分位于保護(hù)區(qū)南部，總面積為1.96×106km2。

圖3 當(dāng)前氣候模式下穴絲薺在祁連山潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)Fig.3 Prediction of the potential distribution area of C. draboides in the Qilian Mountains under the current climate model

圖2 穴絲薺及主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線圖Fig.2 Response curves of dominant environmental variables of C. draboides

2.4 不同氣候情景下穴絲薺適生區(qū)的面積預(yù)測(cè)結(jié)果和空間格局變化

由表3和圖4可知，未來6個(gè)不同氣候情境下(2050sRCP2.6、2050sRCP6.0、2050sRCP8.5、2070sRCP2.6、2070sRCP6.0、2070sRCP8.5)，穴絲薺的高度適生區(qū)和中度適生區(qū)與當(dāng)前相比面積收縮，低度適生區(qū)與當(dāng)前相比面積擴(kuò)張，總適生區(qū)面積相較于當(dāng)代均有不同程度的收縮與擴(kuò)張。適生區(qū)仍主要集中在祁連山南部和東部。

表3 穴絲薺在祁連山預(yù)測(cè)分布區(qū)及面積

圖4 不同氣候時(shí)期穴絲薺在祁連山適生區(qū)空間分布預(yù)測(cè)Fig.4 Prediction of spatial distribution of C. draboides in suitable areas of Qilian Mountains in different climatic periods

在RCP2.6模式下，穴絲薺2050年和2070年的高度適生區(qū)分別減少38.9%和48.3%，中度適生區(qū)分別減少17.8%和86.6%，總適生區(qū)在2050年增加3.8%，2070年減少18.5%；在RCP6.0模式下，穴絲薺2050年和2070年的高度適生區(qū)分別減少72.4%和74.1%，2050年和2070年的中度適生區(qū)分別減少52.6%和32.1%，總適生區(qū)在2050年減少15.8%，2070年增加4.6%；在RCP8.5模式下，穴絲薺2050年和2070年的高度適生區(qū)分別減少93.1%和91.3%，2050年和2070年中度適生區(qū)分別減少38.3%和77.6%，總適生區(qū)在2050年減少25.9%，2070年減少20.4%。

3 討 論

3.1 影響穴絲薺潛在分布的環(huán)境因子

本研究利用MaxEnt和ArcGIS模型對(duì)穴絲薺在祁連山的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，通過參數(shù)優(yōu)化與模型迭代方式，避免模型預(yù)測(cè)偶然性。最終在28個(gè)環(huán)境因子中篩選出10個(gè)因子進(jìn)行預(yù)測(cè)。其中氣候是影響穴絲薺適生區(qū)分布的最主要的環(huán)境變量，平均氣溫日較差(bio2)、等溫性(bio3)、最潮濕月份的降水(bio13)、最冷季度降水(bio19)、年均溫(bio1)、溫度季節(jié)性(bio4)、最干燥季節(jié)降雨(bio17)占總貢獻(xiàn)率的54.5%；其次為地形因子即海拔(Alt)，貢獻(xiàn)率達(dá)33.7%；土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)和速效鉀(AK)貢獻(xiàn)率分別為9.9%和2.1%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為12%，對(duì)穴絲薺生長及其分布影響最小。

本研究結(jié)果顯示，影響穴絲薺適生區(qū)的主要環(huán)境變量是海拔、平均溫度日較差、等溫性和最潮濕月份的降水，表明穴絲薺的生長對(duì)生境有嚴(yán)格的選擇。目前已知穴絲薺的分布范圍僅限于甘肅和青海省的祁連山地區(qū)，本研究預(yù)測(cè)的穴絲薺的適生海拔為3 000～4 000 m，最適生長海拔高度為3 500 m，這與以往研究人員采集高度區(qū)吻合，該結(jié)果驗(yàn)證了穴絲薺是適應(yīng)于高寒氣候的青藏高原特有種。等溫性反映了溫度變化的遲早及幅度，適生性較高的穴絲薺平均日較差為10～12 ℃，等溫性指標(biāo)為32～35，等溫性隨著適宜性的增加而上升，并且最適宜區(qū)較為狹窄，說明穴絲薺適生區(qū)的日較差變化比年較差更加劇烈。最潮濕月份的降水量應(yīng)滿足140～160 mm，若低于40 mm，穴絲薺的生存概率會(huì)趨于零。這一結(jié)果推測(cè)穴絲薺適合生長于熱量低、日溫差大且年溫差小、寒冷半濕潤型的高原氣候。

3.2 穴絲薺的空間格局變化

穴絲薺在祁連山的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候條件下該物種主要集中分布于祁連山東部和南部，這與前人記錄相一致[1,25-26]。通過對(duì)未來(2050s、2070s)三種氣候情景下的分布區(qū)域的預(yù)測(cè)，穴絲薺的適生區(qū)分布范圍均有所收縮和擴(kuò)張。高、中度適生區(qū)主要分布在祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)，少部分分布于保護(hù)區(qū)南部，低度適生區(qū)分布在中、高適生區(qū)的外圍?？傔m生區(qū)集中分布于祁連山東部和南部地區(qū)。

通過對(duì)未來氣候情境下穴絲薺適生區(qū)面積浮動(dòng)分析發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間段的推移以及溫度升高，穴絲薺中、高適生區(qū)喪失面積在逐漸增大，氣候變化帶來的適生區(qū)退化程度高于擴(kuò)張。地理分布呈現(xiàn)由南向北收縮。這些現(xiàn)象尤其體現(xiàn)在中、高適生區(qū)。由此說明氣候變暖對(duì)穴絲薺適生區(qū)面積有顯著影響。

3.3 保護(hù)建議

確定穴絲薺優(yōu)先保護(hù)區(qū)，可以有效制定保護(hù)策略。穴絲薺的高度適生區(qū)當(dāng)前主要集中在祁連山南部和東部等地，未來南部會(huì)收縮，主要集中于祁連山東部，仍有少部分存在于祁連山南部，但大部分集中在祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)。祁連山保護(hù)區(qū)的保護(hù)措施將有利于該物種的保護(hù)與恢復(fù)。在針對(duì)其瀕危植物當(dāng)前和未來分布趨勢(shì)提出三點(diǎn)建議：(1)應(yīng)加強(qiáng)潛在分布區(qū)的穴絲薺的本底調(diào)查，進(jìn)一步摸清遺漏區(qū)的資源現(xiàn)狀，為更好地保護(hù)祁連山特有植物穴絲薺提供科學(xué)依據(jù)。(2)建議首先重點(diǎn)保護(hù)祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群，并可將祁連山保護(hù)區(qū)南部一帶作為保護(hù)區(qū)域進(jìn)行就地保護(hù)，因地制宜突出地域優(yōu)勢(shì)，可以充分發(fā)揮對(duì)穴絲薺生態(tài)多樣性的保護(hù)。(3)在當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)開展環(huán)境教育工作，為貫徹落實(shí)祁連山地區(qū)瀕危物種保護(hù)工作打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

本研究選取的環(huán)境因子并不能完全代表影響穴絲薺地理分布的因素。如空氣、紫外線等環(huán)境因素，物種自身傳播能力和相互作用[27-28]以及人為因素都對(duì)物種的分布有重要影響[29-30]。因此，在后續(xù)研究中，應(yīng)將包括人類影響在內(nèi)的更多環(huán)境因素納入到模型構(gòu)建中以得到更可靠的預(yù)測(cè)結(jié)果。

4 結(jié) 論

本研究利用Maxent優(yōu)化模型預(yù)測(cè)了穴絲薺3個(gè)溫室氣體排放情景下未來2個(gè)年份的潛在適生區(qū)以及空間變換格局。結(jié)果表明:影響穴絲薺地理分布的主導(dǎo)因子有海拔、平均氣溫日較差、等溫性、最潮濕度月份的降水量和土壤有機(jī)質(zhì)，推測(cè)穴絲薺適合生長于熱量低、日溫差大且年溫差小、寒冷半濕潤型的高原氣候。在當(dāng)代氣候條件下，穴絲薺的潛在地理分布主要位于祁連山東部和南部地區(qū)，隨著氣候變化和時(shí)間推移，穴絲薺適生區(qū)有縮小趨勢(shì)，祁連山南部地區(qū)高度適生區(qū)向北部收縮，但大部分都集中于祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)。因此在未來可以考慮首先重點(diǎn)保護(hù)祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群，并可將祁連山保護(hù)區(qū)南部一帶作為保護(hù)區(qū)域進(jìn)行就地保護(hù)。