曹裕松，胡春琴，蘇啟陶，馬利民

（1.井岡山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西吉安 343009；2.同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 污染控制與資源化研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092）

林下經(jīng)濟(jì)依托林地資源和森林生態(tài)環(huán)境在林下發(fā)展種植、養(yǎng)殖、采集和森林旅游，在一定程度上實(shí)現(xiàn)了林業(yè)經(jīng)濟(jì)的轉(zhuǎn)型升級(jí)，同時(shí)取得了保護(hù)生態(tài)環(huán)境、帶動(dòng)就業(yè)和脫貧攻堅(jiān)等明顯的社會(huì)效益。2019年3月，國(guó)家林業(yè)和草原局發(fā)布《國(guó)家林業(yè)和草原局辦公室關(guān)于公布國(guó)家林下經(jīng)濟(jì)示范基地名單的通知》，公布國(guó)家林下經(jīng)濟(jì)示范基地175 家，示范基地帶動(dòng)農(nóng)戶488萬戶[1]。近年來，林下經(jīng)濟(jì)在我國(guó)蓬勃發(fā)展，取得了十分可觀的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。《全國(guó)集體林地林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展規(guī)劃綱要（2014 — 2020年）》顯示，我國(guó)林下種植面積和林下經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值均逐年增加，2013年林下種植面積和林下經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值分別為830 萬hm2和4 575 億元，2020年分別增加至4 000 萬hm2和9 000 億元[2]。許多地區(qū)開展較大面積的林下種植，并取得了十分可觀的林下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值。江西省2017年林下種植面積為240.623萬hm2，占江西省林地總面積的22.2%[3]；湖南省2019年林下種植面積突破226.4 萬hm2，林下經(jīng)濟(jì)總產(chǎn)值達(dá)412 億元[4]?！秶?guó)家林業(yè)和草原局辦公室關(guān)于公布國(guó)家林下經(jīng)濟(jì)示范基地名單的通知》顯示，福建省和廣西壯族自治區(qū)2013年集體林地的林下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值分別為706 億元和564 億元；截至2020年12月，已有9 個(gè)地區(qū)的林下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值超過500 億元，其中江西省和廣西壯族自治區(qū)的林下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值超過千億元。發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)可縮短林業(yè)經(jīng)濟(jì)周期，增加林業(yè)附加值，對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和林業(yè)可持續(xù)性發(fā)展有促進(jìn)作用[5-6]，對(duì)保護(hù)森林資源、促進(jìn)農(nóng)民就業(yè)增收、精準(zhǔn)扶貧及農(nóng)村社會(huì)發(fā)展也有重要意義[7]，林下經(jīng)濟(jì)逐漸成為我國(guó)林區(qū)經(jīng)濟(jì)重要的支撐產(chǎn)業(yè)。

目前，對(duì)林下經(jīng)濟(jì)的不同發(fā)展模式仍處于嘗試階段，關(guān)于林下經(jīng)濟(jì)的基礎(chǔ)理論研究較缺乏，對(duì)林下經(jīng)濟(jì)的界定和認(rèn)知有一定的矛盾和偏差[8-9]。已有的關(guān)于林下經(jīng)濟(jì)的報(bào)道大多關(guān)注林下經(jīng)濟(jì)的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，對(duì)林下經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益的報(bào)道較少，特別是發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤結(jié)構(gòu)、土壤肥力和功能的影響仍未清晰，有必要深入解讀林下經(jīng)濟(jì)的生態(tài)學(xué)內(nèi)涵，明確林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展過程中需遵循的生態(tài)學(xué)理論。本研究根據(jù)生態(tài)學(xué)理論分析目前林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展中存在的主要問題，以期為林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和國(guó)有林場(chǎng)改革提供理論與實(shí)踐參考。

1 林下經(jīng)濟(jì)的概念

隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展，林下經(jīng)濟(jì)在我國(guó)林業(yè)經(jīng)濟(jì)中的地位越來越重要，準(zhǔn)確理解林下經(jīng)濟(jì)的涵義對(duì)于選擇合理的林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展模式有關(guān)鍵意義。林下經(jīng)濟(jì)的涵義隨著林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展的具體實(shí)踐不斷地被更新。最早涉及林下經(jīng)濟(jì)的研究是王大名和蘇岫岷在1989年實(shí)施的林下養(yǎng)殖中國(guó)林蛙立體經(jīng)營(yíng)方案研究，其試驗(yàn)結(jié)果證明林下養(yǎng)殖林蛙（Rana amurensis）可有效提高林地利用率，在實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益的同時(shí)，增加經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益[9]，但當(dāng)時(shí)未提出林下經(jīng)濟(jì)的概念。2003年，仲崇璽[10]在探討林下種植北藥時(shí)首次提出“林下經(jīng)濟(jì)”一詞。2004年，姜秀華[11]提出了一個(gè)較籠統(tǒng)的定義，認(rèn)為林下經(jīng)濟(jì)是一種綜合開發(fā)林地資源的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)。2009年，李金海等[7]給出了林下經(jīng)濟(jì)的具體定義，認(rèn)為林下經(jīng)濟(jì)是在生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和系統(tǒng)工程等基本理論指導(dǎo)下的林下養(yǎng)殖或種植。2016年，國(guó)家林業(yè)局將林下經(jīng)濟(jì)視為實(shí)現(xiàn)民生林業(yè)和生態(tài)林業(yè)戰(zhàn)略構(gòu)想的有機(jī)載體，指出林下經(jīng)濟(jì)是在可持續(xù)發(fā)展理念指導(dǎo)下進(jìn)行的林下種養(yǎng)、相關(guān)產(chǎn)品采集與加工及森林景觀利用等活動(dòng)，以實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展與森林資源保護(hù)雙贏的目標(biāo)[1]，明確了林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展途徑，不僅有林下種植和林下養(yǎng)殖，還應(yīng)包括相關(guān)產(chǎn)品采集加工和森林景觀利用等，還特別指出發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)可充分利用林地空間，包括林下空間和林緣空間。

可以看出，林下經(jīng)濟(jì)應(yīng)以生態(tài)學(xué)、社會(huì)學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)等學(xué)科理論為依據(jù)，因地制宜選擇種植或養(yǎng)殖模式，將農(nóng)業(yè)與林業(yè)有機(jī)結(jié)合起來，充分利用林地優(yōu)勢(shì)構(gòu)建優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)和協(xié)調(diào)發(fā)展的農(nóng)林牧復(fù)合生態(tài)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益的共贏[12]。發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)應(yīng)以維持森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定為前提，組建合適的生態(tài)群落，保持系統(tǒng)中物質(zhì)含量的合理比例，維持生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡和持續(xù)高效發(fā)展。

2 林下經(jīng)濟(jì)模式中的生態(tài)學(xué)原理

林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展打破了傳統(tǒng)的單一林業(yè)發(fā)展模式，出現(xiàn)了林藥、林蔬、林草、林油、林糧和林菌等林下種植模式，林蜂、林禽和林畜等林下養(yǎng)殖模式及林下游憩等發(fā)展模式[13-14]，既保護(hù)了環(huán)境又提高了林地綜合效益。目前，有關(guān)林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展的試驗(yàn)和理論研究還不太充分，林下經(jīng)濟(jì)的某些發(fā)展模式在不同程度上影響林地的生態(tài)平衡和生產(chǎn)力。生態(tài)學(xué)理論包括生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)原理、生物多樣性原理、食物鏈原理和生態(tài)平衡原理等，對(duì)發(fā)展多元化的林下經(jīng)濟(jì)具有重要的理論與實(shí)踐指導(dǎo)意義[14]。

2.1 生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)原理

生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)揮著關(guān)鍵作用。自然生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)元素被植物吸收利用后合成有機(jī)質(zhì)，并通過食物鏈或食物網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)在受到輕度干擾時(shí)能通過反饋與負(fù)反饋機(jī)制重新達(dá)到生態(tài)平衡，維持物質(zhì)循環(huán)的順利進(jìn)行；干擾程度超過生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)幅度時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡與物質(zhì)循環(huán)遭到破壞。發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)會(huì)因?yàn)楦?、施肥和采收等管理?yè)嵊胧┘皠?dòng)物的踐踏等影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、土壤結(jié)構(gòu)及表土根系結(jié)構(gòu)，從而影響生態(tài)系統(tǒng)原有的物質(zhì)循環(huán)等功能。

林下經(jīng)濟(jì)活動(dòng)通過影響植物根系生物量、分布和營(yíng)養(yǎng)元素周轉(zhuǎn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程產(chǎn)生影響。除碳（C）、氫和氧元素外，植物生長(zhǎng)所需要的其他營(yíng)養(yǎng)元素均來自土壤；植物根系的分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)等吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要部位均分布于表土層；根際土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的含量與土壤微生物群落對(duì)森林植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，根際土壤中的葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和磷酸酶的活性均顯著高于非根際土壤[15]，對(duì)根際土壤的擾動(dòng)會(huì)在較大程度上影響營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)。林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展模式在不同程度上干擾表土和植物根系；林下養(yǎng)殖的動(dòng)物會(huì)啃食或爪爬，甚至嚴(yán)重毀壞植物根系，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)不能正常循環(huán)。

為提高林下栽培作物的產(chǎn)量，林下種植往往伴隨著大量施肥，施肥對(duì)土壤質(zhì)量、肥力和微生物多樣性及其活性均有重要影響，這種影響因肥料類型和施用方式不同存在差異。研究表明，長(zhǎng)期施用無機(jī)肥可增加土壤中硝化細(xì)菌和纖維分解菌等生理菌落的微生物數(shù)量[16]；無機(jī)氮（N）、磷（P）和鉀（K）肥的均衡施用可明顯增加土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量及其活性[15,17-18]；有機(jī)肥和無機(jī)肥的合理配施能增強(qiáng)微生物利用C 的能力，顯著增加微生物功能多樣性[19]。不均衡的施肥及長(zhǎng)期施用相同配比的肥料會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)期得不到補(bǔ)充的土壤養(yǎng)分成為限制因子，進(jìn)而影響土壤微生物的群落組成與活性；長(zhǎng)期單施N 肥可使土壤中的有效P 含量降低，抑制真菌生長(zhǎng)[20]。施一定濃度的N 肥會(huì)降低樹木的皮層組織，促進(jìn)根中柱和導(dǎo)管的發(fā)育和運(yùn)輸功能，增加植物細(xì)根組織和葉片中N 與淀粉的含量[16]，但會(huì)明顯降低C 濃 度、C/N、菌根侵染率[16]及可溶性糖 和P 濃度[21]。過低的C 濃度和C/N 會(huì)限制土壤微生物的活性。長(zhǎng)期施肥能顯著提高土壤中的有機(jī)質(zhì)含量，但主要為非活性有機(jī)質(zhì)[15]。有研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過29年施肥處理（（N 150 kg·hm-2·a-1、P（P2O575 kg·hm-2·a-1）或K（K2O 75 kg· hm-2· a-1））后，土壤有機(jī)C 含量和可提取腐殖質(zhì)總量顯著升高，但土壤中活性有機(jī)C的含量顯著降低，腐殖化度有所降低，游離態(tài)富里酸向結(jié)合態(tài)胡敏酸轉(zhuǎn)化[22]，這將進(jìn)一步限制土壤微生物對(duì)C的獲取。施用化肥能提高土壤中葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶的活性，但抑制磷酸多糖和磷脂的分解，導(dǎo)致土壤無機(jī)P積累，酸性磷酸酶活性下降34%[23]；化肥的施用顯著降低了土壤總酶、葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、磷酸酶和水解酶的活性[24]及根際土壤中酚氧化物酶和過氧化物酶的活性[15]。土壤中非活性有機(jī)質(zhì)含量的上升及C濃度和微生物酶活性的下降，影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解和營(yíng)養(yǎng)元素的釋放，在較大程度上影響森林土壤肥力和可持續(xù)性。

林下經(jīng)濟(jì)利用林下土地資源和林蔭優(yōu)勢(shì)進(jìn)行林下種植或養(yǎng)殖等生產(chǎn)活動(dòng)，改變了土地利用方式，而土地利用方式的改變將會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值產(chǎn)生不同程度的影響。2000 —2015年，因轉(zhuǎn)換土地利用，江蘇省的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值每年損失576 億元[25]。坡耕地退耕還林后，林地土壤的C、N 和P 含量均顯著降低，C/P 和N/P 等土壤養(yǎng)分含量的限制性指標(biāo)均顯著升高[26]。紅壤丘陵區(qū)旱地轉(zhuǎn)變?yōu)榱值睾?，土壤中的有機(jī)碳（SOC）、微生物生物量碳（MBC）和顆粒有機(jī)碳（POC）含量均顯著升高，礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（MAOC）則降低[27]。草地轉(zhuǎn)變?yōu)榱值睾?，土壤中的SOC 含量上升[28]?；牡胤N植油茶（Camellia oleifera）后，土壤中的MBC 含量及FDA 水解酶和脫氫酶的活性均顯著升高，土壤基礎(chǔ)呼吸強(qiáng)度升高93.33%；種植玉米（Zea mays）后，土壤基礎(chǔ)呼吸強(qiáng)度顯著下降，下降了6.45%[29]。不同土地利用方式下，土壤的N轉(zhuǎn)化存在差異；休耕地封育成為灌叢和森林后，土壤中的N 礦化和硝化速率顯著升高，反硝化速率則顯著下降[30]?？梢姡窒路N植或養(yǎng)殖可通過改變土地利用方式影響土壤C、N和P 含量及有機(jī)C 和其組分含量，影響森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。

綜上所述，在發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的實(shí)踐中，需因地制宜地調(diào)整措施，選取科學(xué)合理的模式和規(guī)模，減少土壤養(yǎng)分流失，維持森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程。

2.2 生物多樣性原理

森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬、灌、草、枯枝落葉和土壤所構(gòu)成的復(fù)雜垂直結(jié)構(gòu)孕育了陸地上最豐富的物種寶庫(kù)，繁育了眾多的動(dòng)植物和微生物。林下種植使得林下植物單一化，降低了林下植物和土壤動(dòng)物的多樣性，林下養(yǎng)殖對(duì)森林土壤動(dòng)物和微生物的影響更顯著。研究表明，林下養(yǎng)雞模式中，雞的活動(dòng)較大程度地降低了林地植物和土壤微生物的多樣性，隨雞活動(dòng)干擾程度加大，林地內(nèi)植物蓋度、多樣性、物種豐富度和均勻度均下降，土壤微生物活性降低[31]；雞活動(dòng)干擾程度較弱的情況下，雞糞增加土壤中N 和C 含量，雞糞對(duì)土壤細(xì)菌及真菌有激活作用，對(duì)放線菌數(shù)量有抑制作用[32]，林地土壤中細(xì)菌和真菌的數(shù)量呈先減少后增加的趨勢(shì)[31]，放線菌數(shù)量則降低[33]。

如追求短期經(jīng)濟(jì)效益而在林下過度種養(yǎng)，會(huì)破壞原有的林下植被，降低森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性。目前，在發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)時(shí)，較多地關(guān)注種植或養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益，忽視了對(duì)林地原有動(dòng)植物和地下生物多樣性的保護(hù)[12]，不利于林下經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，甚至?xí)茐纳稚鷳B(tài)系統(tǒng)的功能和生態(tài)平衡。

2.3 生態(tài)平衡原理

生態(tài)平衡是整個(gè)生物圈保持正常生命維持系統(tǒng)的重要條件，可為人類提供適宜的生態(tài)環(huán)境和穩(wěn)定的物質(zhì)資源供給。在一定時(shí)間內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)的各組分間通過物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞維持動(dòng)態(tài)平衡，盲目地向生態(tài)系統(tǒng)中增加或減少某一物種，均有可能破壞生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡[34]。森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過各種各樣的繁殖方式進(jìn)行自然更新；發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)是有目的的在林下培育農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)品種，會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的自然更新過程產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡，尤其是在種養(yǎng)強(qiáng)度較大的情況下。林下養(yǎng)殖時(shí)，動(dòng)物的踐踏會(huì)破壞林間地被物及土壤結(jié)構(gòu)，嚴(yán)重的地方林木根部裸露，林地變成了結(jié)構(gòu)緊實(shí)的“運(yùn)動(dòng)場(chǎng)”，雨季時(shí)會(huì)出現(xiàn)水土和土壤養(yǎng)分流失及林木倒伏和直接死亡等現(xiàn)象[35]，對(duì)森林資源安全和林區(qū)生態(tài)平衡造成影響。林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展應(yīng)維持森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定。

3 結(jié)論

林下經(jīng)濟(jì)是目前我國(guó)林業(yè)發(fā)展過程中備受重視的經(jīng)濟(jì)模式，是在不影響林木的正常生長(zhǎng)、不降低其生態(tài)功能的前提下，以林地、園地資源為依托，以現(xiàn)代科技手段為支撐，充分利用林下自然環(huán)境條件，選擇適合林下生長(zhǎng)的微生物、動(dòng)植物等，進(jìn)行合理種植、養(yǎng)殖，構(gòu)建穩(wěn)定、持續(xù)的農(nóng)業(yè)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，是發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一種新型農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)。發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的目的是通過適度調(diào)整森林生態(tài)系統(tǒng)的種間關(guān)系，利用林下植物、菌物或動(dòng)物資源，獲得較理想的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益。發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的基礎(chǔ)是林業(yè)資源，前提是要保護(hù)生態(tài)，脫離這一前提，林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展就談不上是節(jié)約型、循環(huán)型發(fā)展。因此，不管以何種模式發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)，均需圍繞發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的初衷，堅(jiān)持以林業(yè)為主，生態(tài)優(yōu)先，以經(jīng)濟(jì)效益為輔，以生態(tài)承載力為基礎(chǔ)，確保上層林木健康生長(zhǎng)，保證林地不受過分干擾，土壤結(jié)構(gòu)不遭過度破壞，防止林下種養(yǎng)區(qū)成為污染源、疫病傳播源或生物入侵基地，采取適量、適度和合理的原則，對(duì)林下植被、動(dòng)物和菌物資源等進(jìn)行保護(hù)，確保林地的可持續(xù)發(fā)展。