康夢(mèng)軼，左彤彤，張凱鵬，陳越渠，修冬瑩，宋麗文

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林 長(zhǎng)春 130118；2.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130033)

滯育是指昆蟲在生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的過(guò)程中，暫時(shí)停滯或延緩發(fā)育的一種生命現(xiàn)象[1]。滯育現(xiàn)象在昆蟲中普遍存在，滯育的發(fā)生受外界環(huán)境條件和昆蟲自身遺傳因素的影響[2]，昆蟲需要應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化，滯育是昆蟲渡過(guò)不利環(huán)境的主要生存對(duì)策[3]。自然條件下，滯育會(huì)受到多種環(huán)境因素的應(yīng)答，如光周期、溫度、濕度及地理位置等，都不同程度地影響滯育。其中，溫度和光周期的變化是影響昆蟲滯育的主要因素[1]。

1 光周期和溫度誘導(dǎo)昆蟲滯育的研究進(jìn)展

1.1 光周期對(duì)滯育誘導(dǎo)的影響

光周期的季節(jié)性變化精確且具有較強(qiáng)的規(guī)律性，常作為滯育誘導(dǎo)中的主要影響因子，影響強(qiáng)度在不同種類昆蟲間存在差異[4]。目前研究表明，光周期反應(yīng)可分為5種類型：短日照型、長(zhǎng)日照型、長(zhǎng)日照—短日照反應(yīng)型、短日照—長(zhǎng)日照反應(yīng)型和無(wú)光周期反應(yīng)型[3]。

在已研究的昆蟲中，滯育的發(fā)生時(shí)期可分為冬滯育和夏滯育，長(zhǎng)光照誘導(dǎo)夏滯育，短光照誘導(dǎo)冬滯育[3]。短日照滯育型，又稱長(zhǎng)日照反應(yīng)型，如日本平腹小蜂Anastatusjanponicus、中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator、小黑瓢蟲Delphastuscatalinae、赤眼蜂Trichogrammajaponicum及多異瓢蟲Hippodamiavariegata等[5-9]。長(zhǎng)日照滯育型，又稱短日照反應(yīng)型，如普金姬小蜂Chrysocharispubicornis、梨小食心蟲Grapholitamolesta及小麥吸漿蟲Sitodiplosismosellana等[4，10，11]。

1.2 溫度對(duì)滯育誘導(dǎo)的影響

溫度也是誘導(dǎo)滯育的重要環(huán)境因子，溫度反應(yīng)可分成2種類型，其一是在滯育誘導(dǎo)中作為主要因子，改變臨界光周期以及影響滯育的強(qiáng)度；其二是在滯育誘導(dǎo)中作為調(diào)節(jié)因子，配合光周期或其他環(huán)境因子對(duì)昆蟲的滯育產(chǎn)生影響[12]。部分昆蟲物種的滯育主要受溫度影響，光周期僅起較小作用甚至不起作用。溫度是影響松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi滯育的最關(guān)鍵的因素，12 ℃是誘導(dǎo)其滯育的最適溫度，此溫度下滯育20 d，松毛蟲赤眼蜂即可進(jìn)入滯育狀態(tài)，滯育率高達(dá)97.4 %[13]。大猿葉蟲Colaphellusbowringi泰安種群滯育的發(fā)生不受光周期影響，溫度在其滯育過(guò)程中占主導(dǎo)作用，在20 ℃條件下，全部個(gè)體進(jìn)入滯育，隨著溫度升高滯育率降低[14]。

1.3 溫度與光周期交互作用對(duì)滯育誘導(dǎo)的影響

在大多數(shù)昆蟲滯育中，溫度常與光周期共同作用對(duì)滯育產(chǎn)生顯著影響[3]。目前研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度較低時(shí)，光周期誘導(dǎo)作用明顯，而溫度較高時(shí)，光周期的誘導(dǎo)作用減弱甚至不對(duì)滯育產(chǎn)生影響。如美鳳蝶Papiliomemnon在20 ℃的恒溫條件下，隨著光照時(shí)間的縮短，滯育率升高，溫度和光照相互作用誘導(dǎo)美鳳蝶滯育[15]。煙蚜繭蜂Aphidiusgifuensis在短光照8 L∶16 D和長(zhǎng)光照14 L∶10 D條件下，經(jīng)過(guò)溫度0 ℃、5 ℃和10 ℃的處理，滯育率差異顯著，溫度和光照交互作用能使更多的煙蚜繭蜂個(gè)體進(jìn)入滯育[16]。管側(cè)溝繭蜂Microplitistuberculifer、蜀柏毒蛾P(guān)arocneriaorienta、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis、斑須蝽Dolycorisbaccarum等，皆是溫度和光周期相互作用共同誘導(dǎo)滯育[17-20]。

2 滯育后昆蟲生物學(xué)特性的研究進(jìn)展

滯育的發(fā)生及滯育持續(xù)時(shí)間對(duì)滯育后昆蟲的壽命、生殖力、子代發(fā)育及雌雄性比等生物學(xué)特性都可能產(chǎn)生影響[4]。滯育對(duì)昆蟲適應(yīng)不利環(huán)境有重要意義，但滯育將付出一定的代價(jià)，其中最直接的是對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及生殖的影響，昆蟲種類不同其變化趨勢(shì)也不同[21]。研究發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)中華通草蛉Chrysoperlasinica滯育后發(fā)育的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵量均有顯著影響，11月22 ℃條件下成蟲產(chǎn)卵量最高，產(chǎn)卵量是18 ℃條件下的1.31倍，溫度對(duì)中華通草蛉成蟲滯育后產(chǎn)卵量的影響比光周期對(duì)其的影響更顯著[22]。煙蚜繭蜂滯育25 d，羽化率大于60 %；滯育40 d以后，羽化率下降到50 %以下；滯育60 d時(shí)，羽化率只有30 %左右。非滯育的煙蚜繭蜂寄生率高達(dá)91.17 %，滯育60 d后，寄生率僅有39.46 %[23]。長(zhǎng)期持續(xù)滯育對(duì)當(dāng)代滯育昆蟲而言，具有一定的負(fù)面效果，這也是昆蟲滯育人工調(diào)控生產(chǎn)中的難題。

3 小結(jié)

綜合國(guó)內(nèi)外研究成果，在昆蟲滯育的研究中，滯育誘導(dǎo)條件溫度和光周期的關(guān)注度一直很高，滯育后發(fā)育生物學(xué)特性的相關(guān)研究也熱度不減，目前對(duì)于昆蟲滯育的生理機(jī)制已有了初步的探索。在人工繁育及應(yīng)用的過(guò)程中，通過(guò)人為干預(yù)的方式對(duì)昆蟲的繁育周期進(jìn)行調(diào)控十分必要。對(duì)昆蟲的誘導(dǎo)滯育條件研究需經(jīng)大量的實(shí)踐，同時(shí)對(duì)其滯育后生物學(xué)產(chǎn)生的影響進(jìn)行系統(tǒng)研究，尋找到可以接受滯育代價(jià)的條件為昆蟲滯育的人工調(diào)控提供技術(shù)支撐，可為昆蟲的大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。