趙 彬 劉錫鎮(zhèn) 林志剛 楊 祥 白 金 李建才*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，興城 125100；2.大連澤田農(nóng)業(yè)有限公司，大連 116300；3.江西櫻樂源生態(tài)農(nóng)業(yè)科技有限公司，宜黃 344499；4.綏中縣農(nóng)業(yè)事務(wù)服務(wù)中心，綏中 125200）

1 引言

甜櫻桃（Prunus aviumL.）因其口感佳、風(fēng)味好、結(jié)果早和耐貯運(yùn)等特點(diǎn)，具有較高的種植效益，在我國的栽培面積與日俱增，栽培面積已達(dá)23.33 萬hm2以上，甜櫻桃產(chǎn)業(yè)也被稱為果樹產(chǎn)業(yè)中的“黃金產(chǎn)業(yè)”[1]。我國甜櫻桃傳統(tǒng)主栽地為山東、遼寧等北方地區(qū)，隨著市場需求增加，經(jīng)濟(jì)效益良好，江蘇和陜西等省份也紛紛引種試栽，擴(kuò)大栽培面積。在引種的過程中，發(fā)現(xiàn)在部分冬季溫度較高的南方地區(qū)，甜櫻桃表現(xiàn)出芽延期萌發(fā)、萌發(fā)率低，并引起花器官敗育或者畸形等現(xiàn)象。為解決這一問題，前人研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致櫻桃不能按時萌芽的主要原因是甜櫻桃的需冷量在冬季溫暖地區(qū)不能得到滿足，進(jìn)而影響到果實品質(zhì)、產(chǎn)量達(dá)不到預(yù)期[2]。

落葉果樹的需冷量得到滿足才能解除自然休眠，進(jìn)入下一個生長階段，進(jìn)行一系列的生長發(fā)育，開花結(jié)果[3-4]。需冷量的確定不僅是休眠研究工作的基礎(chǔ)，也是生產(chǎn)中保障果品質(zhì)量的基礎(chǔ)，對甜櫻桃設(shè)施栽培、促成栽培、延遲栽培和引種試栽都具有重要意義。落葉果樹的需冷量是多基因控制的數(shù)量性狀，不僅樹種、品種之間存在差異，同一品種受不同生態(tài)環(huán)境影響，也會存在差異，除此之外，樹體的生長階段、砧穗組合形式和不同年際間都影響到落葉果樹的需冷量[5-8]。由于存在上述種種需冷量影響因素，且尚不清楚解除自然休眠的生理基礎(chǔ)，導(dǎo)致需冷量估算的準(zhǔn)確性受限于特定的環(huán)境。目前，需冷量估算模型都是基于經(jīng)驗觀察的物候?qū)W模型而非生理生態(tài)模型，很難確定一個適合所有樹種以及地區(qū)的估算模型，常用模型有猶他模型、7.2℃模型、0～7.2℃模型和動力學(xué)模型。本文采用猶他模型、7.2℃模型、0～7.2℃模型對不同地區(qū)消費(fèi)市場常見櫻桃品種進(jìn)行需冷量估算，以期明確其需冷量值，對比差異。

2 原理與方法

2.1 材料

本 實 驗于2021 年9 月1 日 至2022 年1 月30 日 進(jìn)行，供試材料為6 個櫻桃品種。采自遼寧省葫蘆島市櫻桃栽培園（海拔200～500 m，年平均氣溫9.5～10.5℃）的6 個品種，分別為佳紅、紅燈、明珠、美國大紅、砂蜜豆和美早等；采自江西省撫州市（海拔60～100 m，年平均氣溫16～18℃）櫻桃栽培園的4個品種，分別為砂蜜豆、明珠、佳紅和美早。

2.2 方法

2.2.1 溫度記錄

2021 年9 月中旬在栽培園內(nèi)每隔30 m 放置1 個美國HOBO 藍(lán)牙溫度記錄儀MX2201，距離地面1.5 m。9 月底開始每隔1h 記錄1 次該小時內(nèi)的平均溫度，溫度記錄一直持續(xù)到2022年5月上旬花期結(jié)束。

2.2.2 試材采集

采樣于2021 年12 月7 日至2022 年1 月30 進(jìn)行，采樣周期為7 d，采樣時選取長勢良好的樹體，采集樹冠外圍生長健壯的1 年生枝條5～10 枝，采樣后立即保濕處理，運(yùn)輸。

2.2.3 材料培養(yǎng)

枝條離體培養(yǎng)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所的人工智能氣候室內(nèi)進(jìn)行，參考王力榮[9]方法，溫室控制培養(yǎng)條件為：溫度（晝/夜）25℃/15℃，光/暗時數(shù)14 h/10 h，光照強(qiáng)度2500 lx，空氣相對濕度為60%～70%。每隔3 d 換1 次水，并將枝條基部剪去2～3 mm，露出新茬。培養(yǎng)3周后進(jìn)行統(tǒng)計和計算。

萌芽標(biāo)準(zhǔn)：最低萌芽標(biāo)準(zhǔn)為葉芽、花芽頂端鱗片開裂、露綠。休眠結(jié)束統(tǒng)計標(biāo)準(zhǔn)：如萌芽率為50%～60%，則需冷量統(tǒng)計以本次采樣時間為準(zhǔn)；若萌芽率為60%～70%，則以該次與上一次采樣時間需冷量的平均值為準(zhǔn)；若萌芽率大于70%，則需冷量統(tǒng)計以上一次采樣時間的需冷量為準(zhǔn)。

2.2.4 需冷量評價模型

需冷量估算試驗采用0～7.2℃模型、7.2℃模型和猶他模型對甜櫻桃需冷量進(jìn)行估算。7.2℃模型以自然休眠結(jié)束時經(jīng)歷7.2℃以下低溫的小時數(shù)為低溫累積量，以秋季連續(xù)3 d日平均溫度穩(wěn)定低于7.2℃的日期為有效低溫累積的起點(diǎn)；0～7.2℃模型指自然休眠結(jié)束時經(jīng)歷0～7.2℃（不包括0℃）低溫的小時數(shù)為低溫累積量，有效低溫累積的起點(diǎn)與7.2℃模型相同；猶他模型以秋季負(fù)積累低溫單位達(dá)到最大值，即冷溫單位接近或等于0C.U 時的日期為有效低溫的起點(diǎn)，以破眠效率最高的最適冷溫一個小時為一個冷溫單位；而偏離適期適溫的對破眠效率下降甚至具有負(fù)作用的溫度其冷溫單位小于1 或為負(fù)值，以起點(diǎn)日期到解除休眠日期期間累積的冷溫單位數(shù)為需冷量值（表1）。

表1 猶他模型低溫轉(zhuǎn)換系數(shù)Table 1 Utah model of low temperature conversion coefficient

2.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Excel表格處理并進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 低溫累積過程

根據(jù)溫度記錄儀數(shù)據(jù)統(tǒng)計，葫蘆島地區(qū)，0～7.2℃模型、7.2℃模型有效低溫起點(diǎn)為2021年11月6日，猶他模型起點(diǎn)為2021 年10 月6 日，猶他模型起點(diǎn)較7.2℃模型早了30 d。撫州地區(qū)，0～7.2℃模型、7.2℃模型有效低溫起點(diǎn)為2021 年12 月1 日，猶他模型起點(diǎn)為2021 年11 月8 日，猶他模型起點(diǎn)較7.2℃模型早了23 d。

結(jié)果表明，兩個地區(qū)的3 種估算模型統(tǒng)計的有效低溫累積量均呈上升變化，葫蘆島地區(qū)0～7.2℃模型和猶他模型上升變化相似，且數(shù)值差異不顯著，7.2℃模型統(tǒng)計的有效低溫累積量增加速度較其他兩種模型快，全過程顯著高于其他兩種模型；撫州地區(qū)0～7.2℃模型和7.2℃模型上升變化相似，數(shù)值差距不顯著，猶他模型累積速率高于其他兩種模型（圖1）。

圖1 不同模型有效低溫累積量的比較(a)葫蘆島市數(shù)據(jù)，(b)撫州市數(shù)據(jù)Fig.1 The comparison of effective accumulation of chilling units among different models(a)Huludao data,(b)Fuzhou data

3.2 櫻桃需冷量

3.2.1 葫蘆島地區(qū)需冷量

萌芽結(jié)果（圖2）顯示，總體萌芽率增長符合采樣批次越晚，萌芽率越高的規(guī)律。其中，除了明珠，其余品種采集的第一批次樣品在第一次統(tǒng)計時間（2022年1 月5 日）萌芽率均為0 左右；美早萌芽時間最晚，通過對第4 批采集樣品的培養(yǎng)才初步萌發(fā)。以萌芽率50%為休眠結(jié)束判斷標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行解除休眠日期估算，解除時間點(diǎn)從早到晚結(jié)果為：明珠（2021 年12 月14 日）、紅燈（2021 年12 月20 日）、佳紅（2021 年12 月22日）、美國大紅（2021年12月28日）、美早（2022年1月1 日）、砂蜜豆（2022 年1 月6 日），最早解除休眠的明珠與最晚解除休眠的砂蜜豆相差了22 d。

圖2 葫蘆島地區(qū)甜櫻桃萌芽率Fig.2 The germination rate of sweet cherry in Huludao city

需冷量值結(jié)果（表2）顯示，葫蘆島地區(qū)栽培櫻桃品種間需冷量差距較大，不同模型間也存在差異。其中，美國大紅需冷量值最高，紅燈需冷量值最低，3 種模型中，需冷量大小變化趨勢相同；7.2℃模型估算絕對值最大，0～7.2℃模型估算絕對值最小。分別計算6個品種在3 種模型下統(tǒng)計值的變異系數(shù)，結(jié)果顯示：明珠變異系數(shù)為38%、紅燈變異系數(shù)為42%、佳紅變異系數(shù)為44%、美國大紅變異系數(shù)為51%、美早變異系數(shù)為54%、砂蜜豆變異系數(shù)為56%，3 種模型估算需冷量值間，明珠需冷量值離散程度最低，砂蜜豆離散程度最高。

表2 不同模型估算的葫蘆島甜櫻桃需冷量Table 2 Chilling requirements of sweet cherries estimated by different models in Huludao

3.2.2 撫州地區(qū)需冷量

撫州地區(qū)進(jìn)行了4 個甜櫻桃品種需冷量估算，萌芽結(jié)果（圖3）顯示，總體萌芽率增長符合采樣批次越晚，萌芽率越高的規(guī)律，明珠萌芽率采樣批次略有波動。其中，除了明珠、美早兩個品種，其余品種采集的第一批次樣品在第一次統(tǒng)計時間（2022 年1 月28 日）萌芽率均為0左右；4個品種萌芽間距較小，第二批采集樣品萌芽率都在50%以上。以萌芽率50%為休眠結(jié)束判斷標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行解除休眠日期估算，解除時間點(diǎn)從早到晚結(jié)果為：砂蜜豆（2021 年12 月15 日）、美早（2021 年12 月20 日）、佳紅（2021 年12 月28 日）、明珠（2022年1月3日）。

圖3 撫州地區(qū)甜櫻桃萌芽率Fig.3 The germination rate of sweet cherry in Fuzhou city

結(jié)果（表3）顯示，撫州地區(qū)所估算甜櫻桃品種間需冷量差距較小，不同模型間也存在差異。其中，明珠需冷量值最高，砂蜜豆需冷量值最低，3 種模型保持相同的變化；猶他模型估算值絕對值最大，0～7.2℃估算值絕對值最?。环謩e計算4 個品種在3 種模型下的統(tǒng)計值的變異系數(shù)，結(jié)果顯示：明珠變異系數(shù)為32%、佳紅變異系數(shù)為38%、美早變異系數(shù)為48%、砂蜜豆變異系數(shù)為60%，3 種模型估算需冷量值間，明珠需冷量值離散程度最低，砂蜜豆離散程度最高。

表3 不同模型估算的撫州甜櫻桃需冷量Table 3 Chilling requirements of sweet cherries estimated by different models in Fuzhou

3.2.3 兩個地區(qū)相同品種需冷量差異

對比兩個地區(qū)3種模型評價下的4個相同品種估算結(jié)果（圖4），結(jié)果顯示每個品種在不同地區(qū)所估算的需冷量值均有差異，整體呈現(xiàn)葫蘆島地區(qū)栽培品種需冷量大于撫州地區(qū)；休眠解除日期對比沒有明顯的規(guī)律，其中葫蘆島地區(qū)栽培的佳紅、明珠兩個品種休眠解除日期早于撫州，剩余品種休眠解除日期晚于撫州。對比不同模型的估算結(jié)果，數(shù)值差距最大的是7.2℃模型，其估算值均是葫蘆島地區(qū)品種大于撫州地區(qū)，差距最大的品種砂蜜豆兩地估算值差達(dá)1 113 h，差距最小的品種是明珠，差值為382 h；0～7.2℃模型各品種估算結(jié)果差距較7.2℃模型小，差值最大的品種是砂蜜豆，其值為344 h，差值最小的明珠，差值為33 h；猶他模型各品種間差距最小，撫州地區(qū)的明珠需冷量估算值高于葫蘆島地區(qū)，其余品種依舊低于葫蘆島地區(qū)，差值最大的品種為砂蜜豆，差值為303 C.U。

圖4 同品種甜櫻桃在不同地區(qū)需冷量對比Fig.4 Comparison of Chilling requirements of the same variety of sweet cherries in different regions

4 討論

甜櫻桃由于其果型較大、色澤艷麗、風(fēng)味優(yōu)美、食用價值和觀賞價值較高[10]，且適栽地區(qū)廣，適應(yīng)能力強(qiáng)，栽培效益高，近30 年來甜櫻桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，世界栽培面積和產(chǎn)量都在與日俱增[11]。在甜櫻桃產(chǎn)業(yè)飛速發(fā)展的當(dāng)下，開展需冷量研究是把握甜櫻桃生物學(xué)特性規(guī)律的關(guān)鍵一步。需冷量不足會導(dǎo)致落葉果樹無法正常解除內(nèi)休眠，引起果樹生長發(fā)育遲緩，花器官畸形或者敗育[12-13]，影響果品質(zhì)量。有研究報道，上海地區(qū)由于其冬季氣溫高于甜櫻桃主栽地區(qū)冬季溫度3.1～6.8℃左右，引種的甜櫻桃在上海地區(qū)栽培時出現(xiàn)了花器官發(fā)育不正常，進(jìn)一步影響到開花坐果[2]；高華君在對長江中下游地區(qū)甜櫻桃坐果異常原因研究中發(fā)現(xiàn)，有效低溫累積不足是影響坐果的重要原因[14]。而需冷量研究是以需冷量估算準(zhǔn)確性高為前提的，由于缺乏對落葉果樹休眠的生理生態(tài)進(jìn)程了解，目前對需冷量值的確定只能采用物候模型估算，這使得落葉果樹需冷量估算值與實際值可能存在著較大誤差，為解決這一問題，只有通過應(yīng)用不同模型對目標(biāo)樹種、品種進(jìn)行估算。劉聰利[15]應(yīng)用7.2℃模型、0～7.2℃模型和猶他模型對11 個甜櫻桃品種進(jìn)行需冷量的估算分析后認(rèn)為，0～7.2℃模型更為適宜作為甜櫻桃的需冷量評價；Alburquerque[16]等為判斷甜櫻桃是否能在海平面650 m 左右正常度過休眠，完成生長進(jìn)程，通過猶他模型和動力學(xué)模型對西班牙東南部的7 個甜櫻桃品種進(jìn)行需冷量評價。本文試驗結(jié)果顯示，3 種模型的有效低溫累積過程存在差異，葫蘆島地區(qū)的有效低溫累積起點(diǎn)3 種模型均早于撫州地區(qū)，累積速率快，兩地區(qū)7.2℃模型估算數(shù)值差距最大，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能是葫蘆島地區(qū)1 月份的溫度基本保持全天處于0℃以下。從各模型估算值的離散程度來看，不同模型估算結(jié)果還是具有較大差異，采用7.2℃模型估算可能不適宜用于甜櫻桃需冷量地區(qū)間差異比較，猶他模型更符合櫻桃需冷量的實際情況，更適宜用于地區(qū)間差異比較，甜櫻桃適宜需冷量估算模型尚需結(jié)合不同栽培區(qū)域進(jìn)一步研究。由于需冷量估算不僅受限于不同品種和模型，不同地區(qū)的生態(tài)環(huán)境差異也是重要原因，在討論和探究樹種最適需冷量估算模型時，應(yīng)該以地區(qū)為基礎(chǔ)，本文采用7.2℃模型、0～7.2℃模型和猶他模型進(jìn)行兩個地區(qū)甜櫻桃需冷量的估算，通過同一品種在不同地區(qū)間需冷量估算值的對比也佐證了這一點(diǎn)。

同樹種或品種的落葉果樹需冷量是否因栽培地區(qū)生態(tài)氣候不同而有所差異，前人研究有不同的觀點(diǎn)。陳曉丹[17]以64 個不同地區(qū)的甜櫻桃品種為材料，進(jìn)行需冷量評價，認(rèn)為地理位置不是影響甜櫻桃需冷量的因素；李文貴[18]在研究四川不同地區(qū)的‘90-4-33’桃需冷量時發(fā)現(xiàn)，3個地區(qū)的相同品種桃需冷量值有一定的差值，這與本文通過對比兩個地區(qū)相同品種甜櫻桃需冷量結(jié)論相似。不同地理位置的生態(tài)環(huán)境差異影響基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)休眠進(jìn)程，使得同品種甜櫻桃在不同地區(qū)需冷量的存在差異，其中起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子與休眠進(jìn)程的生理基礎(chǔ)尚需進(jìn)一步探索。