游劍濤

(廈門海洋職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 廈門 361102)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者和有機(jī)物的主要來源，其群落結(jié)構(gòu)和時(shí)空分布與環(huán)境因素和生物因素密切相關(guān)，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義[1-2]。

三沙灣位于福建省東北部，由東沖半島和鑒江半島環(huán)繞而成，灣內(nèi)島嶼眾多，岸線曲折，總面積約為714 km2，西北部多條地表徑流流入，東部寬僅2.6 km 的東沖口為唯一出水口，水體交換能力差，是典型的近海封閉型海灣[3-4]。三沙灣是我國著名的大黃魚產(chǎn)卵場(chǎng)，也是多種水產(chǎn)動(dòng)物的繁育場(chǎng)[5]，因此，掌握該海域浮游植物群落分布特征及其與鄰近開放海域的關(guān)系，對(duì)于指導(dǎo)該海域的養(yǎng)殖規(guī)劃和生態(tài)管理具有重要意義。目前，關(guān)于福建北部的浮游植物群落的研究較多[6-15]，但這些研究都是在開放或內(nèi)灣區(qū)域開展的獨(dú)立調(diào)查，研究了不同地理緯度某一區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)差異、空間分布特征或季節(jié)演替特征，而未涉及到內(nèi)灣海域與開放海域之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系及影響因素。因此，本研究選擇三沙灣及鄰近開放海域，即在兩種不同水交換能力、營養(yǎng)鹽水平的海域開展比較研究，分析其浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異及其影響因素，以期為浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化機(jī)制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

2021年8月在三沙灣和鄰近開放海域開展夏季航次的調(diào)查(圖1)。在鄰近開放海域設(shè)置3個(gè)斷面，每個(gè)斷面設(shè)置5個(gè)站位(站位1～站位15)。在三沙灣內(nèi)設(shè)置10個(gè)站位(站位16～站位25)。各站位同步采集浮游植物、水樣(測(cè)試無機(jī)氮和無機(jī)磷)。水深10 m以內(nèi)采集表層水；10～20 m采集表層和底層；當(dāng)水深20 m以上時(shí)，除表層和底層外，中間再采集一層。

浮游植物的調(diào)查方法依照GB 17378.7—2007《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范第7部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測(cè)》[16]。使用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自水底至水面拖網(wǎng)，采集浮游植物。采集到的浮游植物樣品用終濃度5%的甲醛固定保存。浮游植物樣品經(jīng)過靜置、沉淀、濃縮后，換入貯存瓶并編號(hào)，對(duì)處理后的樣品使用光學(xué)顯微鏡(Nikon YS100)進(jìn)行種類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)，個(gè)體數(shù)量以cells·L-1表示。

無機(jī)氮和活性磷酸鹽的分析方法和過程均按GB 17378.4—2007 《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范第4部分：海水分析》[17]進(jìn)行。

1.2 浮游植物群落相似性分析

對(duì)三沙灣海域與鄰近開放海域浮游植物群落進(jìn)行群落相似性分析。

采用Jaccard相似性公式計(jì)算相似性系數(shù)(q)[18]。

q= 2c/(a+b+c)

式中：c為兩個(gè)群落的共同物種數(shù)；a和b分別為群落A和B的物種數(shù)。

根據(jù)Jaccard 相似性原理，當(dāng)q為0.00～0.25時(shí)，極不相似；當(dāng)q為0.25～0.50 時(shí)，中等不相似；當(dāng)q為0.50～ 0.75時(shí)，中等相似；當(dāng)q為0.75～1.00時(shí)，極相似。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

各站位浮游植物物種數(shù)、豐度分別與無機(jī)氮、無機(jī)磷的相關(guān)性分析和雙側(cè)顯著性檢驗(yàn)，使用SPSS 15.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落物種組成

本次調(diào)查海域共采集和鑒定到浮游植物26屬46種(圖2、附錄1)，其中甲藻門10種，硅藻門19屬36種(中心綱26種、羽紋綱10種)。三沙灣海域采集到浮游植物13屬18種，全部為硅藻，其中中心綱占優(yōu)勢(shì)、為15種，羽紋綱僅3種。鄰近開放海域采集到浮游植物23屬42種，其中甲藻6屬10種，占23.8%；硅藻19屬32種(中心綱22種、羽紋綱10種)，占76.2%。

附錄1 調(diào)查海域浮游植物物種組成Appendix 1 Phytoplankton species composition in survey area

各站位浮游植物物種數(shù)差異較大。在鄰近開放海域，各站位浮游植物物種數(shù)平均為13種，分布范圍為10～18種；在三沙灣海域，各站位浮游植物物種數(shù)平均為6種，分布范圍為2～12種(圖3)。

2.2 浮游植物豐度比較

各站位浮游植物豐度相差較大，分布范圍為5.2×102～9.7×105cells·L-1，平均豐度為1.7×105cells·L-1(表1)。其中，三沙灣海域各站位浮游植物豐度普遍較低，平均豐度為6×103cells·L-1，分布范圍為5.2×102～1.3×104cells·L-1。鄰近開放海域浮游植物豐度較高，平均豐度為2.8×105cells·L-1，分布范圍為3.9×104～9.7×105cells·L-1。

表1 各站位浮游植物豐度Tab.1 Abundance of plankton in each station

在鄰近開放海域，旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)和尖刺擬菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)在各站位均有分布且豐度較高，其中各站位旋鏈角毛藻的豐度占比分布范圍為5.6%～73.6%，平均占比為38.2%；各站位尖刺擬菱形藻的豐度占比分布范圍為8.4%～46.6%，平均占比為27.6%；7號(hào)站位中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)豐度也較高，占比為14.6%；在10、11、12號(hào)站位，熱帶骨條藻(S.tropicum)也為優(yōu)勢(shì)種，豐度占比分別為27.1%、19.4%和54.7%(圖4)。

在三沙灣海域，旋鏈角毛藻和尖刺擬菱形藻除在灣口的24號(hào)站位被采集到且豐度較低外，其他站位均未被采集到，也未見明顯的優(yōu)勢(shì)種。

2.3 營養(yǎng)鹽分布情況

三沙灣及鄰近開放海域無機(jī)氮與無機(jī)磷濃度空間分布如圖5所示。鄰近開放海域無機(jī)氮平均濃度為5.29 μmol·L-1，分布范圍為1.52～10.02 μmol·L-1；無機(jī)磷平均濃度為0.72 μmol·L-1，分布范圍為0.28～1.57 μmol·L-1；除13、14、15站位無機(jī)磷濃度超過四類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)外，其他站位均不超過三類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。由于無機(jī)氮平均濃度5.29 μmol·L-1<14.28 μmol·L-1，按照郭衛(wèi)東等的營養(yǎng)等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)[19]，該海域?qū)儆谪殸I養(yǎng)海域。

與鄰近開放海域相比，三沙灣海域營養(yǎng)鹽濃度普遍較高，其中無機(jī)氮平均濃度為15.26 μmol·L-1，分布范圍為7.54～25.96 μmol·L-1；無機(jī)磷平均濃度為2.02 μmol·L-1，分布范圍為1.55～2.83 μmol·L-1；除17、19、20、21號(hào)站位無機(jī)氮濃度符合二類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(21.42 μmol·L-1)外，其他站位均符合一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(14.29 μmol·L-1)。由于無機(jī)磷平均濃度為2.02 μmol·L-1>1.45 μmol·L-1，且N/P平均值為7.68，位于4～8之間，按照郭衛(wèi)東等的營養(yǎng)等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)[19]，該海域處于氮中等限制潛在性富營養(yǎng)狀態(tài)。

2.4 群落相似性分析

三沙灣海域與鄰近開放海域浮游植物群落相似性分析結(jié)果顯示，三沙灣海域浮游植物群落物種數(shù)為18種，鄰近開放海域浮游植物物種數(shù)為41種，二者共有的物種數(shù)為13種，相似性系數(shù)為0.36，屬于中等不相似。

2.5 相關(guān)性分析

由表2可知，各站位浮游植物物種數(shù)、豐度分別與無機(jī)氮、無機(jī)磷呈顯著負(fù)相關(guān)。營養(yǎng)鹽濃度較高的三沙灣海域的浮游植物的物種數(shù)和豐度均低于營養(yǎng)鹽濃度較低的鄰近開放海域。

表2 浮游植物種類數(shù)、豐度與無機(jī)氮和無機(jī)磷相關(guān)性Tab.2 Correlation of species and abundance of plankton to dissolved inorganic nitrogen and phosphate

3 討論

3.1 浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種演變

關(guān)于閩東海域夏季浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種類的組成，林金美報(bào)道1990—1991年在三沙灣海域夏季優(yōu)勢(shì)種為奇異菱形藻、中肋骨條藻[6]。張壯麗等報(bào)道2003—2004閩東海域夏季優(yōu)勢(shì)種為漢氏束毛藻、筆尖形根管藻[8]。王興春報(bào)道2004—2005年三沙灣海域的優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻、菱形海線藻、脆根管藻、旋鏈角毛藻、柔弱根管藻、奇異菱形藻、丹麥細(xì)柱藻和柔弱菱形藻[9]。王雨等報(bào)道2006—2007年閩東夏季優(yōu)勢(shì)種主要為柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻、旋鏈角毛藻和菱形海線藻[11]。本次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種為旋鏈角毛藻和尖刺擬菱形藻，部分站位中肋骨條藻和熱帶骨條藻也為優(yōu)勢(shì)種。由此可見，雖然不同年份夏季優(yōu)勢(shì)種組成差異較大，但中肋骨條藻和旋鏈角毛藻出現(xiàn)頻率較高，是較為穩(wěn)定的“土著種”。

3.2 浮游植物群落與營養(yǎng)鹽的關(guān)系

浮游植物群落組成是由不同生存策略的藻類組成，不同種類對(duì)溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境條件的響應(yīng)不同，各種類種群增長受到營養(yǎng)鹽、相似生態(tài)位物種的競(jìng)爭(zhēng)以及捕食者的攝食等多種要素的制約，因此在群落水平上常用的物種數(shù)、群落豐度等指標(biāo)與環(huán)境要素之間很難形成簡(jiǎn)單的線性對(duì)應(yīng)關(guān)系，在不同情況下，可能會(huì)呈現(xiàn)不同的相關(guān)關(guān)系。例如，肖瑩在閩江口春季和秋季浮游植物群落與營養(yǎng)鹽相關(guān)性研究中發(fā)現(xiàn)，除了秋季浮游植物細(xì)胞密度與溶解無機(jī)氮濃度呈極顯著正相關(guān)外，浮游植物細(xì)胞密度與營養(yǎng)鹽濃度相關(guān)性不顯著，并認(rèn)為在閩江口海域營養(yǎng)鹽不會(huì)成為浮游植物生長的限制因子，推斷出磷酸鹽濃度不是浮游植物生長的限制因子[12]。戴紅等報(bào)道福建福寧灣浮游植物生物量與三態(tài)氮中的NO3-N呈明顯負(fù)相關(guān)[20]。本次調(diào)查中，各站位浮游植物種類數(shù)、豐度分別與無機(jī)氮和無機(jī)磷呈顯著負(fù)相關(guān)，表明在復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，簡(jiǎn)單地將富營養(yǎng)化歸結(jié)為浮游植物豐度增加或赤潮暴發(fā)的主要原因是不客觀的。

3.3 三沙灣與鄰近開放海域浮游植物群落關(guān)系

群落相似性分析結(jié)果表明，三沙灣海域與鄰近開放海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)為中等不相似。由圖2可知，兩個(gè)調(diào)查區(qū)域相鄰較近，浮游植物的物種組成、豐度和優(yōu)勢(shì)種應(yīng)該相似，但卻出現(xiàn)較大的差異，究其原因在于三沙灣為封閉海域，出水口寬度小，水交換能力差，導(dǎo)致灣內(nèi)成為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的環(huán)境，形成隔離的浮游植物群落，這一點(diǎn)在優(yōu)勢(shì)種組成上得到了明顯體現(xiàn)。本次調(diào)查中，在三沙灣外的鄰近開放海域，旋鏈角毛藻、尖刺擬菱形藻在各站位均為優(yōu)勢(shì)種，但在三沙灣中僅在灣口的24號(hào)站位出現(xiàn)，其他站位均未出現(xiàn)，表明灣外的浮游植物對(duì)三沙灣的影響范圍僅限灣口，對(duì)灣內(nèi)幾乎沒有影響。

3.4 三沙灣海域浮游植物變動(dòng)影響因素分析

本次調(diào)查中，三沙灣內(nèi)水體處于氮中等限制潛在性富營養(yǎng)狀態(tài)，但浮游植物的物種數(shù)和豐度卻顯著低于鄰近貧營養(yǎng)海域，可能與三沙灣內(nèi)大規(guī)模貝類養(yǎng)殖有關(guān)。目前，三沙灣內(nèi)牡蠣的養(yǎng)殖面積達(dá)到2 000 hm2，通常每年的9—10月下苗，翌年的6—8月收獲，但牡蠣具有極強(qiáng)的濾食能力，導(dǎo)致角毛藻等適宜粒徑的浮游植物(淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)收集的浮游植物)被攝食，使其種群被壓制，為粒徑更小的甲藻(粒徑低于77 μm且很多是赤潮藻)騰出了生態(tài)位，在灣內(nèi)水體富營養(yǎng)化和水動(dòng)力較弱的情況下，該海域暴發(fā)赤潮的可能性較高，因此亟需引起重視。建議一方面延緩灣內(nèi)水體富營養(yǎng)化，另一方面保持一定豐度的小型浮游生物群落，使三沙灣維持相對(duì)健康的生物群落狀態(tài)。