李帥 楊嘉樑 趙國慶 李靈智 饒欣 黃洪亮

研究論文

阿蒙森海夏季南極磷蝦資源空間分布及其與葉綠素濃度的關系

李帥 楊嘉樑 趙國慶 李靈智 饒欣 黃洪亮

(中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點實驗室, 上海 200090)

南極磷蝦()廣泛分布于南大洋海域, 環(huán)境因子對南極磷蝦資源密度及分布具有重要影響?；谖覈?6次南極科學考察聲學評估結果和調查數(shù)據(jù), 利用單因素方差分析和雙變量相關分析對2020年1月9日—2020年2月5日期間阿蒙森海南極磷蝦資源空間分布特征及與葉綠素濃度之間的關系展開研究。結果表明, 調查期間阿蒙森海南極磷蝦平均資源密度為6.36 g·m–2, 0～5 g·m–2密度區(qū)間比例最高(68.18%); 南極磷蝦資源密度存在顯著的空間差異(<0.05), 集中分布在阿蒙森海近岸(72.75°S—76.25°S)和西側(150°W—158°W)海域。調查海域平均葉綠素濃度為3.54 mg·m–3, 2～3 mg·m–3濃度區(qū)間比例最高(38.31%); 葉綠素濃度存在顯著的空間差異(<0.05), 在阿蒙森海近岸海域(72.75°S—76.25°S)和東西兩側(114°W—119°W和140°W—158°W)海域較高。葉綠素濃度與南極磷蝦資源密度分布具有顯著的正相關關系(<0.05)。

南極磷蝦 聲學評估 資源密度 葉綠素濃度 空間分布 阿蒙森海

0 引言

南極磷蝦, 又名南極大磷蝦(), 既是世界上現(xiàn)存量最為豐富的生物資源, 又是南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關鍵物種, 分析其資源的分布與變化對深入研究南大洋海域生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義[1-2]。長期以來我國政府十分重視南極海洋生物資源調查, 南極磷蝦生物資源的相關研究始終作為南極考察的一項重要內容。自1984年以來, 我國在南大洋對南極磷蝦資源的分布和資源量的評估進行了長期連續(xù)的研究[3]。阿蒙森海作為西南極瑪麗伯德地沿岸邊緣海, 是南大洋太平洋扇區(qū)的重要組成部分[4]。我國自2018年首次在這一區(qū)域進行海洋綜合調查以來, 已連續(xù)對南極阿蒙森海進行科考調查作業(yè), 此次調查對進一步了解阿蒙森海南極磷蝦資源狀況具有重要的意義。至今, 國內外學者[5-7]對于阿蒙森海氣候環(huán)境進行了大量研究, 為掌握阿蒙森海局部海域氣候變化提供了依據(jù)。由于南極磷蝦豐富的資源量與其關鍵的生態(tài)地位, 其資源分布與環(huán)境影響因素是國內外學者研究南極磷蝦的重要內容[8-9]。近年來, 一些學者利用海洋遙感技術分析海洋環(huán)境與南極磷蝦資源分布的相關性, 包括海表溫度、海冰等環(huán)境因子對南極磷蝦資源的影響[1, 10-11]。朱國平等[12]和賈明秀等[13]則通過結合漁業(yè)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子研究其相關性。溫度、鹽度、溶氧、海流、海冰和水深等環(huán)境因子均為研究南極磷蝦資源的重要因素。李靈智等[14]認為, 普里茲灣海域葉綠素濃度與大磷蝦資源時空分布具有極顯著的相關關系。但到目前為止, 阿蒙森海南極磷蝦資源量及其變化有待進一步探究, 影響南極磷蝦資源分布的因素尚未得到驗證。

本研究基于我國第36次南極科學考察, 對阿蒙森海南極磷蝦資源密度與葉綠素濃度展開研究, 分析阿蒙森海南極磷蝦資源密度的空間分布特征與葉綠素濃度對南極磷蝦資源密度的影響, 以期為進一步掌握阿蒙森海南極磷蝦資源空間分布特征及其與海洋環(huán)境之間的關系提供參考。

1 材料方法

數(shù)據(jù)來源于中國第36次南極科學考察(阿蒙森海調查), 調查船只為“雪龍”號科考船, 調查時間為2020年1月9日—2月5日, 調查站位如圖1所示。

圖1 阿蒙森海調查站位

Fig.1. The survey stations in the Amundsen Sea

1.1 數(shù)據(jù)采集

1.1.1 南極磷蝦資源聲學映像數(shù)據(jù)采集

聲學映像數(shù)據(jù)采集時間為2020年1月9日—2月5日, 采集儀器為分裂波束式科學漁探儀(SIMRAD EK60, 工作頻率38 kHz和120 kHz), 脈沖寬度為1 ms。聲學數(shù)據(jù)隨船航行不間斷采集, 采集水深范圍為15～500 m。采集數(shù)據(jù)存儲后帶回實驗室進行處理, 處理軟件為 Echoview(版本5. 4)。

1.1.2 葉綠素濃度數(shù)據(jù)采集

葉綠素濃度數(shù)據(jù)采集時間與聲學映像數(shù)據(jù)采集同步, 采集儀器為科考船船載溫鹽深剖面儀(Conductivity, Temperature, Depth, CTD), 測量水層為 0～200 m, 采集站位如圖1所示。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 南極磷蝦資源聲學映像數(shù)據(jù)處理與制圖

資源聲學映像數(shù)據(jù)參考2009年南極海洋生物資源養(yǎng)護委員會(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources, CCAMLR)[15]制定的聲學調查與數(shù)據(jù)處理協(xié)議進行處理。由于“雪龍”號實際航線復雜, 將調查海域進行柵格化處理。南極磷蝦資源密度通過對磷蝦樣品的體長組成的平均目標強度(TS)進行統(tǒng)計來計算?？紤]到調查海域為高緯度地區(qū), 為了保證經(jīng)緯兩個方向距離的相對一致, 在柵格化處理過程中按照經(jīng)緯度0.5°(緯度)×1°(經(jīng)度)的空間分辨率計算南極磷蝦資源密度的空間平均值。利用單因素方差分析對調查海域不同空間南極磷蝦資源密度進行顯著性檢驗, 以0.05作為差異顯著水平。運用origin 8.5和ArcGIS 10.5分別制作南極磷蝦資源密度頻率分布直方圖與空間分布圖, 頻率分布直方圖中組距依據(jù)Sturges[16]公式確定。

式中,為組距;為資源密度全距, 也稱極差, 即最大密度與最小密度的差值;為樣本量。

1.2.2 葉綠素濃度數(shù)據(jù)處理與制圖

葉綠素濃度柵格化處理同南極磷蝦資源密度柵格化處理一致, 然后計算葉綠素濃度的空間平均值。利用單因素方差分析對調查海域不同空間葉綠素濃度進行顯著性檢驗, 以0.05作為差異顯著水平。運用origin 8.5和ArcGIS 10.5制作葉綠素濃度頻率分布直方圖和空間分布圖, 頻率分布直方圖中組距依據(jù)Sturges[16]公式確定。運用SPSS 22對南極磷蝦資源密度和葉綠素濃度進行雙變量相關分析, 以<0.05作為顯著相關標志。

式中,為組距;chl為葉綠素濃度全距, 也稱極差, 即最大葉綠素濃度與最小葉綠素濃度的差值;為樣本量。

2 結果與分析

2.1 南極磷蝦資源密度及空間分布

2.1.1 資源密度數(shù)量變化

南極磷蝦資源密度頻率分布直方圖(圖2)顯示, 調查海域內葉綠素濃度平均值偏左, 呈單邊分布。南極磷蝦資源密度變化范圍為0～48.70 g·m–2, 平均資源密度為6.36 g·m–2, 標準差為9.91 g·m–2。南極磷蝦資源密度在0～5 g·m–2密度區(qū)間比例最高(68.18%), 5～10 g·m–2、10～15 g·m–2和15～ 20 g·m–2密度區(qū)間比例相近, 分別為7.79%、6.49%和8.44%, 其余資源密度比例均小于4%。在阿蒙森海域, 較小資源密度比例占主體, 資源密度小于20 g·m–2比例高達90.90%。

2.1.2 資源密度空間分布

利用單因素方差分析對調查海域不同空間南極磷蝦資源密度進行顯著性檢驗, 結果表明, 南極磷蝦資源密度存在顯著的空間差異(<0.05, 表1)。阿蒙森海南極磷蝦資源密度空間分布特征如圖3所示, 資源密度在15 g·m–2以上的站位多分布在阿蒙森海近岸及東西兩側海域。從緯度差異來看, 阿蒙森海南極磷蝦平均資源密度由低緯度向高緯度遞增。平均資源密度在67.25°S— 68.25°S海域內最低(0.23 g·m–2), 變化范圍為0.0004～ 2.66 g·m–2; 在74.75S°—76.25°S海域內最高(15.06 g·m–2), 變化范圍為0.17～48.70 g·m–2。從經(jīng)度差異來看, 南極磷蝦平均資源密度在114°W— 119°W、130°W—139°W和150°W—158°W海域較高, 其資源密度變化范圍分別為0.0004～ 12.40 g·m–2、0.38～30.26 g·m–2和0.38～ 48.70 g·m–2, 但在130°W—139°W海域(9.82 g·m–2)和150°W— 158°W海域(15.18 g·m–2)的平均資源密度明顯高于114°W—119°W海域(6.05 g·m–2); 平均資源密度在120°W—129°W海域最低, 僅為1.71 g·m–2。

圖2 阿蒙森海南極磷蝦資源密度頻率分布

Fig.2. Frequency distribution of Antarctic krill density in the Amundsen Sea

表1 南極磷蝦資源密度空間差異分析結果

圖3 阿蒙森海南極磷蝦資源密度。a) 空間分布; b) 空間差異

Fig.3. The density of Antarctic krill in the Amundsen Sea. a) spatial distribution; b) spatial difference

2.2 葉綠素濃度變化及空間分布

2.2.1 葉綠素濃度變化

葉綠素濃度頻率分布直方圖(圖4)顯示, 調查海域內葉綠素濃度平均值偏左, 呈單邊分布。葉綠素濃度變化范圍為1.8～8.28 mg·m–3, 平均值為3.54 mg·m–3, 標準差為1.27 mg·m–3。調查海域內葉綠素濃度在2～9 mg·m–3區(qū)間內比例逐漸減小, 其中2～3 mg·m–3濃度區(qū)間比例最高(38.31%), 3～4 mg·m–3和4～5 mg·m–3濃度區(qū)間比例均低于2～3 mg·m–3濃度區(qū)間但均高于10%, 其余濃度區(qū)間所占比例均小于10%。

圖4 阿蒙森海葉綠素濃度頻率分布直方圖

Fig.4. Frequency distribution histogram of chlorophyll concentration in Amundsen Sea

2.2.2 葉綠素濃度空間分布

利用單因素方差分析對調查海域不同空間葉綠素濃度進行顯著性檢驗, 結果表明, 葉綠素濃度存在顯著的空間差異(<0.05, 表2)。阿蒙森海葉綠素濃度空間分布特征如圖5所示, 葉綠素濃度在3 mg·m–3以上的站位多分布在阿蒙森海近岸及東西兩側海域。從緯度差異來看, 阿蒙森海平均葉綠素濃度總體上隨著緯度的升高呈波動增加趨勢, 即近岸海域葉綠素濃度較高。平均葉綠素濃度在68.75°S—70.25°S海域最低(3.04 mg·m–3), 然后逐漸升高, 在72.75°S—74.25°S海域達到最高(4.51 mg·m–3), 兩個海域變化范圍分別為2.32～3.41 mg·m–3和2.21～7.33 mg·m–3。平均葉綠素濃度在74.75°S—76.25°S海域雖有下降, 但仍高于67.25°S—72.25°S海域。從經(jīng)度差異來看, 平均葉綠素濃度在阿蒙森海東西兩側較高, 平均葉綠素濃度在114°W—119°W海域達到最高為4.59 mg·m–3, 而在130°W—139°W海域最低, 僅為2.79 mg·m–3。從圖5中可以看出, 葉綠素濃度在114°W—139°W海域內由東向西呈遞減趨勢, 而在140°W—158°W海域又有所回升。

2.3 南極磷蝦資源密度與葉綠素濃度的相關性

利用雙變量相關分析對調查海域南極磷蝦資源密度和葉綠素濃度進行了相關性檢驗。分析結果表明, 南極磷蝦資源密度和葉綠素濃度具有顯著的正相關性(<0.05, 表3)。由圖3和圖5可知, 資源密度和葉綠素濃度較大站位多分布在阿蒙森海近岸及東西兩側海域。從緯度差異來看, 阿蒙森海南極磷蝦平均資源密度由低緯度向高緯度呈遞增趨勢, 而平均葉綠素濃度總體上也隨著緯度的升高呈波動增加趨勢。在67.25°S—74.25°S海域, 平均資源密度與平均葉綠素濃度保持了相對一致性。在74.75°S—76.25°S海域, 平均葉綠素濃度雖有所下降, 但平均資源密度卻達到最高值。從經(jīng)度差異來看, 阿蒙森海南極磷蝦平均資源密度在114°W—119°W、130°W—139°W和150°W—158°W海域較高, 而平均葉綠素濃度在114°W—119°W和150°W—158°W海域也相對較高, 但在130°W—139°W海域, 平均葉綠素濃度最低。在140°W—149°W海域, 南極磷蝦平均資源密度較小, 但平均葉綠素濃度卻較高。

表2 葉綠素濃度空間差異分析結果

圖5 阿蒙森海葉綠素濃度。a) 空間分布; b) 空間差異

Fig.5. The chlorophyll concentration in Amundsen Sea. a) spatial distribution; b) spatial difference

表3 南極磷蝦資源密度與葉綠素濃度的相關性分析

注: **指相關性在 0. 01 水平上顯著(雙尾)。

3 討論

3.1 南極磷蝦資源密度數(shù)量變化特征

目前, 對于阿蒙森海南極磷蝦生物資源的評估還較少, 一些學者對南大洋其他海域的相關研究具有一定的借鑒意義。李靈智等[14]認為南極磷蝦資源密度的評估值可能隨調查時間、調查海域和南極磷蝦資源自身的變化而存在差異。郭南麟等[17]和陳雪忠等[19]在調查海域相近的條件下, 對南極磷蝦資源密度的評估量卻差異明顯。根據(jù)南極磷蝦聲學映像分析結果可知, 阿蒙森海南極磷蝦資源密度范圍較大, 平均資源密度為6.36 g·m–2, 其中在0～5 g·m–2區(qū)間的比例最高, 達到68.18%, 而其他資源密度區(qū)間比例相對較小, 尤其是在20 g·m–2以上密度區(qū)間, 比例均小于4%。由此可見, 阿蒙森海南極磷蝦資源分布雖然較為廣泛, 但以較小資源密度為主, 較大資源密度比例較小。李靈智等[14]通過調查普里茲灣, 認為調查海域15～ 200 m水層中南極大磷蝦的平均資源密度為32.80 g·m–2。本次調查水層為15～200 m, 在調查水層相近的情況下, 阿蒙森海南極磷蝦資源密度遠低于普里茲灣調查結果。阿蒙森海調查海域內南極磷蝦資源密度以較小密度區(qū)間為主, 因此, 可能與海域內南極磷蝦成活率有關。李靈智等[14]認為, 冬季南大洋海冰覆蓋、餌料匱乏及夏季補充群體的生長狀況對越冬之后南極磷蝦的成活率有很大影響, 從而引起資源量的變化。在本次調查中, 未對南極磷蝦種群年齡結構進行結合分析, 存在一定的不足。因此, 在今后的調查中, 應從南極磷蝦種群年齡結構和環(huán)境要素(海冰、水溫和葉綠素濃度等)多方面結合分析阿蒙森海南極磷蝦資源分布。

3.2 南極磷蝦資源密度空間分布特征

有關南極磷蝦資源分布的研究一直是國內外學者關注的重要內容[1], 對于南極磷蝦資源的空間分布特征研究多從水平分布和垂直分布進行。根據(jù)此次阿蒙森海綜合調查可知, 阿蒙森海南極磷蝦資源密度在水平分布上存在明顯的空間差異, 并具有一定的變化特征。從緯度差異來看, 阿蒙森海南極磷蝦資源密度總體上由低緯度向高緯度遞增, 74.75°S—76.25°S區(qū)間為密集分布區(qū), 平均資源密度隨著緯度的增加從0.23 g·m–2逐漸上升為15.06 g·m–2。南極磷蝦資源密度隨著緯度的升高, 集群區(qū)域趨向靠近南極大陸。Ashjian等[18]也認為, 南極磷蝦密集區(qū)常出現(xiàn)在陸架邊緣、冰架邊緣及島嶼周圍, 本文得出的觀點也基本與其一致。Silk等[19]研究表明, 磷蝦密度會隨離岸距離的增大而減小。此次調查認為, 南極磷蝦資源密度隨著緯度的升高呈遞增趨勢, 這與此觀點基本一致。從經(jīng)度差異來看, 調查海域內南極磷蝦資源密度在114°W—119°W、130°W—139°W和150°W—158°W海域較大, 但總體上阿蒙森海西側海域大于東側海域。李靈智等[14]則認為, 普里茲灣為南大洋印度洋區(qū)大磷蝦資源主要密集區(qū), 其資源密度要大于普里茲灣東、西兩側海域。調查結果的差異性可能與調查海域內環(huán)境因子及調查海域面積有關。此次調查海域范圍為67.25°S— 76.25°S和114°W—158°W, 調查涉及范圍較廣, 而李靈智等[14]則對普里茲灣局部海域進行了重點調查。此外, 在實際調查過程中, 在125°W— 135°W之間有大量浮冰存在, 導致此區(qū)域數(shù)據(jù)缺失, 也是此次研究的不足之處。因此, 如何對冰區(qū)海域南極磷蝦資源分布進行評估值得進一步探究。

3.3 南極磷蝦資源空間分布與葉綠素濃度之間的關系

南極磷蝦主要攝食的浮游植物為硅藻類, 葉綠素濃度是影響南極磷蝦資源分布的重要環(huán)境因素之一[20]。一些學者[21-22]通過結合葉綠素濃度與單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort, CPUE)分析南極磷蝦的資源密度分布, 張勝茂等[23]則從遙感角度開發(fā)南極磷蝦葉綠素濃度專題制圖軟件與服務系統(tǒng), 以期研究葉綠素濃度與南極磷蝦資源分布的關系。由于研究方法的不同, 有關葉綠素濃度和南極磷蝦資源分布的關系也存在差異。Siegel[8]認為, 葉綠素濃度與南極磷蝦資源分布的正相關關系成立的前提是水體中浮游植物優(yōu)勢種為大磷蝦主要攝食的硅藻類。此次調查認為, 阿蒙森海南極磷蝦資源空間分布與葉綠素濃度呈正相關關系。南極磷蝦平均資源密度和平均葉綠素濃度在67.25°S—74.25°S和114°W—129°W海域間的變化趨勢較為一致。在140°W—149°W海域, 葉綠素濃度雖然較高但平均資源密度卻很低, 這可能與調查海域浮游植物種類有關。在此次調查中, 并未對浮游植物種類進行劃分, 存在一定的不足。Daly和Macaulay[24]認為, 攝食行為是影響南極磷蝦集群的重要原因之一, 而也有研究表明某海域葉綠素濃度在0.2 mg·m–3以上, 說明該海域浮游生物量充足, 能為南極磷蝦提供足夠的餌料[25]。本次調查得出, 阿蒙森海平均葉綠素濃度為3.54 mg·m–3, 遠高于0.2 mg·m–3, 這就為南極磷蝦的廣泛分布提供了攝食保障。Marrari等[26]通過研究1997—2004年間55°S—75°S、50°W— 80°W海域的葉綠素分布, 認為12月—翌年3月南極磷蝦分布同葉綠素的分布有高度相關性。通過圖4和圖5可以看出, 南極磷蝦資源密度高值分布海域與葉綠素濃度的高值分布海域具有較多的重疊區(qū)(150°W—158°W和72.75°S—76.25°S海域)。然而, 南極磷蝦平均資源密度在74.75°S— 76.25°S海域達到最高值, 平均葉綠素濃度卻有所下降; 在130°W—139°W海域, 平均葉綠素濃度降至最低, 但平均資源密度卻比較高。這兩種情況可能與南極磷蝦大量聚集攝食造成局部海域浮游生物量減少有關。也有觀點認為, 從11月起南極磷蝦的豐度快速增加, 沿著大陸架坡折向北部大洋水域延伸直至59°S海域, 在1—2月磷蝦在最北部的分布豐度達到最大值[27], 這種觀點在一定程度上也能解釋南極磷蝦資源密度在阿蒙森海北部葉綠素濃度低值海域相對較高。本文中南極磷蝦資源密度隨葉綠素濃度發(fā)生的空間變化可能與該海域浮游植物種類有關。在以后的研究中, 結合調查海域中浮游動植物種類的鑒別, 分析南極磷蝦資源的密度分布也具有一定的意義。朱國平[22]認為, 并非葉綠素濃度越高的水域, 南極磷蝦的豐度就越高。Lipski[28]也認為, 南極磷蝦豐度在葉綠素濃度最高的時候非常低。對于南極磷蝦資源密度與葉綠素濃度之間關系的研究一直在進行, 但仍需更多調查進行驗證。本文對阿蒙森海南極磷蝦資源密度與葉綠素濃度之間的關系進行了初步研究, 但仍存在一定的不足。以后的研究中, 建議調查時間的持續(xù)性和調查海域的一致性方面得到進一步增強。

致謝 感謝自然資源部資助和國家海洋局極地考察辦公室項目支持, 同時也感謝中國第36次南極考察隊采集的數(shù)據(jù)和樣品。

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Spatial distribution of Antarctic krill and their relationship with chlorophyll concentration in the Amundsen Sea in summer

Li Shuai, Yang Jialiang, Zhao Guoqing, Li Lingzhi, Rao Xin, Huang Hongliang

(Key Laboratory of Oceanic and Polar Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China)

Antarctic krill () are widely distributed in the Southern Ocean. It is a key species in the Southern Ocean ecosystem and an important food source for whales, fish, penguins and birds, and their density and distribution are strongly affected by environmental factors. Based on acoustic evaluation and survey data from the 36th Chinese Antarctic Research Expedition, One-way ANOVA and bivariate correlation analysis were used to study the spatial distribution characteristics and the relationship with chlorophyll concentration of Antarctic krill in the Amundsen Sea from January 9, 2020 to February 5, 2020. The results showed that the average resource density of Antarctic krill in the Amundsen Sea was 6.36 g·m–2, with the highest proportion (68.18%) falling in the density range of 0～5 g·m–2. Spatial variability in Antarctic krill density was statistically significant (<0.05). Antarctic krill resources were concentrated in the inshore (72.75°S—76.25°S) and western regions (150°W—158°W) of the Amundsen Sea. The average chlorophyll concentration in the study area was 3.54 mg·m–3, with the highest proportion (38.31%) falling in the 2～3 mg·m–3concentration range. There was also significant spatial variability in chlorophyll concentrations (<0.05), which were higher in the coastal waters (72.75°S—76.25°S) and on the eastern and western sides (114°W—119°W and 140°W—158°W) of the Amundsen Sea. A significant positive correlation between chlorophyll concentration and the resource density distribution of Antarctic krill was detected (<0.05).

,acoustic evaluation, resource density, chlorophyll concentration, spatial distribution, Amundsen Sea

2021年9月收到來稿, 2021年12月收到修改稿

中國南北極環(huán)境綜合考察與評估專項(IRASCC2020-2022)資助

李帥, 男, 1994年生。碩士, 主要從事海洋漁業(yè)資源研究。E-mail: lishuai@ecsf.ac.cn

黃洪亮, E-mail: ecshhl@163.com

10.13679/j.jdyj.20210075