謝立紅，黃慶陽，曹宏杰，王繼豐

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040)

種群結(jié)構(gòu)是種群生態(tài)學(xué)重要的研究內(nèi)容之一[1]，既反映種群內(nèi)個體組成情況、數(shù)量變化及種群演變趨勢[2-3]，也反映著種群與其生存環(huán)境的關(guān)系[4]。年齡結(jié)構(gòu)不僅是反映種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀的重要指標(biāo)，還是植物對生境條件適應(yīng)能力的具體體現(xiàn)。樹木年齡的測定受空間分布復(fù)雜和發(fā)育階段各異等因素影響很大，有研究表明，林木的胸徑生長與樹齡呈正相關(guān)[5-6]，并可建立一定的生長模型[7-9]。基于此，進(jìn)一步探索樹齡和胸徑間的定量關(guān)系，既能為種群年齡結(jié)構(gòu)判定提供有效方法，也能減少林木因野外生長錐或其他方法調(diào)查林木年齡受到的傷害。

蒙古櫟(Quercusmongolica)是我國東北地區(qū)的闊葉樹種之一，具有相對耐寒、耐干旱、耐貧瘠、萌生能力強(qiáng)等特性，廣泛分布在低山陽坡地段，形成了典型的蒙古櫟林，對我國北方森林群落的發(fā)展與演替具有重要意義[10]。五大連池老期火山南坡的植被類型主要是蒙古櫟林[11]，而圍繞其開展的研究僅見蒙古櫟徑向生長對氣候變化的響應(yīng)[12]，對它的認(rèn)識還需要深入。設(shè)置了4座老期火山(東焦德布山、小孤山、尾山和南格拉球山)南坡為研究樣地，以蒙古櫟為研究對象，采用線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)比較判定方法，探討五大連池火山蒙古櫟樹齡與胸徑的動態(tài)關(guān)系，為林木林分年齡的測定和預(yù)估提供參考，為種群年齡結(jié)構(gòu)的判定提供便捷方法，從而為正確認(rèn)識該物種在五大連池火山生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用奠定基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在黑龍江省黑河(五大連池)國家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站(126°00～126°45E，48°30～48°50N)。五大連池火山群中心區(qū)由新期火山活動形成的巨大熔巖流-石龍、兩座年輕火山和巨大的熔巖形成的石龍臺地和火山堰湖群構(gòu)成，四周由老期火山活動形成的玄武巖臺地構(gòu)成，臺地上環(huán)布12座老期火山和眾多熔巖流，是我國第一個以火山自然環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū)[13](圖1)。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒且漫長，夏季溫暖而短促，降水與溫度四季明顯變化。年平均氣溫為-0.50℃，無霜期為121 d，年平均降水量476.33 mm。本區(qū)主要森林植被類型為溫帶闊葉林。老期火山南坡喬木層優(yōu)勢植物為蒙古櫟和黑樺(Betuladavurica)。老期火山北坡喬木層優(yōu)勢植物為紫椴(Tiliaamurensis)和色木槭(Acermono)等。主要土壤為火山石質(zhì)土、火山灰土。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of research area

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

五大連池自然保護(hù)區(qū)老期火山景觀經(jīng)歷了17～80萬年的演化，形成現(xiàn)階段主要分布在火山錐山頭附近半原生狀態(tài)的郁密度較大的闊葉林[14]。于2020年10—11月，在東焦德布山、小孤山、尾山和南格拉球山火山南坡受人為干擾少的山頂附近蒙古櫟群落，每座火山設(shè)置從高海拔向低海拔方向20 m×60 m樣地一個，共計(jì)4個。利用生長錐對樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm的蒙古櫟植株，在胸高1.3 m處錐取1～2個年輪條，保留過髓心的樣品，并記錄胸徑。將野外采取的年輪樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室固定在木槽內(nèi)自然風(fēng)干，待木芯完全風(fēng)干后，用乳白膠固定在木槽上。固定后的芯樣用砂粒由粗到細(xì)的砂紙打磨拋光，直到年輪清晰可見。用LINTAB年輪分析儀測年[15]。

1.3 研究方法

將所有年輪清晰可見的林木實(shí)測樹齡和胸徑數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)擬合分析，比較3種函數(shù)擬合的蒙古櫟樹齡和胸徑的關(guān)系模型。擬合結(jié)果依據(jù)相關(guān)系數(shù)最大、剩余方差最小的原則判定其為最優(yōu)的樹齡和胸徑關(guān)系擬合方程。模型方差分析均采用0.001水平的F檢驗(yàn)，模型參數(shù)均采用t檢驗(yàn)。樹齡和胸徑關(guān)系擬合方程見表1。

表1 樹齡和胸徑關(guān)系擬合方程Tab.1 Fitting equation of age-diameter relationship

2 結(jié)果與分析

由表2可以看出，4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟胸徑和樹齡的所有線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)的擬合關(guān)系都是極顯著的正相關(guān)，可見線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)都可以用來描述蒙古櫟樹齡和胸徑關(guān)系。比較表2中5組線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)擬合的蒙古櫟樹齡和胸徑關(guān)系方程，除小孤山外，其他4組擬合方程中都有冪函數(shù)方程的R2最大，因此依據(jù)相關(guān)系數(shù)最大、剩余方差最小的原則，且生長方程的方差分析均通過了0.001水平的F檢驗(yàn)，模型參數(shù)都通過了t檢驗(yàn)，判定冪函數(shù)方程為五大連池火山蒙古櫟樹齡和胸徑關(guān)系的最優(yōu)擬合方程，因此采用樹齡和胸徑關(guān)系的冪函數(shù)方程來比較分析4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟胸徑生長速度。

表2 五大連池火山蒙古櫟胸徑和樹齡關(guān)系的擬合方程Tab.2 Fitting equation of age-diameter relationship of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcano

同一樹種在不同群落中平均徑向生長速度可以通過樹齡和胸徑關(guān)系的冪函數(shù)模型來比較，平均徑向生長速度反映物種在不同群落中的生長競爭策略[16]。從圖2可以看出，4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)，隨著樹齡增長，蒙古櫟胸徑生長量總體趨勢在增加，蒙古櫟徑向生長速度尾山>小孤山>東焦德布山>南格拉球山。在相同樹齡情況下，蒙古櫟樹齡50 a徑向生長速度為南格拉球山>小孤山>尾山>東焦德布山。蒙古櫟樹齡60 a徑向生長速度為小孤山>尾山>南格拉球山>東焦德布山。蒙古櫟樹齡70 a徑向生長速度為尾山>東焦德布山?？梢姡晒艡禈潺g50～70 a，東焦德布山蒙古櫟徑向生長最慢。

圖2 五大連池火山蒙古櫟樹齡～胸徑生長冪函數(shù)模型Fig.2 Power models for the age～diameter growth of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcano

3 討論

根據(jù)4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟樹齡和胸徑關(guān)系擬合的方程結(jié)果，可以得出五大連池火山蒙古櫟樹齡與胸徑之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與陽含熙和伍業(yè)鋼[17]的研究結(jié)果長白山闊葉紅松林內(nèi)蒙古櫟胸徑與年齡呈明顯的正線性關(guān)系相一致。4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟樹齡和胸徑關(guān)系結(jié)果表明，線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)都可以用來描述五大連池火山蒙古櫟胸徑和樹齡的關(guān)系，因此在實(shí)際統(tǒng)計(jì)分析蒙古櫟種群齡級結(jié)構(gòu)時最好采用3種模型進(jìn)行林木年齡估測，之后再進(jìn)行比較分析，采用最接近測量值的模型，以減少林木因生長錐采樣調(diào)查林木年齡所受的傷害，提高預(yù)估樹齡的準(zhǔn)確性。

植物個體現(xiàn)實(shí)年齡是由物種潛在壽命和環(huán)境中的生物、非生物因子共同決定的，物種潛在壽命是遺傳屬性的同時也受到生境因子的影響，而林木胸徑生長速度可反映樹種在不同群落中潛在壽命的差異[16]。從4座火山蒙古櫟群落樣地內(nèi)蒙古櫟胸徑生長速度不同的結(jié)果中可以推斷，4座火山蒙古櫟群落樣地間的生境因子不同；從尾山蒙古櫟胸徑生長速度最快的結(jié)果中可以推斷，尾山的生境因子對蒙古櫟胸徑生長速度的影響最明顯；從東焦德布山在蒙古櫟樹齡50～70 a徑向生長最慢的結(jié)果中可以推斷，東焦德布山的生境因子被干擾的程度較小，這些現(xiàn)象與多年野外觀察的只有尾山的南坡山麓地帶大面積土石被移走、生境因子被強(qiáng)干擾、而東焦德布山被保護(hù)的程度最好的現(xiàn)象相符，因此可采用蒙古櫟胸徑生長過程曲線預(yù)估林分未來的生長狀況，對保護(hù)區(qū)林分的合理保護(hù)有一定的指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

冪函數(shù)方程可以用來比較分析五大連池火山不同森林群落中蒙古櫟胸徑生長速度，胸徑生長過程曲線能夠預(yù)估林分未來的生長狀況。但本研究是從單因素探討林木樹齡和胸徑的關(guān)系，未來可從多因素進(jìn)行多元回歸建立林木樹齡和胸徑的關(guān)系方程，提高預(yù)估精度，為正確認(rèn)識物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用服務(wù)。