陳風(fēng)帆，賀依婷，王 勇，蔣 燚，尹國(guó)平，曹順平，劉雄盛，王仁杰，吳子劍

（1.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

森林土壤作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要場(chǎng)所，對(duì)碳（C）、氮（N）元素生物地球化學(xué)循環(huán)的平衡調(diào)節(jié)具有重要作用[1-2]。森林土壤養(yǎng)分的循環(huán)過程受眾多因素影響，在宏觀尺度上，受制于氣候變化、森林群落結(jié)構(gòu)改變、基質(zhì)基底變化等[3-5]；微觀尺度上，則主要受凋落物類型、微生物群落以及土壤水熱條件等因素的調(diào)控[6-7]。土壤C、N含量是評(píng)價(jià)土壤養(yǎng)分的重要指標(biāo)[8]，也是調(diào)控森林生產(chǎn)力、土壤肥力等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[9]。近年來，森林土壤C、N 協(xié)同轉(zhuǎn)化的過程越來越受重視，已有研究表明N 養(yǎng)分狀態(tài)能夠調(diào)控微生物分解[7]、植物生長(zhǎng)發(fā)育[9]等過程，進(jìn)而影響土壤呼吸形成碳氮耦合的現(xiàn)象，但由于林分類型、土壤質(zhì)地、微生物群落結(jié)構(gòu)等眾多因素的影響，土壤碳氮礦化耦合的關(guān)系仍存在諸多不確定性[10-12]。

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)的重要過程。一方面，凋落物作為影響土壤呼吸的重要因子，可通過自身分解或刺激土壤有機(jī)質(zhì)分解影響微生物過程產(chǎn)生的CO2[13]，同時(shí)也可作為養(yǎng)分影響植物根系生長(zhǎng)間接影響植物的根際呼吸[14]。然而，由于凋落物養(yǎng)分組成、土壤微生物群落組成、土壤水熱條件以及凋落物分解速率的區(qū)別，使之對(duì)于土壤呼吸的貢獻(xiàn)率在不同森林生態(tài)系統(tǒng)存在差異[15]。另一方面，凋落物的分解過程也伴隨著N 養(yǎng)分的釋放[16]，影響土壤微生物群落對(duì)N 養(yǎng)分的需求進(jìn)而影響微生物氮礦化過程[17]。同時(shí)，微生物氮礦化過程作為植物N 養(yǎng)分的主要來源，亦能夠通過影響植物地下生物學(xué)過程，進(jìn)一步影響整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程[18]。以往的研究多側(cè)重于凋落物對(duì)土壤C 或N 養(yǎng)分變化的單獨(dú)影響，缺乏對(duì)碳氮礦化耦合的效應(yīng)的評(píng)價(jià)[5,9]。然而，森林土壤碳氮礦化過程均與凋落物密切相關(guān)，尤其是凋落物類型、組成和凋落物量的差異將直接影響?zhàn)B分輸入的質(zhì)量和數(shù)量，從而導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、功能的差異，進(jìn)而影響森林土壤C 庫(kù)和N 庫(kù)的大小及周轉(zhuǎn)[19-21]。因此，探索森林碳和氮礦化的耦合過程對(duì)深入理解生態(tài)系統(tǒng)C、N收支和養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。

楓香Liquidambar formosana為金縷梅科Hamamelidaceae 的落葉喬木，是我國(guó)重要的鄉(xiāng)土樹種，也是亞熱帶地區(qū)優(yōu)良速生落葉闊葉樹種，廣泛分布于江蘇、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、福建、臺(tái)灣、廣東和廣西等省區(qū)[22]?？捎糜谟^賞、藥用、用材、土壤治理、礦區(qū)修復(fù)等，在林業(yè)科研、生產(chǎn)上具有重要的價(jià)值。為此，本研究通過分析楓香人工林土壤呼吸及氮礦化速率的動(dòng)態(tài)特征，探索不同凋落物水平對(duì)土壤碳氮礦化及其耦合效應(yīng)的影響。研究結(jié)果可為深入了解人工林C、N 養(yǎng)分循環(huán)過程及相互作用提供理論支撐，為南亞熱帶地區(qū)楓香人工林的生態(tài)管理提供有價(jià)值的參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)百色市德?？h（23°01′～23°39′N，106°09′～106°59′E）紅 葉森林公園，屬典型喀斯特地貌，平均海拔600～1 000 m，年平均氣溫19.1～20.8 ℃，極端高溫37.1℃，極端低溫–2.6℃，年降水量1 400～1 600 mm，其中4～9 月的降水量占全年平均降水量80%以上，年均日照時(shí)長(zhǎng)約1 500～1 700 h，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候帶。研究區(qū)占地總面積約729.39 hm2，其中楓香林面積約243.76 hm2，土壤主要為石灰?guī)r發(fā)育形成的棕色石灰土。林下植被主要有女貞Ligustrum lucidum、山茶Camellia japonica、粗葉懸鉤子Rubus alceaefolius、合歡Albizia julibrissin、漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus、鳶尾Iris tectorum、絲蘭Yucca smalliana、文殊蘭Crinum asiaticum等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020 年8 月，在德保紅葉森林公園內(nèi)，選擇坡向相同、地勢(shì)相對(duì)平緩、地形地貌等生境條件近似的楓香人工林為研究對(duì)象。實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3 塊30 m×30 m 的林地為固定樣地區(qū)組，區(qū)組間距大于10 m，樣地基本特征值見表1。于每塊區(qū)組內(nèi)設(shè)置6 塊2 m×2 m 樣方，間隔大于3 m，在每個(gè)區(qū)組內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置2 個(gè)2 m×2 m 的正方形凋落物收集網(wǎng)，使用1 m 木桿支撐，清除收集網(wǎng)下所有凋落物，并將收集網(wǎng)內(nèi)的混合凋落物按月均勻鋪撒至2 個(gè)固定樣方中，剩余兩個(gè)樣方為自然凋落物狀況，形成3 種凋落物水平和2個(gè)平行處理，分別為對(duì)照（CK）、加倍凋落物（LA）、去除凋落物（LE）。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic condition of plots

2.2 土壤呼吸速率及溫度、濕度的測(cè)量

在每個(gè)樣方內(nèi)，沿對(duì)角線布置2個(gè)PVC環(huán)（Φ21 cm×H10 cm）夯入土中約3～5 cm 固定，共計(jì)36 個(gè)（3 區(qū)組×3 處理×2 平行×2PVC 環(huán)），試驗(yàn)期內(nèi)不再移動(dòng)。為避免樣地布施的干擾，1 個(gè)月后進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量。于2020 年9 月—2021 年6 月，運(yùn)用LI-8100A 土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)（LI-COR，NE，USA）測(cè)定土壤呼吸速率，每季度（9 月、12 月、3 月、6 月）選擇同一月份的月初和月末測(cè)定2 次取平均值，選擇天氣晴朗的時(shí)間進(jìn)行觀測(cè)，測(cè)量時(shí)間為9:00—11:00。測(cè)定土壤呼吸的同時(shí)，采用LI-8100A 自帶的溫度探針（LI-COR 8100-201 Omega）與水分傳感器（ML2x）同步測(cè)定土壤5 cm 處的土壤溫度（ST）和濕度（SWC）[23]。

2.3 土壤氮礦化速率測(cè)量

采用樹脂芯原位法[24]，測(cè)定土壤中的氨態(tài)氮[NH4+]和硝態(tài)氮[NO3-]含量的變化，測(cè)量時(shí)間與土壤呼吸速率測(cè)定同步。在每個(gè)樣方內(nèi)，打入2 支PVC 管（Φ4 cm×H12 cm），其中1 支打入后直接取出，在4℃下密封保存帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定[NH4+]和[NO3-]；另一支取出后，去除底部約2 cm 土壤，按照順序分別置入濾紙、3 g 陰離子交換樹脂尼龍網(wǎng)袋（氯型，強(qiáng)堿性，上海匯脂樹脂廠717#樹脂）、濾紙、石膏塞，并將該P(yáng)VC 管置于原位進(jìn)行培養(yǎng)，30 天后取回進(jìn)行[NH4+]和[NO3-]的測(cè)定。[NH4+]和[NO3-]的測(cè)定，采用1 mol·L-1KCl 浸提法，浸提液用連續(xù)流動(dòng)分析儀(BRAN+LUEBBE—AA3，Germa ny)測(cè)定。

2.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

土壤氮礦化速率通過樹脂芯原位法培養(yǎng)前后[NH4+]和[NO3-]含量的差值進(jìn)行計(jì)算，具體計(jì)算公式如下：

土壤呼吸速率與土壤溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合[25-26]，具體公式如下：

式中，exp 為自然常數(shù)，ST 為土壤溫度，a、b為擬合參數(shù)。土壤呼吸速率的溫度敏感性系數(shù)Q10計(jì)算方法如下：

式中，b為（4）中的溫度擬合參數(shù)。土壤呼吸與土壤濕度間的關(guān)系，土壤氮礦化速率與土壤溫度、濕度的相關(guān)分析均采用線性回歸擬合。

使用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)分析測(cè)量時(shí)間、凋落物處理及交互作用對(duì)土壤呼吸速率、氮礦化速率的影響。使用單因素方差分析（One-way ANOVA）和新復(fù)極差法（posthoc，Duncan’s test）比較不同處理下土壤呼吸速率、土壤氮礦化速率和Q10間的顯著性差異。數(shù)據(jù)分析、制圖使用R4.0.5（RProject for Statistical Computing；http://www.R-project.org），顯著性水平設(shè)為P＜0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸速率和氮礦化速率

楓香人工林土壤呼吸速率隨季節(jié)變化和凋落物處理均表現(xiàn)出顯著差異，且雙因素方差分析結(jié)果顯示季節(jié)變化和凋落物處理具有交互作用（表2）。由圖1a 可知，各處理土壤呼吸最高值均出現(xiàn)在2021 年6 月，分別為2.68±0.21（CK）、4.43±0.29（LA）、2.38±0.22（LE）μmol·m-2·s-1；最低值均出現(xiàn)在2020 年12 月，分別為0.87±0.06（CK）、1.21±0.07（LA）、0.69±0.10（LE）μmol·m-2·s-1。不同季節(jié)和年均值均表現(xiàn)出LA ＞CK ＞LE，且加倍凋落物處理下，土壤呼吸速率明顯大于對(duì)照和去除凋落物處理（P＜0.05），而CK 與LA 處理間差異在各測(cè)量季節(jié)均不顯著（P＞0.05）。LA 處理土壤呼吸速率在2020 年9 月、12 月及2021 年3 月、6 月相較于CK 分別增加了47.3%、39.1%、43.2%、65.3%（圖1a），年均值較CK增加了53.4%（圖1b）。而LE 處理，相較于CK在9 月、12 月、3 月、6 月僅分別降低了6.1%、20.7%、17.6%、11.2%，年均值僅降低了12.4%。

表2 凋落物處理和季節(jié)變化對(duì)土壤呼吸及氮礦化的方差分析?Table 2 P values of two-way factorial ANOVA on the effects of litter inputs and seasonal variation and their interactions with soil respiration rates, net ammonification rates, nitrification rates and N mineralization rates

圖1 土壤呼吸與氮礦化速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)和年均值Fig.1 Seasonal and annual mean values of soil respiration and nitrogen mineralization rates

雙因素方差結(jié)果顯示（表2），土壤凈氨化、凈硝化和凈礦化速率隨季節(jié)變化明顯（P＜0.05），而凋落物處理下僅凈硝化和凈礦化速率差異顯著，且季節(jié)變化和凋落物處理無明顯交互作用。不同凋落物處理下，凈氨化速率4 季度范圍分 別 為：-0.084±0.006～0.250±0.051（CK）、-0.043±0.001～0.275±0.047（LA）、-0.090±0.009～0.254±0.020（LE）mg·kg-1·d-1，9 月、12月均顯示為負(fù)值，且僅在2020 年9 月顯示出LA處理凈氨化速率顯著高于CK 及LE（圖1c，P＜0.05），年均凈氨化速率為：0.087±0.029（LA）＞0.051±0.030（CK）＞0.050±0.028（LE），但差異不顯著（圖1d，P＞0.05）。凈硝化速率4季度范圍分別為：-0.051±0.012～0.228±0.012（CK）、-0.061±0.013～0.256±0.027（LA）、-0.059±0.015～0.193±0.019（LE）mg·kg-1·d-1，最低值為2021 年1 月且為負(fù)值。LA 處理下，凈硝化速率在2020 年9 月及2021 年3 月均顯示出顯著高于CK 及LE 處理（圖1e，P＜0.05），年均凈硝化速率為：0.132±0.026（LA）＞0.099±0.022（CK）＞0.098±0.021（LE），但差異不顯著（圖1f，P＞0.05）。凈氮礦化速率4 季度范圍分別為：-0.092±0.006～0.478±0.054（CK）、-0.069±0.01 2～ 0.531±0.06 8（LA）、-0.089±0.011～0.447±0.030（LE）mg·kg-1·d-1，凈氮礦化速率趨勢(shì)與凈硝化相似，LA 處理下，凈硝化速率在2020 年9 月及2021 年3 月均顯示出顯著高于CK 及LE 處理（圖1g，P＜0.05），年均凈硝化速率為：0.219±0.048（LA）＞0.150±0.047（CK）＞0.148±0.042（LE），但差異不顯著（圖1h，P＞0.05）。

3.2 土壤呼吸、氮礦化速率與水熱條件的相關(guān)關(guān)系

如圖2 所示，楓香人工林土壤呼吸、氮礦化速率與土壤溫度均呈現(xiàn)出極顯著關(guān)系（P＜0.01）。不同凋落物處理下，土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)回歸模型相關(guān)系數(shù)R2分別為：0.866（LA）＞0.798（CK）＞0.690（LE），Q10值 分 別 為：2.075（LA）＞1.976（CK）＞1.850（LE），所有處理結(jié)果綜合顯示R2為0.598，Q10為1.983（圖2a—d）。凈氨化速率與土壤溫度的線性回歸模型相關(guān)系數(shù)R2分別為：0.662（LE）＞0.579（LA）＞0.558（CK），所有處理綜合后R2為0.587。凈硝化速率與土壤溫度的線性回歸模型相關(guān)系數(shù)R2分別為：0.775（CK）＞0.564（LA）＞0.557（LE），所有處理綜合后R2為0.602。凈氮礦化速率與土壤溫度的線性回歸模型相關(guān)系數(shù)R2分別為：0.835（LE）＞0.799（CK）＞0.726（LA），所有處理綜合后R2為0.761。

圖2 不同凋落物處理土壤溫度與土壤呼吸及氮礦化速率的回歸模型Fig.2 Regression relationships between soil temperature and soil respiration rate, soil net ammonification rate, nitrification rate and N mineralization rate under different litter treatments

土壤呼吸、氮礦化速率與土壤濕度的線性回歸模型顯示（表3），不同凋落物處理下，僅LA處理土壤呼吸與濕度顯示出顯著的線性回歸關(guān)系R2為0.206（P=0.026），而CK 和LE 處 理 均 不顯著（P＞0.05），綜合各處理分析R2為0.234（P＜0.01）。凈氨化速率與土壤濕度的線性關(guān)系顯著，各處理相關(guān)系數(shù)R2分別為0.499（LA）＞0.416（LE）＞0.231（CK），綜合各處理分析R2為0.301（P＜0.01）。而凈硝化速率與土壤濕度的線性回歸均無顯著的線性關(guān)系。凈氮礦化速率與土壤濕度的結(jié)果顯示，僅LA 處理有顯著線性關(guān)系R2為0.361（P=0.002），綜合各處理分析R2為0.211（P＜0.01）。

表3 不同凋落物處理土壤濕度與土壤呼吸及氮礦化速率的回歸模型Table 3 Regression relationships between soil moisture and soil respiration rate, soil net ammonification rate, nitrification rate and N mineralization rate under different litter treatments

3.3 土壤呼吸與土壤氮礦化速率的相關(guān)關(guān)系

對(duì)不同處理土壤呼吸與氮礦化速率進(jìn)行線性擬合（圖3），發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與凈氨化、凈硝化、凈氮礦化速率間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。土壤呼吸與凈氨化速率相關(guān)性系數(shù)R2介于0.332～0.469 之間，表現(xiàn)為：LA ＞LE ＞CK，綜合分析R2為0.368。土壤呼吸與凈硝化速率相關(guān)性系數(shù)R2介于0.486～0.618 之間，表現(xiàn)為：CK ＞LA ＞LE，綜合分析R2為0.516。土壤呼吸與凈氮礦化速率相關(guān)性系數(shù)R2介于0.558～0.656 之間，表現(xiàn)為：LA ＞LE ＞CK，綜合分析R2為0.555。

圖3 不同凋落物處理土壤呼吸與氮礦化速率的回歸模型Fig.3 Regression relationships between soil respiration rate and soil net ammonification rate, nitrification rate and N mineralization rate under different litter treatments

4 討 論

4.1 凋落物處理對(duì)土壤呼吸的影響

凋落物分解過程作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，改變凋落物輸入將直接影響土壤生物群落的結(jié)構(gòu)和功能、植物根系的生長(zhǎng)和發(fā)育等多個(gè)生態(tài)學(xué)過程，進(jìn)而影響森林土壤表面CO2氣體的交換[27-28]。研究表明，加倍凋落物使土壤呼吸顯著增加了39.1%～65.3%（P＜0.05），年均增加量約為53.4%；而去除凋落物使土壤呼吸降低了6.1%～20.7%，但并無顯著差異（P＞0.05），年均呼吸速率約降低12.4%。該結(jié)果與同處于南亞熱帶的馬尾松、紅錐混交林（增加約33.5%）的增幅接近[29]，而明顯高于中亞熱帶米櫧林（25.2%）[30]、樟樹林（14.33%）[31]等人工林加倍凋落物的增幅。已有研究表明，凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率隨緯度降低而逐漸升高[32]，因此該研究加倍凋落物對(duì)土壤呼吸較高的增幅可能歸因于更適宜微生物活動(dòng)的環(huán)境條件（如土壤水熱條件等）。此外，該研究加倍凋落物的增幅遠(yuǎn)大于去除凋落物的降幅，說明短期較多外源碳的輸入可能刺激了土壤有機(jī)質(zhì)的分解，進(jìn)而形成了明顯的正激發(fā)效應(yīng)（Positive priming effect）[33]。

土壤水熱條件是影響土壤呼吸的關(guān)鍵環(huán)境因子[34]。通常來說，去除（加倍）凋落物使土壤較易（較難）暴露于空氣中，增強(qiáng)了（減弱了）氣候溫度變化對(duì)土壤微生物活動(dòng)的影響，從而使得去除（加倍）凋落物土壤呼吸的溫度敏感性增強(qiáng)（減弱）[35]。然而，本研究凋落物的改變并未發(fā)現(xiàn)相似的結(jié)果，反而表現(xiàn)出Q10值LA ＞CK ＞LE。可能的原因是該人工林土壤有機(jī)碳含量較高（37.21±5.42 g·kg-1）、微生物活動(dòng)相對(duì)穩(wěn)定，因此短期去除凋落物并未明顯減少微生物可利用的碳，導(dǎo)致加倍凋落物對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用要遠(yuǎn)大于去除凋落物的衰減作用，從而產(chǎn)生加倍凋落物溫度敏感性高于去除凋落物的現(xiàn)象[27,36]。此外，土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響取決于研究地的水分條件[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，加倍凋落物能夠明顯增強(qiáng)土壤呼吸和土壤濕度的相關(guān)性，說明增加凋落物量能明顯改善石漠化地區(qū)土壤持水力，促進(jìn)土壤微生物的活動(dòng)。因此，凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)除了自身分解釋放CO2外，更是與土壤環(huán)境因子高度關(guān)聯(lián)的、復(fù)雜的生物物理化學(xué)過程。

4.2 凋落物處理對(duì)土壤氮礦化的影響

由于凋落物固持的碳氮比通常高于土壤有機(jī)質(zhì)和微生物生物量碳氮比，外源凋落物增加后使得C 源增加而N 源缺乏，因此土壤微生物需要固定（Immobilization）更多的N 養(yǎng)分以維持自身生長(zhǎng)和繁殖過程中的碳氮平衡[17,38]。然而，研究卻發(fā)現(xiàn)，加倍凋落物促進(jìn)了土壤凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率，且在春季和秋季顯著增強(qiáng)。說明凋落物分解過程析出的礦化N 多于微生物、植物等土壤生物所吸收的N 養(yǎng)分，且春秋季適宜的水熱條件和微生物較高的活性擴(kuò)大了礦化和吸收之間的差異[17]。此外，該研究并未發(fā)現(xiàn)去除凋落物使土壤氮礦化速率降低的現(xiàn)象，原因仍可能為短期的凋落物移除并未顯著影響該人工林土壤有效養(yǎng)分的格局。

研究還發(fā)現(xiàn)去除凋落物明顯增強(qiáng)了凈氨化速率與土壤溫濕度之間的關(guān)聯(lián)性，說明去除凋落物增強(qiáng)了土壤水熱條件變化對(duì)凈氨化速率的影響。已有研究表明，溫潤(rùn)潮濕的環(huán)境更有利于氨化過程微生物的活動(dòng)[17]；同時(shí)，有機(jī)氮的礦化過程（如尿素等）亦需要良好的水熱條件使之水解形成氨態(tài)氮[39]。因此，凋落物不僅能通過自身分解過程影響土壤N 養(yǎng)分含量，也能通過改變森林土壤水熱條件等微環(huán)境條件，進(jìn)而影響微生物活動(dòng)改變土壤氮礦化速率。

4.3 凋落物處理下土壤呼吸與氮礦化的耦合關(guān)系

通常來說，森林土壤的碳氮礦化過程間相互掣肘，一方面有機(jī)碳的降解速率受制于土壤N 養(yǎng)分狀態(tài)；另一方面，微生物的N 固定和再分配由C 源底物分解所決定，一部分被微生物固持，另一部分則轉(zhuǎn)化形成植物可利用的N[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同凋落物水平下土壤呼吸速率與氮礦化（凈氨化、凈硝化和凈氮礦化）速率均呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系（圖3），說明該楓香人工林土壤氮礦化并不受制于外源新鮮有機(jī)質(zhì)的量。該結(jié)果與Wang 等[41]在相鄰區(qū)域（廣西憑祥）3 種人工林（馬尾松、紅錐、格木）的研究結(jié)果相似，而與Bae 等[42]在美國(guó)北方森林的結(jié)果相反。原因可能是土壤碳氮礦化間的相關(guān)關(guān)系，取決于土壤的有效C 狀態(tài)，由于該人工林土壤有機(jī)碳養(yǎng)分充足，微生物更傾向于分解土壤有機(jī)質(zhì)中儲(chǔ)存的C 而非凋落物中新鮮的C，從而導(dǎo)致氮礦化不受制于外源新鮮有機(jī)質(zhì)的量[43-44]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)加倍凋落物能夠明顯提升土壤呼吸速率與凈氨化、凈氮礦化之間的關(guān)聯(lián)系數(shù)R2（圖3c、k）；說明凋落物增加的條件下，楓香人工林土壤碳氮礦化耦合的正相關(guān)性增強(qiáng)。該結(jié)果再次說明了短期（1 年）凋落物增加會(huì)同時(shí)促進(jìn)土壤碳氮礦化的速率，造成短期內(nèi)土壤有機(jī)碳的消耗以及礦化N 養(yǎng)分的積累。因此，改變凋落物水平不僅能影響土壤碳氮礦化的速率，同時(shí)還能影響土壤碳氮耦合間的相關(guān)關(guān)系。

5 結(jié) 論

短期添加凋落物能夠顯著增強(qiáng)南亞熱帶楓香人工林的土壤碳氮礦化過程。因此，可根據(jù)楓香人工林不同生長(zhǎng)期對(duì)養(yǎng)分需求的特性，實(shí)施具有針對(duì)性的生態(tài)管理對(duì)策。然而，森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程是一個(gè)微生物參與調(diào)控的復(fù)雜過程，短期碳氮礦化速率的顯著增強(qiáng)，亦可能導(dǎo)致土壤儲(chǔ)存養(yǎng)分的過度損耗，從而改變土壤菌群體系、影響生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)，造成更為嚴(yán)重的生態(tài)后果。因此，后續(xù)研究應(yīng)加強(qiáng)不同水平凋落物下土壤微生物群落的變化，并進(jìn)行更為長(zhǎng)期的實(shí)驗(yàn)和觀測(cè)，以此構(gòu)建更為科學(xué)的人工林生態(tài)管理措施。