袁源遠(yuǎn) 劉 瑛 吳建富，2 顏 曉，2 榮勤雷 盧志紅，2，*

（1江西農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)土資源與環(huán)境學(xué)院，江西 南昌 330045；2江西省鄱陽(yáng)湖流域農(nóng)業(yè)資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；3江西省宜春市硒資源開(kāi)發(fā)利用中心，江西 宜春 336000）

水稻（Oryza sativaL.）作為我國(guó)重要的糧食作物之一，其種植面積占全國(guó)糧食種植總面積的25%以上，全國(guó)超半數(shù)人口以大米為主食［1］。水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)保障我國(guó)糧食安全起著至關(guān)重要的作用。近年來(lái)，工業(yè)三廢的排放、污水灌溉以及農(nóng)藥化肥過(guò)度使用的現(xiàn)象越發(fā)嚴(yán)峻，耕地土壤重金屬污染狀況也愈發(fā)嚴(yán)重［2］。據(jù)2014年《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，我國(guó)16.1%的土壤受到不同程度污染，其中銅的點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)2.1%，位列所有污染因子第四，作為耕地主要污染因子之一嚴(yán)重影響了水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)［3］。相關(guān)調(diào)查統(tǒng)計(jì)顯示，我國(guó)主要土壤類型銅含量為0.3～272.0 mg·kg-1，大多數(shù)地區(qū)銅污染以輕度污染為主，部分礦區(qū)土壤銅污染較為嚴(yán)重，銅含量高達(dá)5 000 mg·kg-1［2］。銅元素作為水稻所必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，作用于水稻的各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)節(jié)，但土壤中銅濃度過(guò)高會(huì)影響水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育，抑制水稻分蘗的發(fā)生，使水稻有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)減少，從而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量及品質(zhì)下降［4-7］。以往稻田銅污染對(duì)水稻危害機(jī)理的相關(guān)研究主要集中于對(duì)根系生長(zhǎng)的影響以及相關(guān)生理代謝過(guò)程的影響［8-10］，而有關(guān)稻田銅污染對(duì)水稻籽粒灌漿結(jié)實(shí)的影響及其機(jī)理研究較少。

籽粒灌漿過(guò)程是功能葉片所合成的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)阶蚜?，并在籽粒中?jīng)過(guò)一系列酶促反應(yīng)由蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的過(guò)程［11］。籽粒灌漿能力最終決定了粒重、產(chǎn)量乃至稻米品質(zhì)［12-13］。一般情況下，著生在水稻稻穗中上部開(kāi)花早的穎花為強(qiáng)勢(shì)粒，著生在稻穗下部開(kāi)花遲的穎花為弱勢(shì)粒［14］。在水稻籽粒灌漿過(guò)程中，強(qiáng)勢(shì)粒生長(zhǎng)速率快、灌漿時(shí)間短、粒重大，而弱勢(shì)粒生長(zhǎng)速率慢、灌漿時(shí)間長(zhǎng)、粒重小，最終導(dǎo)致強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒間質(zhì)量和品質(zhì)產(chǎn)生差異［15-19］。盧志紅［20］前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)銅污染稻田的水稻開(kāi)花時(shí)間較未污染稻田整體延遲，且貪青晚熟，產(chǎn)量低。為此，本研究針對(duì)此現(xiàn)象開(kāi)展稻田土壤銅含量對(duì)水稻籽粒灌漿結(jié)實(shí)的影響研究，并運(yùn)用Richards 方程分析不同銅含量下水稻籽粒灌漿的特點(diǎn)以及相關(guān)參數(shù)與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系，探討不同土壤銅含量與水稻灌漿特性間的聯(lián)系，明確銅污染土壤對(duì)水稻籽粒灌漿特性的影響，以期為生產(chǎn)上合理指導(dǎo)銅污染稻田土壤水稻生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019 和2021年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園試驗(yàn)基地大棚內(nèi)進(jìn)行，供試土壤為未發(fā)生銅污染的稻田耕層土壤，土壤質(zhì)地為壤土，兩年試前土壤的基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。供試水稻品種均為超級(jí)稻五豐優(yōu)286，由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

表1 供試土壤的主要理化性質(zhì)Table 1 Main physical and chemical properties of tested soil

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

兩年試驗(yàn)均采用盆栽試驗(yàn)。2019年試驗(yàn)共設(shè)計(jì)7 個(gè)處理，供試土壤本底銅含量46.7 mg·kg-1設(shè)為對(duì)照，后添加外源氯化銅使土壤總銅含量（以純Cu計(jì)算）分別為100、150、200、300、400、500 mg·kg-1，分別用CK、Cu100、Cu150、Cu200、Cu300、Cu400、Cu500 表示，每個(gè)處理10 盆，即10 個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列。由表2可知，2019年添加外源銅各處理水稻產(chǎn)量均低于對(duì)照，減幅為6.4%～91.8%。其中銅含量≥200 mg·kg-1處理與CK 和Cu100、Cu150 處理的產(chǎn)量相比差異極顯著（P＜0.01），Cu200與Cu300處理間產(chǎn)量差異不顯著（P＞0.05），盡管Cu400與Cu200、Cu300處理差異均極顯著（P＜0.01），但Cu400 處理水稻長(zhǎng)勢(shì)較差，難以滿足取樣，導(dǎo)致籽粒灌漿過(guò)程難以擬合。故2021年盆栽試驗(yàn)考慮到取樣需求，設(shè)置3 個(gè)處理，即通過(guò)添加外源氯化銅使土壤總銅含量（以純Cu 計(jì)算）為24.32（對(duì)照）、100、200 mg·kg-1（超過(guò)農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險(xiǎn)篩選值100 mg·kg-1［21］），分別表示為CK、Cu100、Cu200，其中CK重復(fù)35次，Cu100重復(fù)45 次，Cu200 重復(fù)70 次，隨機(jī)排列。移栽前一周施入外源銅與盆中土攪拌均勻，盆中土面上保持水層，使外源銅與土壤平衡。

表2 2019年不同處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響Table 2 Effect of different treatments on rice yield in 2019

2019與2021年試驗(yàn)盆缽均為紅色塑料桶，盆口直徑30 cm，底徑20 cm，高25 cm，每桶裝風(fēng)干土12 kg。移栽前1 d 將底肥（尿素、氯化鉀、鈣鎂磷）按規(guī)定用量施入盆中并攪拌均勻，盆缽?fù)撩嫔媳３炙畬?，使土壤與肥料平衡。兩年試驗(yàn)均大田育秧，4月28日移栽，每盆3穴，每穴3株，N、P2O5、K2O養(yǎng)分用量分別按0.2 g N·kg-1土、0.1 g P2O5·kg-1土、0.18 g K2O·kg-1土計(jì)算，各處理用量相等，所用肥料分別為尿素、鈣鎂磷肥、氯化鉀。磷肥全做基肥施用，氮肥按基肥∶蘗肥∶穗肥∶粒肥＝5∶2∶2∶1 施用，鉀肥按基肥∶蘗肥＝7∶3 施用，其他管理措施與大田一致，灌溉水為自來(lái)水。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)各處理均在抽穗期選擇穗型大小基本一致的稻穗掛上紙牌，標(biāo)記開(kāi)花日期。自開(kāi)花第1 天至花后12 d 每隔4 d 取一次樣，花后12 d 至收獲每隔6 d 取一次樣，各處理取同天掛牌單穗10 個(gè)，摘下剔除病?？樟?，分出強(qiáng)、弱勢(shì)粒，先于105 ℃殺青，再置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，用于測(cè)定分析不同粒位籽粒灌漿特性。強(qiáng)勢(shì)粒為穗最上部3 個(gè)一次枝梗的第1、第4、第5 粒和二次枝梗的第1粒；弱勢(shì)粒為穗最下部3個(gè)一次枝梗的第2、第3粒和二次枝梗上除第1粒的剩余籽粒。成熟期每處理各取3盆，計(jì)算有效穗數(shù)、千粒重、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量。

朱慶森等［15］研究認(rèn)為Richards方程是最適于生長(zhǎng)分析的方程。由Richards 方程導(dǎo)出一系列次級(jí)參數(shù)，可用于分析水稻籽粒增重過(guò)程的基本特征。因2019年試驗(yàn)取樣不夠，導(dǎo)致籽粒灌漿過(guò)程難以擬合，故本試驗(yàn)按照朱慶森等［15］的方法采用Richards 方程對(duì)2021年水稻籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，計(jì)算推導(dǎo)出相關(guān)灌漿特征參數(shù)，對(duì)籽粒灌漿進(jìn)行生長(zhǎng)分析。

Richards方程如下：

式中，W為各時(shí)期籽粒重量，mg；A為終極生長(zhǎng)量，mg；t為花后天數(shù)；B、K、N為方程參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2009 處理數(shù)據(jù)，利用Cvxpt 32 和Origin 6.0 軟件進(jìn)行灌漿方程的擬合和圖表的繪制，SPSS 25.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻田土壤銅含量對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3可知，2019年水稻產(chǎn)量隨土壤銅含量的增加而顯著降低（P＜0.05），與CK 相比，Cu100 和Cu200處理產(chǎn)量分別下降了12.94%和31.18%。2021年Cu100 處理產(chǎn)量較CK 處理高10.07%，但兩者差異不顯著（P＞0.05），Cu200 處理產(chǎn)量分別較CK、Cu100 處理顯著下降39.50%、45.04%。從水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，2019年CK、Cu100和Cu200三處理間僅有效穗數(shù)差異顯著（P＜0.05），其他產(chǎn)量構(gòu)成因素間差異均不顯著（P＞0.05）；2021年CK 和Cu100 處理產(chǎn)量構(gòu)成各因素差異均不顯著（P＞0.05），Cu200處理的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重較CK 和Cu100 處理均減少，而結(jié)實(shí)率有所提高，其中有效穗數(shù)和千粒重與CK 差異顯著（P＜0.05），Cu200 與Cu100 處理間僅有效穗數(shù)差異顯著（P＜0.05）。

表3 稻田土壤銅含量對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 3 Effect of Cu content in paddy soil on rice yield and its components in paddy soils

2.2 稻田土壤銅含量對(duì)水稻籽粒灌漿特性的影響

2.2.1 不同粒位籽粒增重動(dòng)態(tài) 通過(guò)Richards 方程對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒開(kāi)花后天數(shù)與籽粒重量的關(guān)系進(jìn)行擬合，所得參數(shù)估計(jì)值如表4所示。各處理Richards方程的決定系數(shù)均在0.99 以上，說(shuō)明該方程能很好地?cái)M合各處理籽粒灌漿過(guò)程。與CK 相比，Cu100 處理強(qiáng)勢(shì)粒的最終生長(zhǎng)量A 值提高了3.332%，Cu200 處理下降了8.308%；Cu100 和Cu200 處理弱勢(shì)粒的A 值分別下降了9.384%和13.955%。除Cu200 處理強(qiáng)勢(shì)粒籽粒質(zhì)量曲線略向右移（N＞1）外，其余處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒籽粒質(zhì)量曲線均明顯左移（N＜1）。結(jié)合圖1可知，各處理強(qiáng)勢(shì)粒灌漿啟動(dòng)均先于弱勢(shì)粒，且整個(gè)灌漿過(guò)程中強(qiáng)勢(shì)粒籽粒增重速率均明顯高于弱勢(shì)粒，表明各處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿過(guò)程為異步灌漿。

表4 Richards方程參數(shù)估計(jì)值Table 4 Parameter estimates of Richards equation

由圖1可知，花后36 d，與CK 相比，Cu100 處理強(qiáng)勢(shì)粒平均粒重提高了3.39%，Cu200處理降低了6.50%；Cu100 和Cu200 處理弱勢(shì)粒平均粒重較CK 分別下降了3.17%和9.24%。當(dāng)CK 強(qiáng)勢(shì)粒粒重增長(zhǎng)速率趨于平穩(wěn)時(shí)，Cu100、Cu200處理強(qiáng)勢(shì)粒粒重仍有所增長(zhǎng)。

圖1 不同土壤銅含量下水稻強(qiáng)弱勢(shì)粒粒重動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of superior and inferior grain weight of rice under different soil Cu contents

綜上，稻田不同銅含量對(duì)水稻強(qiáng)勢(shì)粒生長(zhǎng)量的影響略有差異，與CK 相比，Cu100 處理強(qiáng)勢(shì)粒最終生長(zhǎng)量A 值有所增大，Cu200 處理則明顯減少；弱勢(shì)粒A 值則隨銅含量的升高而降低。說(shuō)明與CK 相比，Cu100處理的增產(chǎn)效果與其強(qiáng)勢(shì)粒粒重的提高密切相關(guān)，Cu200 處理減產(chǎn)則是強(qiáng)弱勢(shì)粒籽粒粒重下降共同作用的結(jié)果。

2.2.2 籽粒灌漿特征參數(shù) 結(jié)合表5和圖2可知，不同銅含量下強(qiáng)勢(shì)粒表現(xiàn)為起始勢(shì)（R0）高，灌漿快，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間早；弱勢(shì)粒則起始勢(shì)低，灌漿慢，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間晚，且最大灌漿速率明顯低于強(qiáng)勢(shì)粒。

圖2 稻田土壤銅含量對(duì)水稻強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿速率的影響Fig.2 Effect of Cu content in paddy soil on the filling rate of superior and inferior grains in paddy soils

由表5可知，與CK 相比，Cu100和Cu200處理強(qiáng)勢(shì)粒R0分別下降了7.64%和29.38%，弱勢(shì)粒則分別下降了34.22%和44.68%。與CK 相比，Cu100 處理強(qiáng)勢(shì)粒到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間（Tmax）以及灌漿活躍期（D）分別延長(zhǎng)0.26 d 和1.61 d，而其弱勢(shì)粒以及Cu200處理的強(qiáng)、弱勢(shì)粒Tmax和D 值均有所減小，Cu200 處理變化幅度更大。與CK 相比，Cu100、Cu200 處理強(qiáng)勢(shì)粒的最大灌漿速率（Gmax）分別下降了10.04%和6.21%，平均灌漿速率（Gmean）則分別下降9.94%和7.22%；Cu100 處理弱勢(shì)粒Gmax和Gmean分別下降了9.17%和8.77%，而Cu200 處理Gmax和Gmean分別提高了11.11%和12.76%。此外，與CK 相比，Cu100、Cu200 處理強(qiáng)勢(shì)粒到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的生長(zhǎng)量（WGmax）分別增加了0.48% 和2.09%；Cu100 處理弱勢(shì)粒WGmax減少了3.17%，Cu200處理弱勢(shì)粒WGmax增加了1.48%。

表5 Richards方程特征參數(shù)Table 5 Characteristic parameters of the Richards equation

由表6可知，弱勢(shì)粒的籽粒千粒重與最終生長(zhǎng)量A 值和起始生長(zhǎng)勢(shì)（R0）均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），籽粒結(jié)實(shí)率則與灌漿活躍期（D）呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表6 強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿特征參數(shù)與千粒重及結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlations coefficient of grain-filling parameters of superior and inferior grains with 1 000-grain weight and seed-setting rate

2.2.3 灌漿階段性特征 依據(jù)朱慶森等［15］的方法，將籽粒灌漿過(guò)程分為前、中、后三個(gè)時(shí)期。由表7可知，水稻的強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿過(guò)程中各時(shí)期的持續(xù)天數(shù)（T）、平均灌漿速率（mean grouting rate，MGR）以及貢獻(xiàn)率（contribution margin，RGC）在不同銅含量下，存在一定的差異。

表7 不同處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿前、中、后期的特征Table 7 Characteristics of superior and inferior grains in early,middle and late filling under different treatments

與CK 相比，Cu100 處理強(qiáng)勢(shì)粒灌漿前期持續(xù)天數(shù)（T1）略有縮短，而其中、后期持續(xù)天數(shù)（T2、T3）有所延長(zhǎng)，累積延長(zhǎng)了3.13 d；Cu200處理強(qiáng)勢(shì)粒T1、T2分別縮短了0.71和0.91 d，T3延長(zhǎng)了1.21 d，但灌漿持續(xù)總天數(shù)略有縮短（0.41 d）。強(qiáng)勢(shì)粒灌漿期間，各處理平均灌漿速率（MGR）隨灌漿期的推進(jìn)呈先下降后升高的趨勢(shì)，且Cu100 處理前期平均灌漿速率（MGR1）和Cu200 處理前期、中期平均灌漿速率（MGR1、MGR2）均大于CK。與CK 相比，Cu100、Cu200 處理前期和中期的貢獻(xiàn)率（RGC1、RGC2）均有不同程度下降，而后期貢獻(xiàn)率（RGC3）升高。說(shuō)明農(nóng)田銅污染（Cu200處理）縮短了強(qiáng)勢(shì)粒前、中期灌漿持續(xù)時(shí)間，使其灌漿進(jìn)程縮短，導(dǎo)致強(qiáng)勢(shì)粒灌漿不充分。

與CK 相比，Cu100 處理弱勢(shì)粒灌漿各時(shí)期持續(xù)天數(shù)（T）均有所延長(zhǎng)，累積延長(zhǎng)了10 d，而Cu200 處理弱勢(shì)粒T1、T2分別縮短了3.76 和7.30 d，T3延長(zhǎng)了1.26 d，但灌漿持續(xù)總天數(shù)縮短了近10 d。弱勢(shì)粒灌漿期間，隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，CK 與Cu100 處理的平均灌漿速率（MGR）整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，而Cu200 處理則呈先下降后上升的趨勢(shì)，Cu200 處理各時(shí)期的MGR均明顯高于CK 和Cu100 處理。與CK 相比，Cu100、Cu200 處理弱勢(shì)粒RGC1、RGC3均有所提高，而RGC2下降。說(shuō)明農(nóng)田銅污染（Cu200 處理）縮短了弱勢(shì)粒前、中期灌漿持續(xù)時(shí)間，使其灌漿進(jìn)程縮短，導(dǎo)致弱勢(shì)粒灌漿不充分。

3 討論

3.1 稻田土壤銅含量對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

前人關(guān)于土壤銅含量對(duì)水稻產(chǎn)量的影響做了大量研究，結(jié)果表明，銅含量較低（100 mg·kg-1左右）時(shí)，水稻產(chǎn)量可能降低［6，22］，也可能增加［23］，而銅含量較高（≥200 mg·kg-1）時(shí)，已有研究均認(rèn)為水稻產(chǎn)量隨銅含量的增加而顯著下降［4，6，22］。本研究表明，銅含量為100 mg·kg-1時(shí)，與對(duì)照相比，2019年水稻顯著減產(chǎn)12.94%，而2021年水稻增產(chǎn)10.07%，差異不顯著。銅含量為200 mg·kg-1時(shí)，兩年水稻產(chǎn)量與對(duì)照相比分別顯著下降31.18%和39.50%。顯然銅含量為200 mg·kg-1時(shí)，水稻產(chǎn)量變化規(guī)律與眾多研究結(jié)果［4，6，22］一致。而銅含量為100 mg·kg-1時(shí)，表現(xiàn)出年際間差異，與趙江寧等［4］的研究結(jié)果一致，可能與兩年試前土壤養(yǎng)分（表1）和氣候條件差異密切相關(guān)。銅污染導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的原因較多，主要原因?yàn)榉痔Y遲、分蘗數(shù)少和抽穗期單莖干物質(zhì)量減少而引起穗數(shù)減少［4］，或穗數(shù)與穎花數(shù)共同減少［6］，或籽粒不飽滿等［18］。本研究發(fā)現(xiàn)，花后12～30 d 期間，隨著土壤銅含量的增加，強(qiáng)、弱勢(shì)粒籽粒最大灌漿速率（Gmax）和平均灌漿速率（Gmean）差異減小，可能有利于提高籽粒結(jié)實(shí)率和充實(shí)度［24］，但不同銅含量對(duì)水稻每穗粒數(shù)及結(jié)實(shí)率無(wú)顯著影響，水稻減產(chǎn)主要是由有效穗數(shù)的顯著減少所致，這與前人研究結(jié)果基本一致［6］。

前人研究表明，在銅含量較低時(shí)，對(duì)水稻產(chǎn)量的影響差異除了與水稻品種有關(guān)［22］，還可能與添加的外源銅不同有關(guān)?？盗⒕甑龋?3］試驗(yàn)中添加的是硫酸銅，而趙江寧等［4］、徐加寬等［6］以及本試驗(yàn)均添加的是氯化銅，比較試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加不同外源銅的條件下，相同銅含量處理對(duì)水稻影響有所不同。氯和硫均是水稻生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素，適量的氯和硫均有利于水稻生長(zhǎng)，但過(guò)量可能會(huì)抑制水稻生長(zhǎng)或?qū)λ旧L(zhǎng)起毒害作用。本試驗(yàn)外施氯化銅和氯化鉀用量折算氯離子濃度最高為350 mg·kg-1左右，加之原土壤中氯離子濃度較低［25］，遠(yuǎn)低于水稻產(chǎn)生氯害的施氯臨界濃度800 mg·kg-1［26］，故本試驗(yàn)外施進(jìn)入土壤中的氯離子對(duì)水稻生產(chǎn)影響不大。而根據(jù)前人相關(guān)研究［20，27-29］可知，施用適量的硫肥可緩解銅污染對(duì)水稻的毒害，在一定程度上會(huì)降低銅污染效應(yīng)。相比添加硫酸銅，添加氯化銅對(duì)銅污染產(chǎn)生的水稻毒害效應(yīng)干擾可能更小。

3.2 稻田土壤不同銅含量下水稻籽粒灌漿特性對(duì)產(chǎn)量形成的影響

籽粒灌漿能力的強(qiáng)弱決定著最終粒重的高低。從不同處理各階段籽粒灌漿特征來(lái)看，本試驗(yàn)稻田不同銅含量對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿各時(shí)期持續(xù)天數(shù)（T）、平均灌漿速率（MGR）以及貢獻(xiàn)率（RGC）的影響略有不同。與對(duì)照相比，銅含量為100 mg·kg-1時(shí)，強(qiáng)勢(shì)粒主要通過(guò)增加前期MGR、中后期T 值以及后期RGC，使到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間（Tmax）以及灌漿活躍期（D）有所延長(zhǎng)，而弱勢(shì)粒雖然前、中期T 值均有所增加，但中期MGR卻大幅度下降；銅含量為200 mg·kg-1時(shí)，強(qiáng)、弱勢(shì)粒前期和中期的T 值以及RGC 均明顯下降，而MGR 則有所提高，與此同時(shí)，強(qiáng)、弱勢(shì)粒Tmax、D 值均明顯縮短。銅含量100 和200 mg·kg-1處理弱勢(shì)粒后期T值和RGC 高于對(duì)照，MGR 低于對(duì)照。本研究銅含量100 mg·kg-1處理對(duì)產(chǎn)量的影響與龔金龍等［30］和嚴(yán)田蓉等［31］的研究結(jié)果相似，即延長(zhǎng)籽粒整體灌漿活躍期，尤其是延長(zhǎng)前、中期的灌漿持續(xù)時(shí)間，可使籽粒灌漿更為充分，從而促進(jìn)水稻高產(chǎn)。

從不同處理籽粒灌漿參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，本研究土壤銅含量為100 mg·kg-1時(shí)，強(qiáng)勢(shì)粒的起始生長(zhǎng)勢(shì)（R0）低于對(duì)照，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間（Tmax）以及灌漿活躍期（D）延長(zhǎng)，最終生長(zhǎng)量A 值高于對(duì)照。與此同時(shí)，該銅含量下水稻弱勢(shì)粒到達(dá)最大灌漿速率的生長(zhǎng)量（WGmax）雖然高于對(duì)照，但Tmax和D卻明顯縮短。銅含量200 mg·kg-1處理的強(qiáng)、弱勢(shì)粒Tmax、D 值與對(duì)照相比均顯著減小，最終生長(zhǎng)量A值明顯下降，且弱勢(shì)粒的變化幅度遠(yuǎn)大于強(qiáng)勢(shì)粒。相關(guān)分析進(jìn)一步表明弱勢(shì)粒的籽粒千粒重與最終生長(zhǎng)量A 值和R0呈顯著正相關(guān)，籽粒結(jié)實(shí)率則與D 值呈顯著負(fù)相關(guān)。這與嚴(yán)田蓉等［31］的研究結(jié)果一致，即高產(chǎn)水稻的籽粒灌漿參數(shù)具有起始生長(zhǎng)勢(shì)較低、達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間延遲的特點(diǎn)。強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿的差異與光合同化物供應(yīng)密切相關(guān)［32-33］。通常強(qiáng)勢(shì)粒對(duì)光合同化物的攝取量顯著高于弱勢(shì)粒［34］，且過(guò)高銅離子濃度會(huì)抑制水稻葉片光合同化物的合成與輸出［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同處理強(qiáng)勢(shì)粒起始勢(shì)均高于弱勢(shì)粒，因此在灌漿期間獲得的光合產(chǎn)物較多，淀粉合成積累較快，能迅速充實(shí)整個(gè)胚乳細(xì)胞，并在灌漿高峰期附近到達(dá)極值；而不同處理弱勢(shì)粒在強(qiáng)勢(shì)粒灌漿高峰到達(dá)之前因同化物供應(yīng)不足，導(dǎo)致淀粉積累速度較慢，且弱勢(shì)粒的淀粉合成積累速度在強(qiáng)勢(shì)粒灌漿高峰之后才加快，但此時(shí)多形成空癟粒。這與張蕊等［36］的研究結(jié)果基本一致。本試驗(yàn)過(guò)程中水稻弱勢(shì)粒灌漿參數(shù)受銅含量影響的變化明顯大于強(qiáng)勢(shì)粒，其深層影響原因有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高濃度土壤銅含量會(huì)導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降，而較低銅含量條件下，可能因試前土壤養(yǎng)分和氣候條件差異，對(duì)水稻產(chǎn)量的影響略有不同。另外，本試驗(yàn)通過(guò)采用Richards 方程對(duì)水稻籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)，水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒的異步灌漿特性不因稻田土壤銅含量的增加而改變，且稻田土壤銅含量對(duì)弱勢(shì)粒灌漿參數(shù)的影響大于強(qiáng)勢(shì)粒。Cu100 處理較對(duì)照顯著增產(chǎn)是因其有效穗數(shù)和強(qiáng)勢(shì)粒粒重同時(shí)增加，在一定程度上減少了弱勢(shì)粒灌漿不充分的影響，而Cu200 處理較對(duì)照極顯著減產(chǎn)則是強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿不充分共同所致。綜上，稻田銅含量較低時(shí)對(duì)水稻生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但銅含量超過(guò)100 mg·kg-1會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)起抑制作用。