祁紅艷 余定坤,2 徐志文,2 龔磊強(qiáng),2 毛炳發(fā) 詹慧英 劉觀華,2*

(1 江西鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 南昌 330038；2 江西鄱陽(yáng)湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，江西 南昌 330038)

鄱陽(yáng)湖是中國(guó)最大的淡水湖泊，洪、枯水期湖水面積變化大。當(dāng)湖口站水位大于16 m時(shí)，鄱陽(yáng)湖是一個(gè)完整的大湖泊，但當(dāng)在常水位(12.92 m)以下時(shí)，鄱陽(yáng)湖被分割為多個(gè)大大小小的子湖泊組成的湖泊群(張本, 1989)。水陸交替的生態(tài)景觀動(dòng)態(tài)變化，使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)生境類型多樣，生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜，空間分異明顯，具有極為豐富的生物物種多樣性(胡振鵬等, 2010) 。

我國(guó)對(duì)于濕地植物的概念，大多基于拉姆薩爾《濕地公約》中濕地植物的定義，可以認(rèn)為凡在濕地生境中生長(zhǎng)的植物都是濕地植物，包括長(zhǎng)年生長(zhǎng)在積水區(qū)、季節(jié)性積水區(qū)水域周邊過(guò)濕生境中的一些種類(王辰等, 2011 , 周承東等, 2015)。

鄱陽(yáng)湖濕地涉及多個(gè)市、縣(區(qū))，范圍廣、面積大、類型多樣，濕地植物資源豐富。據(jù)2011年第2次江西省濕地資源調(diào)查，鄱陽(yáng)湖有維管束植物90科257屬475種，種子植物78科244屬461種，以蓼科、菊科、莎草科、禾本科、薔薇科、豆科、唇形科、十字花科、毛茛科等的種類較多(紀(jì)偉濤等, 2017)。

近年來(lái)鄱陽(yáng)湖區(qū)水文狀況發(fā)生變化、局部水體營(yíng)養(yǎng)化加劇、采砂、特大洪水等，這都影響著鄱陽(yáng)湖濕地植物的生長(zhǎng)和分布。本文概述鄱陽(yáng)湖主要濕地植被類型，典型濕地植物對(duì)鄱陽(yáng)湖水位變化適應(yīng)策略；分析在氣候變化、上游水利工程、特大洪水影響下，鄱陽(yáng)湖典型濕地植物對(duì)水位波動(dòng)變化的響應(yīng)及面臨的生態(tài)問(wèn)題；探討相應(yīng)的保護(hù)策略，為鄱陽(yáng)湖濕地植物的生態(tài)保護(hù)及恢復(fù)提供參考。

1 濕地植物對(duì)鄱陽(yáng)湖水位的適應(yīng)策略

鄱陽(yáng)湖有50%的入湖水量集中在4—6月，形成鄱陽(yáng)湖早期高水位。7—9月由于長(zhǎng)江大汛，湖口出流頂托、甚至倒灌，鄱陽(yáng)湖繼續(xù)維持或更加抬高水位，10—12月水位逐漸緩慢下降，并維持在較低水位；4—9月為鄱陽(yáng)湖的豐水期，10月—翌年3月為鄱陽(yáng)湖枯水期(朱海虹等, 1997)，豐水期與枯水期水位漲幅7 m多，鄱陽(yáng)湖濕地植物隨這種特殊的水文節(jié)律動(dòng)態(tài)變化。根據(jù)濕地植物在不同濕地生境中的分布特點(diǎn)，可按生活方式將濕地植物分為挺水植物、浮葉植物、沉水植物、漂浮植物和濕生植物。在枯水期，鄱陽(yáng)湖以苔草(Carexspp.)為主體的濕生植物群落和以蘆葦(Phragmites australis)、荻(Miscanthus sacchariflorus)為主體的挺水植物群落 ；在豐水期，形成眼子菜(Potamogetonspp.)、苦草(Vallisneriaspp.)、黑藻(Hydrilla verticillata)為主體的沉水植物群落和菱(Trapaspp.)、荇菜(Nymphoides peltatum)為主體的浮水植物群落。

1.1 濕生植物

苔草是莎草科苔草屬植物的通稱，為多年生草本植物，是鄱陽(yáng)湖濕地植物最典型的濕生植物的代表。苔草群落是鄱陽(yáng)湖濕地分布最廣、面積最大的植被群落類型(鄧志民等, 2014)。春季成片的苔草幾乎覆蓋整個(gè)濕地，夏季被洪水淹沒(méi)，大量死亡或進(jìn)入休眠狀態(tài)。苔草的根系非常龐大，有很強(qiáng)的再生能力，通過(guò)提高地下生物量的比例來(lái)度過(guò)豐水期。如：灰化苔草(Carex cinerascens)地下生物量大約是地上生物量的5.35倍，根狀莖大量的碳水化合物的儲(chǔ)存有利于植物存活，可依賴較高的地下生物量積累來(lái)克服和適應(yīng)不利環(huán)境(于旭光等, 2010)。多年生的苔草通過(guò)生物量的重新分配來(lái)度過(guò)豐水期，而一年生濕生植物通過(guò)改變生命周期來(lái)渡過(guò)豐水期。濕地中生長(zhǎng)著一些生命周期很短的植物，這些植物生長(zhǎng)快、發(fā)芽、開(kāi)花和結(jié)果的時(shí)間都非常短，如水蓼(Persicaria hydropiper)、水田碎米薺(Cardamine hirsuta) 、齒果酸模（Rumex dentatus）等。

1.2 挺水植物

鄱陽(yáng)湖6—8月水位急劇上升，濕生植物大面積被洪水淹沒(méi)，相對(duì)較高的挺水植物尚可露出水面。水位增加，挺水植物能減少分蘗，莖的高生長(zhǎng)和直徑生長(zhǎng)加快，深水區(qū)的挺水植物會(huì)長(zhǎng)到水面以上，這些都是挺水植物表型可塑性的表現(xiàn)。如：禾本科蘆葦，多年生草本植物，在水淹條件下增加地上部分生物量有利于植物的光合作用，獲得更多的氧氣和光照資源，同時(shí)減少根部的生物量，并且形成更多通氣組織(李長(zhǎng)明等, 2015)。代表植物有蘆葦、荻、菰(Zizania latifolia)等。

1.3 浮葉植物

浮葉植物既不完全露出水面，也不完全沉入水底，它們是根扎入水底基質(zhì)，只是葉片浮于水面的一類植物，這類植物莖葉浮水，葉片兩面性強(qiáng)，并有沉水葉柄或根莖與根相連，沉水部分氣道發(fā)達(dá)(崔心紅, 2008)，可進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性繁殖。代表植物有菱(Trapa bispinosa)、芡實(shí)(Euryale ferox)、荇菜等。芡實(shí)能進(jìn)行自花授粉和異花授粉，芡實(shí)的閉花傳粉可能是對(duì)逆境（如漲水）的適應(yīng)策略。芡實(shí)也是鄱陽(yáng)湖夏季水鳥(niǎo)水雉(Hydrophasianus chirurgus)、灰翅浮鷗(Chlidonias hybridus)等鐘愛(ài)的繁殖及棲息場(chǎng)所。

1.4 漂浮植物

浮萍(Lemma minor)、鳳眼藍(lán)(Eichhornia crassipes)、槐葉萍(Salvinia natans)是漂浮植物的代表。它們根系漂浮退化或成懸錘狀，葉或莖海綿組織發(fā)達(dá)，起漂浮作用，大多具有繁殖速度較快的特征。浮萍是世界上最小、生長(zhǎng)速度最快、形態(tài)最簡(jiǎn)單的開(kāi)花植物，在營(yíng)養(yǎng)充足的條件下，浮萍幾乎是以指數(shù)級(jí)生長(zhǎng)速率生長(zhǎng)，其倍增時(shí)間因品種和生長(zhǎng)環(huán)境而異，但通常倍增時(shí)間為1—2 d，最短時(shí)間為20—24 h(黃明星等, 2016)。

1.5 沉水植物

沉水植物是整個(gè)植物體沉沒(méi)在水下的植物類群，屬于大型草本植物 (王華等, 2008)。從形態(tài)上看，沉水植物的葉片通常僅幾層細(xì)胞厚(2或3層)，很多種類的葉片分裂纖細(xì)，以增大單位生物量的葉面積，有利于其對(duì)環(huán)境資源的利用(蘇睿麗等, 2005)。鄱陽(yáng)湖常見(jiàn)沉水植物有苦草、黑藻、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、竹葉眼子菜(Potamogeton wrightii)等。水鱉科苦草屬沉水植物，生長(zhǎng)快、再生能力強(qiáng)，是草食性魚(yú)類和白鶴等水禽類的重要食物。依《中國(guó)植物志》第8卷，我國(guó)的苦草屬植物共有苦草(V.natans)、刺苦草(V.spinulosa)和密刺苦草(V.denseserrulata) 3種；其中刺苦草是長(zhǎng)江中下游湖泊的優(yōu)勢(shì)物種，苦草為常見(jiàn)種，而密刺苦草僅有少量分布(陳磊等, 2008)。

2 環(huán)境因素對(duì)濕地植物分布的影響

2.1 水位消漲變化，影響植被演替

受氣候變化和長(zhǎng)江上游水利工程的影響，鄱陽(yáng)湖水位情勢(shì)與以往相比，發(fā)生了一定改變。余莉等(2011)研究表明距離湖口較近的贛江主支口與饒河口交匯處三角洲濕地受三峽蓄水運(yùn)行影響比較顯著，濕地演替狀態(tài)發(fā)生明顯變化，部分低位蘆葦灘地退化為苔草灘地，而由于灘地出露時(shí)間提前，苔草灘地仍處于向湖心拓展的狀態(tài)?？菟谌龒{大壩運(yùn)行對(duì)鄱陽(yáng)湖水位的“拉空效應(yīng)”明顯(Zhang et al, 2012)，過(guò)低水位造成的岸線長(zhǎng)度減少、植物資源的過(guò)早萌芽，會(huì)嚴(yán)重影響水鳥(niǎo)棲息地的分布，導(dǎo)致越冬水鳥(niǎo)生存質(zhì)量下降(張娜等, 2019)。江湖關(guān)系發(fā)生變化之后，鄱陽(yáng)湖濕地格局整體上趨于復(fù)雜(查東平等, 2015)。

2.2 水體環(huán)境不利，沉水植物呈退化趨勢(shì)

鄱陽(yáng)湖枯水水位偏低，使原本在枯水季節(jié)能維持50～100 cm水深的區(qū)域出露成為泥灘地，不少洲灘內(nèi)湖干涸，大量的沉水植物由于長(zhǎng)時(shí)間出露而死亡(胡振鵬等, 2010)。鄱陽(yáng)湖枯水期水位偏低、豐水期水位偏高均不利于沉水植物的生長(zhǎng)。1998年的特大洪水導(dǎo)致湖泊中水生植物的地上部分大量毀滅(李偉等, 2004)。2020年鄱陽(yáng)湖出現(xiàn)超歷史大洪水，7月初在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)大湖池調(diào)查到14種水生植物。洪水過(guò)后，10月調(diào)查大湖池沒(méi)有發(fā)現(xiàn)水生植物活體，僅采集到菱角。沉水植物的衰退與水質(zhì)的退化具有一定的關(guān)系，近年來(lái)的鄱陽(yáng)湖水質(zhì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，鄱陽(yáng)湖各區(qū)域水質(zhì)呈下降趨勢(shì)，一定程度上導(dǎo)致了沉水植物的減少(簡(jiǎn)敏菲等, 2015)。采砂活動(dòng)對(duì)鄱陽(yáng)湖水質(zhì)影響較大，在污染物入湖幾乎相同的情況下，采砂活動(dòng)對(duì)鄱陽(yáng)湖水質(zhì)影響一至兩個(gè)等級(jí)(紀(jì)偉濤等, 2017)。1983年鄱陽(yáng)湖濕地植被總面積2 262 km2，2013年鄱陽(yáng)湖濕地植被總面積1 661 km2，沉水植被分布面積明顯下降(胡振鵬等, 2015)。沉水植物面積的萎縮與水位、水質(zhì)、采砂、特大洪水等均有一定的相關(guān)性。

2.3 全面實(shí)施禁漁，既是機(jī)遇也是挑戰(zhàn)

江西省從2021年1月1日起，鄱陽(yáng)湖湖區(qū)全面禁止天然漁業(yè)資源生產(chǎn)性捕撈，禁捕期暫定為10 a。鄱陽(yáng)湖禁捕，漁業(yè)資源能夠得到一定的恢復(fù)，同時(shí)也給我們帶來(lái)了一些生態(tài)變化的思考。一是鄱陽(yáng)湖子湖水位變化，引起子湖植被格局改變。鄱陽(yáng)湖禁捕，“塹秋湖”活動(dòng)也將禁止，漁民失去了漁業(yè)收獲，子湖泊水位可能面臨無(wú)人管控的情況(余定坤等, 2020)。二是草食性魚(yú)類增多，沉水植物生長(zhǎng)抑制增強(qiáng)。沉水植物是富營(yíng)養(yǎng)水體生態(tài)修復(fù)的重要組成部分，魚(yú)類是影響沉水植物生長(zhǎng)的重要因素之一(王曉平等, 2016)。三是入侵種克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)泛濫，外來(lái)入侵物種威脅加劇。鄒節(jié)新等(2014)研究表明，克氏原螯蝦在鄱陽(yáng)湖湖盆地域已占據(jù)一定的生態(tài)地位，并呈現(xiàn)全湖廣泛分布及泛濫孳生趨勢(shì)，已形成對(duì)其他水生生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的潛在威脅。禁捕后,鄱陽(yáng)湖周邊興起了大量稻蝦共養(yǎng)人工養(yǎng)殖，小龍蝦對(duì)水生生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的威脅加劇。

3 濕地植物保護(hù)策略

3.1 加強(qiáng)監(jiān)測(cè)，突破難點(diǎn)

加強(qiáng)非法排污、酷漁濫捕、無(wú)序采砂和侵占濕地的專項(xiàng)整治，納入法制化軌道，持之以恒；建立預(yù)警機(jī)制，及時(shí)采取濕地植被退化應(yīng)對(duì)措施。2018年國(guó)家林業(yè)和草原局在江西濕地宣傳教育中心增掛鄱陽(yáng)湖國(guó)際重要濕地預(yù)警監(jiān)測(cè)中心牌子。目前鄱陽(yáng)湖已實(shí)施全面禁漁，預(yù)警機(jī)制初步搭建，監(jiān)測(cè)范圍及監(jiān)測(cè)指標(biāo)還有待完善。非法排污、無(wú)序采砂和侵占濕地將是鄱陽(yáng)湖濕地植物保護(hù)的主要難點(diǎn)。

3.2 濕地恢復(fù)，開(kāi)展試點(diǎn)

在氣候變化和人類活動(dòng)影響下，鄱陽(yáng)湖濕地植被正在逐步退化(胡振鵬等, 2015)。2020年鄱陽(yáng)湖出現(xiàn)歷史性超大洪水，苦草等水生植被大量死亡。因湖區(qū)食物不足，2020—2021年越冬期以水生植物為食物的白鶴(Grus leucogeranus)在鄱陽(yáng)湖畔南昌縣涇口鄉(xiāng)的五星白鶴保護(hù)小區(qū)藕田、余干縣插旗洲稻田內(nèi)覓食，兩地白鶴數(shù)量均超過(guò)千余只。在鄱陽(yáng)湖濕地植被呈退化狀態(tài)下，又遭遇2020年特大洪水，建議在鄱陽(yáng)湖選取試點(diǎn)區(qū)域開(kāi)展?jié)竦刂脖换謴?fù)工作。

3.3 跟蹤禁漁，細(xì)化措施

鄱陽(yáng)湖區(qū)共有14個(gè)重點(diǎn)禁捕退捕縣，含傳統(tǒng)漁村300多個(gè)、漁民1.95萬(wàn)戶、超10萬(wàn)人(久離, 2019)，禁捕政策的實(shí)施對(duì)于鄱陽(yáng)湖區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及漁民的生產(chǎn)生活都將產(chǎn)生巨大的影響。禁捕政策的實(shí)施，在保障禁捕漁民的利益外，還應(yīng)研究禁捕后產(chǎn)生的其他生態(tài)問(wèn)題，如蝶形湖水位控制、外來(lái)物種小龍蝦的控制。建議組建專家咨詢委員會(huì)，科學(xué)應(yīng)對(duì)禁捕后產(chǎn)生的相關(guān)問(wèn)題，提升鄱陽(yáng)湖區(qū)禁捕實(shí)施的生態(tài)成效，協(xié)調(diào)好生態(tài)保護(hù)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展的關(guān)系。