王芳，劉寧，陳凱，謝子涵

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801）

隨著人們生活水平的提高和城市綠地建設(shè)的需求增加，對(duì)園林綠化中的樹(shù)種有了更多的選擇標(biāo)準(zhǔn)，除了常規(guī)的綠色植物外，用于美化環(huán)境的植物還應(yīng)具有大量的彩葉植物，尤其是紅葉樹(shù)種[1]。然而，在黃河以北地區(qū)，本土彩葉植物的觀賞季節(jié)較短，種類(lèi)較少，而觀賞性較強(qiáng)的南方彩葉植物由于北方冬季極端溫度較低，降水較少，空氣干燥，其生長(zhǎng)和越冬常受到嚴(yán)重限制而導(dǎo)致引種成功率較低，直接減少了可應(yīng)用彩葉植物的種類(lèi)，影響了北方地區(qū)城市景觀和生態(tài)質(zhì)量的改善[2]。目前，引種南方植物的冬季成活已可通過(guò)搭設(shè)防寒棚和包裹防寒布等有效的人工保溫措施而得到保證。因此，在北方城市中引種南方彩葉植物首先就是了解所引種彩葉植物的生長(zhǎng)季表現(xiàn)，特別是相對(duì)于原生地高降水、高濕度的氣候條件下，南方彩葉植物在降水稀少、空氣干燥的露天栽植中生長(zhǎng)表現(xiàn)及生理響應(yīng)機(jī)制[3]。評(píng)價(jià)此類(lèi)植物在半干旱北方地區(qū)的生長(zhǎng)季表現(xiàn)，有助于了解不同品種之間存在的遺傳差異、適應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)新環(huán)境的能力[4]，從而有力支持更適合半干旱地區(qū)栽種的南方彩葉植物品種的選育工作。

紅葉石楠（Photinia×fraseri）是薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱(chēng)，也被稱(chēng)為薔薇科石楠屬的栽培品種群，其中包括許多著名的優(yōu)良彩葉觀賞品種。各品種均為常綠闊葉小喬木或多枝叢生灌木。紅葉石楠具有生長(zhǎng)速度快、萌芽快、萌芽性強(qiáng)、耐修剪、易于栽植、成型，葉色在春季新葉紅艷，夏季逐漸轉(zhuǎn)綠，秋、冬、春三季均呈現(xiàn)紅色，花多而密，呈頂生復(fù)傘房花序，花白色，花期5—7月，果期9—10月，可根據(jù)園林需要進(jìn)行多功能、多層次、立體式的應(yīng)用[5-6]。其中，紅羅賓和強(qiáng)健是2個(gè)比較常見(jiàn)的品種，紅羅賓葉緣有明顯的鋸齒、葉片較大，紅葉時(shí)間長(zhǎng)，萌芽能力強(qiáng)，1年生枝條顏色顯紅色，其生長(zhǎng)速度快，枝干粗壯，比較耐修剪；強(qiáng)健1年生枝條顏色較綠，葉片的紅色持續(xù)時(shí)間比其他品種短，顏色較淡，萌芽能力強(qiáng)，極耐修剪。

本研究基于山西省晉中市半干旱的氣候條件，通過(guò)引種紅葉石楠紅羅賓、強(qiáng)健2個(gè)品種，觀測(cè)2個(gè)品種引種后在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的側(cè)枝生長(zhǎng)表現(xiàn)，并測(cè)定多個(gè)葉片生理指標(biāo)，以期綜合分析2個(gè)品種對(duì)于晉中市當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)能力，為進(jìn)一步研究此類(lèi)植物適應(yīng)半干旱氣候條件下的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，選育適合在晉中地區(qū)引種的紅葉石楠品種提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在山西省晉中市太谷縣綠美園林綠化有限公司苗木培育基地（東經(jīng)112°28'～113°01′，北緯37°12′～37°32′）。該地處于晉中盆地南部，屬于黃土高原半干旱大陸性氣候，年均降水量368 mm，主要集中在7—9月，占全年降水量的60%～70%，年平均氣溫5.7 ℃，1月平均氣溫-8.4 ℃，7月氣 溫17 ℃。土壤母質(zhì)為風(fēng)積黃土，深度多在數(shù)十米以上。土壤堿性程度較高，pH值9～10，肥力相對(duì)較低。

1.2 試驗(yàn)材料

引種的紅葉石楠品種為紅羅賓（Photinia×fraseriRed Robin）、強(qiáng)?。≒hotinia×fraseriRobusta）。2020年3月下旬在本地生長(zhǎng)季開(kāi)始前，從晉南和陜西南部移栽2個(gè)品種的2年生扦插苗各150株，露地栽培于太谷縣綠美園林綠化有限公司苗木培育基地內(nèi)，共計(jì)300株。所有苗木在引種時(shí)長(zhǎng)勢(shì)、株形一致。運(yùn)輸過(guò)程中，為了減少苗木的脫水死亡和方便運(yùn)輸，對(duì)所有苗木進(jìn)行打頂處理。引種的苗木在相同大田露天環(huán)境下以1.5 m×1.5 m的株距定植，并掛牌編號(hào)和進(jìn)行常規(guī)統(tǒng)一養(yǎng)護(hù)管理。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 2個(gè)品種紅葉石楠的生長(zhǎng)表現(xiàn)測(cè)定 2020年10月下旬，選擇各品種存活且生長(zhǎng)旺盛的植株，隨機(jī)抽樣測(cè)量當(dāng)年側(cè)枝生長(zhǎng)量。測(cè)定側(cè)枝生長(zhǎng)量而非植株高度是因?yàn)橐N栽植過(guò)程中為了提高苗木的成活率，修剪了植株的主枝，因此，測(cè)量側(cè)枝生長(zhǎng)量更能客觀反映生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)狀況。紅羅賓選擇30株，強(qiáng)健選擇21株，共51株。使用直尺對(duì)選擇的每株植物不同方向的4個(gè)外側(cè)枝測(cè)量當(dāng)年生長(zhǎng)長(zhǎng)度，計(jì)算并記錄單株植物的平均側(cè)枝長(zhǎng)。

1.3.2 2個(gè)品種紅葉石楠的葉片生理指標(biāo)測(cè)定2020年11月5日選取所測(cè)量側(cè)枝上生長(zhǎng)表現(xiàn)良好且完全展開(kāi)的成熟葉片。每株植物采集10～15枚葉，立即裝入塑封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，放入4 ℃低溫冰箱冷藏備用。實(shí)驗(yàn)室測(cè)定的葉片生理指標(biāo)包括相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量。相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測(cè)定；葉綠素含量采用乙醇提取比色法測(cè)定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定；淀粉含量采用酸水解法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS軟件分析。品種間的側(cè)枝生長(zhǎng)量和葉片生理指標(biāo)差異采用單因素方差分析（One-way ANOVA）。側(cè)枝生長(zhǎng)量與葉片生理指標(biāo)間的關(guān)系采用簡(jiǎn)單回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅葉石楠2個(gè)品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量比較

對(duì)2個(gè)紅葉石楠品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量進(jìn)行單因素方差分析和比較，結(jié)果如表1和圖1所示。

由表1可知，紅葉石楠2個(gè)品種間的平均側(cè)枝長(zhǎng)存在極顯著差異（P＜0.01）。

表1 2個(gè)品種側(cè)枝生長(zhǎng)量的方差分析Tab.1 ANOVA analysis of relative lateral growth of two Photinia × fraseri varieties

由圖1可知，紅羅賓的平均側(cè)枝生長(zhǎng)量為20.22 cm，強(qiáng)健的平均側(cè)枝生長(zhǎng)量為11.89 cm。紅羅賓的平均側(cè)枝生長(zhǎng)量顯著高于強(qiáng)健8.33 cm，在研究地的生長(zhǎng)表現(xiàn)更好。

圖1 紅葉石楠2個(gè)品種的平均側(cè)枝生長(zhǎng)量Fig.1 Average lateral growth of two Photinia × fraseri varieties

2.2 紅葉石楠2個(gè)品種的葉生理指標(biāo)比較

對(duì)2個(gè)紅葉石楠品種的葉生理指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和比較，結(jié)果如表2、3所示。

從表2、3可以看出，紅葉石楠2個(gè)品種之間的相對(duì)電導(dǎo)率存在極顯著差異（P＜0.01）。紅羅賓的相對(duì)電導(dǎo)率為73.9%，強(qiáng)健的相對(duì)電導(dǎo)率為62.5%，紅羅賓的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于強(qiáng)健11.4百分點(diǎn)。

表2 2個(gè)品種葉生理指標(biāo)的單因素方差分析Tab.2 ANOVA analysis of single factor of leaf physiological indexes of two Photinia × fraseri varieties

由表3可知，2個(gè)品種的葉片其他生理指標(biāo)在生長(zhǎng)季差異不顯著（P＞0.05）。紅羅賓的葉綠素含量平均值為0.434 mg/g，比強(qiáng)健的葉綠素含量平均值（0.415 mg/g）略高出4.5%。紅羅賓的丙二醛含量平均值為26.267 μmol/g，比強(qiáng)健的丙二醛含量平均值（23.026 μmol/g）高近14%。紅羅賓的可溶性蛋白含量平均值為0.207 mg/g，比強(qiáng)健的可溶性蛋白含量平均值（0.210 mg/g）略低1.5%左右。紅羅賓的可溶性糖含量平均值為0.329 mg/g，比強(qiáng)健的可溶性糖含量平均值（0.302 mg/g）高近8.9%。紅羅賓的淀粉含量平均值為1.182%，比強(qiáng)健的淀粉含量平均值（1.036%）高14%。

表3 2個(gè)品種葉生理指標(biāo)的比較Tab.3 Comparison of leaf physiological indexes of two Photinia × fraseri varieties

2.3 紅葉石楠2個(gè)品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量與生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

紅葉石楠2個(gè)品種生長(zhǎng)季中葉生理指標(biāo)和側(cè)枝生長(zhǎng)量的關(guān)系采用簡(jiǎn)單回歸分析，結(jié)果如圖2、3所示。

從圖2可以看出，紅羅賓在生長(zhǎng)季中的側(cè)枝生長(zhǎng)量與葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.303 2）。從圖3可以看出，紅葉石楠、紅羅賓和強(qiáng)健在生長(zhǎng)季中的側(cè)枝生長(zhǎng)量也與葉片淀粉含量呈顯 著 正 相 關(guān)（R2=0.300 7、R2=0.573 8和R2=0.420 5）。

圖2 紅羅賓側(cè)枝生長(zhǎng)量與葉片相對(duì)電導(dǎo)率的回歸分析Fig.2 Regression analysis of lateral growth and leaf relative conductivity of Red Robin

圖3 紅葉石楠2個(gè)品種（A）、紅羅賓（B）和強(qiáng)?。–）側(cè)枝生長(zhǎng)量與葉片淀粉含量的回歸分析Fig.3 Regression analysis between lateral growth and leaf starch content of two varities（A），Red Robin（B） and Robusta（C）

3 結(jié)論與討論

3.1 生長(zhǎng)季紅葉石楠2個(gè)品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量

側(cè)枝生長(zhǎng)量是反映植物株型的主要植物學(xué)性狀之一，可以用來(lái)評(píng)價(jià)植株的生長(zhǎng)潛力[7]。皇甫玉龍等[8]對(duì)美國(guó)紅楓的研究中也以側(cè)枝生長(zhǎng)量作為生長(zhǎng)情況的重要指標(biāo)。王海峰等[9]對(duì)青錢(qián)柳不同種源的植株生長(zhǎng)特性研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)高、側(cè)枝生長(zhǎng)量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究中，紅羅賓的側(cè)枝生長(zhǎng)量平均值為20.22 cm，變化范圍在5～35 cm，強(qiáng)健的側(cè)枝生長(zhǎng)量平均值為11.89 cm，變化范圍在0～25 cm。因此，在晉中地區(qū)的半干旱大陸性季風(fēng)氣候下，紅羅賓的生長(zhǎng)季表現(xiàn)較強(qiáng)健更優(yōu)，更適合作為引種來(lái)源。

3.2 生長(zhǎng)季紅葉石楠2個(gè)品種的葉片生理指標(biāo)

相對(duì)電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜生理狀態(tài)的一個(gè)重要生理生化指標(biāo)，植物逆境情況下細(xì)胞膜極易發(fā)生破裂，使得胞質(zhì)的胞液外滲，引起相對(duì)電導(dǎo)率增加[10]。葉綠素是一類(lèi)與光合作用有關(guān)的重要色素，光合作用是通過(guò)合成一些有機(jī)化合物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程[11]。丙二醛含量是植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說(shuō)明植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度高，細(xì)胞膜受到的傷害嚴(yán)重[12]。可溶性蛋白含量是一個(gè)重要的生理生化指標(biāo)，測(cè)其含量是了解植物體總代謝的一個(gè)重要指標(biāo)[13]?？扇苄蕴窃谥参锏纳芷谥芯哂兄匾饔谩Ｋ粌H為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物，且具信號(hào)功能[14]。淀粉是植物葉片儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其在葉片中的積累可為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供更多能量[15]。

本研究中，紅羅賓的葉片相對(duì)電導(dǎo)率平均值顯著高于強(qiáng)健，而其他葉片生理指標(biāo)與強(qiáng)健無(wú)顯著差異。紅葉石楠原產(chǎn)地溫暖潮濕，其高速生長(zhǎng)離不開(kāi)水分的支持。在引種地，土壤和大氣水分條件相對(duì)不利，使得紅葉石楠這2個(gè)品種處于相對(duì)的干旱脅迫下，使得細(xì)胞膜透性顯著增大。同時(shí)，紅葉石楠2個(gè)品種間其他葉片生理指標(biāo)較為相近，而紅羅賓的側(cè)枝生長(zhǎng)量顯著高于強(qiáng)健，表明這2個(gè)品種對(duì)于半干旱氣候的生理響應(yīng)的差異較為局限，且水分的相對(duì)虧缺并未嚴(yán)重干擾紅羅賓葉片的生理進(jìn)程。

3.3 生長(zhǎng)季紅葉石楠2個(gè)品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量與葉生理指標(biāo)的關(guān)系

有研究表明，植物內(nèi)部的生理變化對(duì)側(cè)枝的萌發(fā)和生長(zhǎng)有重要作用[16]。馬堯等[17]通過(guò)對(duì)選育的紫蘇與左家優(yōu)良品種紫蘇和白蘇的農(nóng)藝性狀及生理指標(biāo)比較來(lái)進(jìn)行選育工作。在植物生長(zhǎng)表現(xiàn)和生理指標(biāo)上，陳義高等[18]進(jìn)行了不同女貞品種葉片生長(zhǎng)性狀及生理指標(biāo)比較研究。孫小霞等[19]研究火炬松生理、生化指標(biāo)及其與生長(zhǎng)性狀的關(guān)系。

對(duì)于不同品種來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)季紅葉石楠2個(gè)品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量均與葉片淀粉含量呈顯著正相關(guān)，表明紅葉石楠2個(gè)品種個(gè)體植株的生長(zhǎng)都由葉片所儲(chǔ)存能量的多少而決定，與陳會(huì)鮮等[20]對(duì)不同木薯品種淀粉含量在木薯塊根不同階段所測(cè)得的結(jié)果相符。在2個(gè)品種之間，紅羅賓的側(cè)枝生長(zhǎng)量與葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)，表明葉細(xì)胞受損較小的紅羅賓個(gè)體能夠在引種地的半干旱氣候下獲得更好的生長(zhǎng)表現(xiàn)，從而可將葉片相對(duì)電導(dǎo)率可以作為選育抗旱紅葉石楠品種的依據(jù)，與李玲莉等[21]對(duì)銀杏、紫薇生長(zhǎng)勢(shì)的評(píng)價(jià)結(jié)果一致。同時(shí)，紅羅賓葉片相對(duì)電導(dǎo)率存在較大的個(gè)體變異，從最低的53%至最高的89%。因此，與個(gè)體間葉片相對(duì)電導(dǎo)率差異較小且生長(zhǎng)表現(xiàn)不佳的強(qiáng)健相比，選育細(xì)胞膜透性更低且生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的紅羅賓個(gè)體，更加有望進(jìn)一步培養(yǎng)出適合黃土高原半干旱區(qū)栽植的紅葉石楠品種。

本研究表明，在晉中地區(qū)引種2個(gè)紅葉石楠，紅羅賓的當(dāng)年側(cè)枝生長(zhǎng)量顯著高于強(qiáng)健，雖然葉片相對(duì)電導(dǎo)率相對(duì)較低。同時(shí)，2個(gè)紅葉石楠品種的側(cè)枝生長(zhǎng)量均與葉片淀粉含量呈顯著正相關(guān)，而紅羅賓個(gè)體間的葉片相對(duì)電導(dǎo)率差異較大，且與側(cè)枝生長(zhǎng)量呈顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明紅羅賓不僅在引種地生長(zhǎng)季中的生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)于強(qiáng)健，而且在葉片相對(duì)電導(dǎo)率上存在較大的個(gè)體差異，因此，可通過(guò)進(jìn)一步選育低葉細(xì)胞膜透性且高生長(zhǎng)表現(xiàn)的紅羅賓個(gè)體來(lái)獲得更適合黃土高原半干旱地區(qū)栽植的品種。