韓夢(mèng)夢(mèng),羅炘武,宮彥章*,鄭衛(wèi)國,吳澤勝,林 才,溫辛菊
(1.深圳文科園林股份有限公司 廣東省園林景觀與生態(tài)恢復(fù)工程技術(shù)研究中心,廣東 深圳 518026;2.深圳市綠化管理處,廣東 深圳 518000)
簕杜鵑(Bougainvilleaglabra)為紫茉莉科葉子花屬藤狀灌木,其苞片呈三角狀,多被人們稱為“三角梅”,因花型獨(dú)特、色彩艷麗、開花量大、四季均能開花等特性,被廣泛應(yīng)用于天橋綠化、立體綠化、分車隔離帶等,是城市園林中不可或缺的園林觀賞植物之一[1-4].
簕杜鵑花期受多種因素的影響,控水技術(shù)是在植物生長期內(nèi)采取不澆水或少澆水的措施抑制或延緩莖葉的生長,以限制營養(yǎng)生長,從而促進(jìn)花芽分化形成花蕾的一種栽培方式[5-6].因控制條件容易滿足、成本低廉、操作簡(jiǎn)單,在簕杜鵑花期調(diào)控中常常利用控水技術(shù)進(jìn)行促花,且效果十分顯著[7].此外,肥料的應(yīng)用也可促進(jìn)簕杜鵑花芽萌發(fā)和提升簕杜鵑的開花質(zhì)量[8-10],修剪則有利于簕杜鵑集中開花,提升開花的一致性[11-12].已有花期調(diào)控研究多為單一因素,而鮮見多因素對(duì)簕杜鵑花期的影響,至今未能形成在區(qū)域內(nèi)廣泛應(yīng)用的行之有效的花期調(diào)控技術(shù)體系[13-15].同時(shí),在實(shí)際的園林綠化養(yǎng)護(hù)中,人們往往將修剪、施肥、灌溉等措施齊齊上陣,根據(jù)經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行把握,導(dǎo)致促花效果不佳,具體表現(xiàn)為開花數(shù)量差異較大、開花時(shí)間不齊、花朵大小不一致、花期長短無法把握等,無法滿足當(dāng)前的園林景觀需求.筆者通過單獨(dú)控水、修剪+控水、修剪+施肥+控水試驗(yàn),逐步探討控水對(duì)簕杜鵑內(nèi)源激素、可溶性糖、花量和花期的影響,將控水技術(shù)結(jié)合修剪與施肥應(yīng)用于簕杜鵑的日常養(yǎng)護(hù)中,提出適合簕杜鵑實(shí)際養(yǎng)護(hù)條件、易于控制和掌握、便于與其他技術(shù)結(jié)合的控水促花方式,為形成系統(tǒng)性的簕杜鵑花期調(diào)控技術(shù)體系提供參考依據(jù),進(jìn)一步提高簕杜鵑的觀賞價(jià)值.
試驗(yàn)開展地點(diǎn)位于廣東省深圳市坪山區(qū)聚龍山苗圃,試驗(yàn)在塑料薄膜溫室大棚內(nèi)進(jìn)行.深圳市為南亞熱帶海洋性氣候,年均溫度為22.3 ℃,全年日照時(shí)數(shù)為2 120.5 h,年降雨量為1 933.3 mm,每年降雨集中在5至9月.試驗(yàn)期間棚內(nèi)平均氣溫為33.6 ℃,平均空氣濕度為35.2%,平均光照強(qiáng)度為50.41×103lx.
試驗(yàn)材料為1.5 a生的‘水紅’簕杜鵑(Bougainvilleaglabra‘Rosa’)盆栽苗,平均株高43.2 cm,冠幅的水平半徑約17.5 cm,平均基徑2.005 cm,長勢(shì)一致,無病蟲害且較為健壯,枝葉飽滿.盆栽苗于2021年1月從佛山市境花源園藝有限公司高明基地購入后移入溫室大棚,放置間距為50 cm×50 cm,緩苗后用于試驗(yàn).
試驗(yàn)于2021年4月至12月開展,分3個(gè)階段依次進(jìn)行,包括單獨(dú)控水試驗(yàn)、修剪+控水試驗(yàn)、修剪+施肥+控水試驗(yàn).所有試驗(yàn)中每個(gè)處理重復(fù)6次,每個(gè)重復(fù)1株簕杜鵑.花期按照1~2 d進(jìn)行1次正常水肥管理.
1.3.1 單獨(dú)控水試驗(yàn)
試驗(yàn)于2021年4月至6月間開展,分別設(shè)置:對(duì)照組(CK);持續(xù)控水處理組(CWC);間隔控水處理組(IWC).對(duì)照組保持正常澆水管理;持續(xù)控水處理于預(yù)定開花期前約45 d停止?jié)菜M(jìn)行控水處理,控水后植株出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫,根據(jù)植株每日蒸騰量澆灌少量水保持暫時(shí)萎蔫狀態(tài),至現(xiàn)蕾期;間隔控水處理于預(yù)定開花期前約45 d停止?jié)菜M(jìn)行控水處理,直至植株出現(xiàn)暫時(shí)萎蔫,暫時(shí)萎蔫的次日正常澆水,第3 天再停止?jié)菜敝林仓瓿霈F(xiàn)暫時(shí)萎蔫,如此重復(fù)至現(xiàn)蕾期.
1.3.2 修剪+控水試驗(yàn)
試驗(yàn)于2021年7月至9月間開展,分別設(shè)置:對(duì)照組(CK);修剪處理組(J);修剪后7,14,21 d間隔控水處理組(JH7,JH14,JH21).對(duì)照組和修剪組保持正常澆水管理;修剪組在預(yù)定花期前50 d剪除三級(jí)(含三級(jí))分枝以上的所有枝條,保留主干枝和健壯的一級(jí)、二級(jí)分枝,一級(jí)分枝可保留原長度或適當(dāng)修剪,二級(jí)分枝保留原長度的50%左右;修剪+控水處理組分別于修剪后第7,14,21 天開始進(jìn)行間隔控水.
1.3.3 修剪+施肥+控水試驗(yàn)
試驗(yàn)于2021年9月至12月間開展,分別設(shè)置:對(duì)照組(CK);修剪+施肥處理組(JF);修剪+施肥后7 d、14 d、21 d、現(xiàn)蕾期間隔控水處理組(JFK7,JFK14,JFK21,JFK).對(duì)照組和修剪+施肥組保持正常澆水管理;修剪+施肥+控水處理組分別于修剪后第7,14,21天開始進(jìn)行間隔控水.肥料選擇0.1%濃度的挪威復(fù)合肥(N-P-K:15-15-15),總養(yǎng)分≥45%,每株澆300 g肥水,預(yù)定開花前60 d第1次施用,間隔7 d再施1次,共施2次,現(xiàn)蕾后噴施0.1%磷酸二氫鉀(有效含量15%以上)2次,每次施用間隔10 d.
1.4.1 表型指標(biāo)
表型指標(biāo)包括單枝成花數(shù)量和花期.單枝成花數(shù)量從首次出現(xiàn)花芽的時(shí)間開始記錄,每7 d記錄1次,從各處理中隨機(jī)抽取5個(gè)枝條,記錄每個(gè)枝條的花量,取平均值.統(tǒng)計(jì)時(shí)將簕杜鵑3枚苞片內(nèi)含的3朵小花計(jì)為1個(gè)統(tǒng)計(jì)單位.花期時(shí)分別記錄現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期,現(xiàn)蕾期指處理過的簕杜鵑植株超過一半的數(shù)量出現(xiàn)花蕾的日期,初花期指各處理半數(shù)以上植株有花開放之日,盛花期指各處理半數(shù)以上植株有50%以上花開放之日,終花期指各處理半數(shù)以上植株50%花朵開始萎蔫之日.
1.4.2 生理指標(biāo)
生理指標(biāo)包括葉片的生長素(IAA)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)和可溶性糖含量.試驗(yàn)開始當(dāng)天第1次采樣,之后每14 d采樣1次,共采集5次,每次每株采集5 g,取樣部位為植物正?;ㄖ斞客碌?~5葉位無病害功能葉.植物激素采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定.
通過Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和多重比較,利用Origin 2019制作圖表.
如圖1所示,不同控水方式處理后,‘水紅’簕杜鵑各處理組的GA3含量均持續(xù)上升至終花期而后下降,且IWC和CK終花期時(shí)的GA3含量顯著高于CWC的(p<0.05),其他時(shí)間段無顯著差異(p>0.05),表明較高水平的GA3有利于成花,持續(xù)控水處理會(huì)抑制GA3的產(chǎn)生.不同處理的IAA含量變化趨勢(shì)不一致,其中CWC和CK在花期各階段的變化趨勢(shì)較一致,且CWC和CK的IAA含量在盛花期至終花期均顯著高于IWC的(p<0.05),其他時(shí)間段內(nèi)IWC的IAA含量均高于CWC的,但未見顯著性差異(p>0.05),表明簕杜鵑在花期維持較低水平的IAA有利于成花.各處理的ABA含量變化趨勢(shì)較為一致,均持續(xù)上升至終花期,各處理組間沒有顯著性差異(p>0.05),表明ABA含量的升高有利于成花.
圖1 不同控水方式對(duì)‘水紅’簕杜鵑葉片內(nèi)源激素的影響
如圖2所示,不同控水方式處理后,各處理的‘水紅’簕杜鵑花期可溶性糖含量均呈現(xiàn)一個(gè)明顯的下降趨勢(shì),且花期各階段的可溶性糖含量始終保持著c(IWC)>c(CK)>c(CWC).但不同處理的下降幅度不同,CK,CWC,IWC的可溶性糖含量分別降低了22.8,15.0,25.2 mg·g-1,其中IWC的下降幅度最大,CWC的下降幅度最小.此外,從初花期至終花期,IWC處理組的可溶性糖含量均顯著高于CK和CWC的(p<0.05),CK與CWC之間無顯著性差異(p>0.05);初花期前和終花期后各處理間的可溶性糖含量無顯著性差異(p>0.05).以上結(jié)果表明,‘水紅’簕杜鵑在花期會(huì)大量消耗可溶性糖,而間隔控水處理能夠有效提高可溶性糖含量,避免其因徒長等因素而損耗.
圖2 不同控水方式對(duì)‘水紅’簕杜鵑葉片可溶性糖含量的影響
由表1可知,在單獨(dú)控水試驗(yàn)中,2種控水方式與CK的花期較為接近,CWC與IWC的現(xiàn)蕾期均比CK推遲2 d,初花期均推遲1 d,盛花期分別推遲2 d和3 d,盛花期歷時(shí)分別較CK縮短2 d和1 d,兩種控水方式的花期歷時(shí)均為41 d,較CK縮短2 d.表明單獨(dú)控水處理在‘水紅’簕杜鵑花期上的作用表現(xiàn)不明顯.
表1 不同處理對(duì)‘水紅’簕杜鵑花期的影響
在修剪+控水試驗(yàn)中,僅修剪的J處理與CK的花期較為接近,加控水后的JH7,JH14,JH21與CK相比則差異較大.JH7,JH14,JH21的現(xiàn)蕾期分別較CK提早5,0,1 d;初花期分別提早3,0,-1 d;盛花期分別提早4,2,-8 d;終花期分別推遲7,-7,-4 d;盛花期歷時(shí)僅JH7較CK延長了11 d,花期歷時(shí)僅JH7較CK延長了12 d.結(jié)果表明JH7處理可提前并延長‘水紅’簕杜鵑花期,作用優(yōu)于CK,為最佳處理.
在修剪+施肥+控水試驗(yàn)中,僅修剪+施肥的JF處理與CK的花期差異不大,加上控水后的JFK7,JFK14,JFK21,JFK與CK相比花期差異不一.JFK7,JFK14,JFK21,JFK的現(xiàn)蕾期分別較CK的推遲0,1,2,0 d,初花期分別推遲1,2,-1,-3 d,盛花期分別推遲0,5,5,-4 d,終花期分別提早28,8,3,0 d,盛花期歷時(shí)僅JFK較CK的延長了4 d,花期歷時(shí)僅JFK與CK的相比未縮短,均為70 d.結(jié)果表明僅JFK處理有利于‘水紅’簕杜鵑提早進(jìn)入花期并延長盛花期,為最佳處理.
如圖3所示,在單獨(dú)控水試驗(yàn)中,2種控水方式與CK的單枝成花數(shù)量變化趨勢(shì)較為相近,最大成花數(shù)量均出現(xiàn)在盛花期,但數(shù)量差異較大.結(jié)合表2可知,各處理的最大花量依次為n(IWC)(26.2朵)>n(CK)(25.5朵)>n(CWC)(20.2朵),IWC和CK的單枝成花數(shù)量顯著高于CWC的(p<0.05),IWC也高于CK處理但差異不顯著(p>0.05).結(jié)果表明間隔控水處理可以有效提高‘水紅’簕杜鵑植株的最大成花數(shù)量,優(yōu)于持續(xù)控水處理.
圖3 不同處理對(duì)‘水紅’簕杜鵑單枝成花數(shù)量的影響
在修剪+控水試驗(yàn)中,僅修剪的J處理在進(jìn)入盛花期后的單枝成花數(shù)量均低于CK的,加上控水后的JH7和JH14與CK的成花數(shù)量及變化趨勢(shì)較為接近,但JH14在盛花期后期的成花數(shù)量持續(xù)低于CK,JH21整個(gè)花期的成花數(shù)量均在較低水平.結(jié)合表2可知,各處理的最大花量依次為n(JH7)(17.3朵)>n(JH14)(16.3朵)>n(CK)(15.7朵)>n(J)(14.7朵)>n(JH21)(8.6朵).JH7,JH14,CK的單枝成花數(shù)量顯著高于JH21(p<0.05),JH7同時(shí)也高于其他所有處理組但沒有顯著性差異(p>0.05).結(jié)果表明,在修剪的基礎(chǔ)上疊加控水,JH7處理的‘水紅’簕杜鵑成花數(shù)量表現(xiàn)最佳.
在修剪+施肥+控水試驗(yàn)中,各處理的單枝成花數(shù)量表現(xiàn)不一,但整體趨勢(shì)較為一致且開花時(shí)間集中.修剪+施肥的JF處理前期的單枝成花數(shù)量與CK接近,進(jìn)入盛花期后期則持續(xù)低于CK.加上控水后JFK的成花數(shù)量與CK的整體趨勢(shì)最為接近,在花期大部分階段均高于CK;JFK7,JFK14,JFK21的整個(gè)花期的成花數(shù)量均在較低水平.結(jié)合表2可知,各處理的最大花量依次為n(CK)(17.9朵)=n(JF)(17.9朵)>n(JFK)(17.5朵)>n(JFK21)(15.1朵)>n(JFK7)(13.4朵)>n(JFK14)(10.1朵).所有處理的單枝成花數(shù)量均低于CK和JF;CK,JF與JFK的單枝成花數(shù)量沒有顯著差異(p>0.05),但均顯著高于JFK7和JFK14(p<0.05).結(jié)果表明,在修剪+施肥的基礎(chǔ)上疊加控水并不能進(jìn)一步提高‘水紅’簕杜鵑植株的單枝成花數(shù)量,但總體來看JFK表現(xiàn)最佳.
表2 不同處理對(duì)‘水紅’簕杜鵑單枝成花數(shù)量的影響
植物體內(nèi)的內(nèi)源激素含量與其花芽分化存在著密切的關(guān)系.適宜濃度的GA可以在一定程度上促進(jìn)植物的生長發(fā)育,提前花期[16-17].ABA能夠增加液泡糖的含量,幫助植株吸收營養(yǎng)物質(zhì)從而誘導(dǎo)花芽分化,最終促進(jìn)植物開花[18].莫長明等[19]研究表明ABA含量急劇升高對(duì)羅漢果的花芽分化十分有利,反之則抑制成花,同樣的結(jié)論在蘋果的花芽分化研究中也得到了證實(shí)[20].胡盼等[21]研究青海云杉(Piceacrassifolia)發(fā)現(xiàn)IAA含量對(duì)植物成花影響較大,低水平的IAA能夠有效促進(jìn)植株的花芽分化.肖安琪[22]研究紫花簕杜鵑發(fā)現(xiàn),在其成花過程中GA3和ABA含量逐步上升,而IAA含量呈下降趨勢(shì).筆者的試驗(yàn)結(jié)果表明較高水平的GA3,ABA含量和較低水平的IAA含量有利于‘水紅’簕杜鵑成花.其中ABA含量的變化與前人研究結(jié)果一致[22-24],說明ABA含量的升高有利于簕杜鵑成花;GA3含量的變化與肖安琪[22]的研究結(jié)果一致,但與張華、楊義標(biāo)等[23-24]對(duì)‘同安紅’、‘大紅寶巾’簕杜鵑的研究結(jié)果相反,這可能與簕杜鵑的品種有關(guān),后期還有待深入研究;IAA含量?jī)H間隔控水處理呈下降趨勢(shì),結(jié)合筆者研究的單枝成花數(shù)量結(jié)果,說明IAA含量的減少有助于‘水紅’簕杜鵑成花,這與前人的研究結(jié)果一致[21-24].
可溶性糖作為植物體內(nèi)主要的營養(yǎng)物質(zhì)之一,在植物的生長和新陳代謝過程中發(fā)揮著重要的作用[25].植物在花芽分化前,首先會(huì)在葉片中積累可溶性糖等碳水化合物[26].張姝媛等[27]研究發(fā)現(xiàn)華北紫丁香在花芽分化前期會(huì)積累大量碳水化合物用于花芽的孕育,而在花芽形態(tài)分化期間會(huì)消耗碳水化合物以提供能量基礎(chǔ).已有研究表明牡丹體內(nèi)的可溶性糖含量在開花前期逐漸增加,后期開始下降[28].筆者的試驗(yàn)中‘水紅’簕杜鵑在成花過程中會(huì)逐漸消耗植株體內(nèi)的可溶性糖,這與前人的研究結(jié)果相一致.適度控水可以提高簕杜鵑的可溶性糖含量,促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累,從而促進(jìn)成花[29-30].該試驗(yàn)結(jié)果表明,間隔控水處理在整個(gè)花期的可溶性糖含量都顯著高于CK和持續(xù)控水處理,表明間隔控水更有利于‘水紅’簕杜鵑積累可溶性糖,避免其因徒長等因素而損耗,從而增加成花數(shù)量.
控水、修剪、施肥均是調(diào)控簕杜鵑花期的重要措施[31-32].控水能夠影響植物的生殖器官分化,對(duì)花芽分化起著重要的作用[33].研究表明對(duì)‘小葉紫’簕杜鵑控水3周能提前花期并顯著提高花量[34].試驗(yàn)中間隔控水處理可以有效提高‘水紅’簕杜鵑植株的最大成花數(shù)量,但對(duì)延長花期作用不明顯,可能與簕杜鵑的品種有關(guān).Saifuddin等[35]認(rèn)為簕杜鵑具有極強(qiáng)的頂端優(yōu)勢(shì),修剪可促發(fā)花枝.筆者的試驗(yàn)表明,修剪7 d后進(jìn)行控水可以提高‘水紅’簕杜鵑的成花數(shù)量,促使植株集中開花,同時(shí)還能提前并延長花期,但在修剪后14 d或21 d進(jìn)行控水并未發(fā)現(xiàn)類似的作用,說明控水時(shí)間的選擇對(duì)花期和花量具有較大的影響.周國容等[36]認(rèn)為施肥可有效促進(jìn)小葉紫花三角梅苗木新梢的生長和植株冠幅的擴(kuò)張.筆者的試驗(yàn)表明修剪+施肥后21 d內(nèi)進(jìn)行控水會(huì)降低‘水紅’簕杜鵑的成花數(shù)量,同時(shí)縮短花期,這與沈廣[37]的研究結(jié)果相似,可能是由于施用高氮素肥料有利于植株進(jìn)行營養(yǎng)生長,抑制花芽分化,短期內(nèi)不利于開花[36].而修剪+施肥后至現(xiàn)蕾期進(jìn)行控水可使‘水紅’簕杜鵑提早進(jìn)入花期并延長盛花期,這進(jìn)一步說明了控水時(shí)間選擇的重要性.
綜上所述,較高水平的GA3,ABA含量和較低水平的IAA含量有利于‘水紅’簕杜鵑成花,同時(shí)在成花過程中會(huì)逐漸消耗植株體內(nèi)的可溶性糖,間隔控水處理更有利于‘水紅’簕杜鵑積累可溶性糖,避免其因徒長等因素而損耗.此外,對(duì)‘水紅’簕杜鵑單獨(dú)進(jìn)行間隔控水處理有利于提高開花質(zhì)量,但花期的延長可能需要采取其他相應(yīng)的措施.修剪和施肥后應(yīng)選取合適的時(shí)間進(jìn)行間隔控水處理,以保證簕杜鵑的開花數(shù)量,延長花期,提升觀賞效果.