孫振皓 江志兵 詹 琳 朱元勵 曾江寧 陳全震 陳建芳

黑潮對東海網(wǎng)采浮游植物群落組成與分布的影響*

孫振皓1, 2, 4江志兵1, 2, 3, 4①詹 琳1朱元勵1, 2, 4曾江寧1, 2, 4陳全震1陳建芳1

(1. 自然資源部第二海洋研究所 自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學重力實驗室 浙江杭州 310012; 2. 浙江省近海海洋工程環(huán)境與生態(tài)安全重點實驗室 浙江杭州 310012; 3. 浙江省海洋科學院 海洋空間資源管理技術重點實驗室 浙江杭州 310012; 4. 自然資源部長三角海洋生態(tài)環(huán)境科學野外觀測研究站 浙江舟山 316021)

黑潮入侵深刻影響東海生態(tài)環(huán)境, 但對其如何影響浮游植物群落組成與分布仍知之甚少。為此, 于2011年四季對東海(26°～33°N, 121°～128°E)共164個站位進行浮游植物拖網(wǎng)采集和環(huán)境因子測定, 分析了浮游植物豐度和優(yōu)勢種組成及其對黑潮入侵的響應。調查共檢出浮游植物9門509種(含變種、變型和未定種), 其中硅藻305種、甲藻154種, 藍藻、定鞭藻、金藻、裸藻、綠藻、隱藻和黃藻種類數(shù)較少。秋季浮游植物細胞豐度最高(30 496.91×103cells/m3), 高值區(qū)位于黑潮與長江沖淡水交匯形成的鋒面處; 夏季次之(28 911.28×103cells/m3), 高值區(qū)分布與秋季相似; 春季較少(19 180.76×103cells/m3), 高值區(qū)位于舟山群島東南部; 冬季最低(472.36×103cells/m3), 高值區(qū)位于東海南部。冬季受黑潮表層水入侵影響, 主要優(yōu)勢種為鐵氏束毛藻(); 春、夏季主要優(yōu)勢種為骨條藻(spp.), 由于黑潮次表層水勢力增強, 入侵東海并攜帶豐富的磷酸鹽, 加之長江沖淡水輸入大量無機氮, 夏季浮游植物總豐度高于春季; 秋季主要優(yōu)勢種為柔弱偽菱形藻(), 受黑潮表層水勢力增強和次表層水影響, 磷酸鹽濃度最高, 浮游植物總豐度在四季中最高。種類數(shù)表現(xiàn)為秋季>冬季>夏季>春季, 水平分布為由近岸向外海遞增, 種類數(shù)高值位于黑潮影響區(qū)域。相似性分析和多維尺度分析顯示, 浮游植物群落組成時空差異明顯。由此可見, 黑潮輸送的磷酸鹽促進了浮游植物的生長, 且其攜帶的暖水種增加了浮游植物的種類多樣性, 使東海浮游植物群落組成表現(xiàn)出明顯的季節(jié)、空間變化。

東海; 黑潮; 浮游植物; 群落組成; 季節(jié)變化

東海生態(tài)環(huán)境主要受沿岸流系(沿岸流和長江沖淡水)和黑潮流系(黑潮和臺灣暖流)影響。其中, 黑潮是北赤道洋流的北支流, 起源于菲律賓海東部, 經(jīng)臺灣島東北部和琉球群島西南部流入東海(Qu, 2016)。黑潮每年入侵東海大陸架的總量約1.3～1.4 Sv, 這為東海提供了充足的熱量和豐富的磷酸鹽(Zhang, 2007; 楊德周等, 2017; Wang, 2018; Liu, 2021)。浮游植物生長一般需按Redfield比值(氮磷比N/P=16)吸收營養(yǎng)鹽, 而長江等河流入海輸送的氮磷營養(yǎng)鹽比值約為100, 導致東海浮游植物的生長受到磷限制(Harrison, 1990; Gong, 1996; Chen, 2004; Li, 2009; Tseng, 2014)。黑潮入侵帶來的磷酸鹽可能改善東海存在的磷限制問題, 并可能影響該區(qū)域浮游植物的豐度與群落構成。此外, 高溫、高鹽的黑潮有著豐富的熱帶暖水“種庫”(楊清良等, 1999; 劉東艷等, 2000; 孫振皓等, 2021), 也可能顯著影響了東海的浮游植物種類組成。黑潮入侵東海陸架的程度與流量大小因季風等變化存在明顯季節(jié)差異(Tsui, 2012; Wu, 2014)?？傮w而言, 黑潮表層水入侵東海陸架秋冬季強、春夏季弱, 黑潮次表層水入侵東海陸架夏季最強、冬季最弱(Yang, 2012, 2018)。以往相關研究集中在長江口等近岸海域(顧新根等, 1995; 吳玉霖等, 2004; 欒青杉等, 2007; 王云龍等, 2008; 李俊龍等, 2013; 江志兵等, 2014; Jiang, 2015), 較少覆蓋整個東海(Guo, 2014; 周茜茜等, 2015), 而且大都關注了長江沖淡水等沿岸水團對浮游植物群落組成與分布的影響, 鮮有黑潮入侵影響東海浮游植物群落季節(jié)、空間變化的系統(tǒng)報道。為此, 本文于2011年冬、春、夏、秋季拖網(wǎng)采集了東海(26°～33°N, 121°～128°E)的浮游植物, 探究其群落組成和分布特征, 并結合黑潮的時空變化, 探討黑潮對東海浮游植物群落組成與分布的影響。研究結果有助于了解東海浮游植物群落時空分布格局與環(huán)流的關系。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 調查海域與站位

于2011年冬(12月至翌年1月)、春(3～4月)、夏(7月)、秋(10月)季對東海進行浮游植物拖網(wǎng)調查。春、夏、秋、冬季調查分別設34、39、44、47個站位。除黑潮及其分支(臺灣暖流)影響外, 東海還受到長江沖淡水和沿岸流影響。具體站位布設與環(huán)流示意見圖1。

圖1 2011年東海調查站位與環(huán)流示意圖(a: 冬半年, b: 夏半年)

1.2 樣品采集與方法

浮游植物樣品采集按照《海洋調查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)進行(中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局等, 2008), 用淺水III型浮游生物網(wǎng)(篩絹孔徑76 μm)自底層垂直拖曳至表層, 使用流量計(HYDRO-BIOS公司, 德國)記錄濾水量。樣品在現(xiàn)場用5%中性甲醛固定, 帶回實驗室靜置24 h, 經(jīng)濃縮或稀釋后使用Leica DM6B顯微鏡進行形態(tài)觀察、物種鑒定和計數(shù)(楊世民等, 2006)。使用CTD(SBE 917 Plus, Seabird, Sea Bird公司, 美國)采水器采集標準層海水測定理化參數(shù), 其中溫度、鹽度和水深通過CTD傳感器測得, 溶解無機氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)、溶解無機磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)和溶解硅酸鹽(dissolved silicate, DSi)的采集、測定和數(shù)據(jù)分析均按照《海洋調查規(guī)范》(GB/T 12763.4-2007)進行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

選取受黑潮影響較強的E03、E04、P08和P09站位作為黑潮影響區(qū)、受黑潮影響較弱的D01、D02、D03和D04站位作為對照區(qū), 并根據(jù)林更銘等(2007)對浮游植物暖水種的劃分, 統(tǒng)計各季節(jié)黑潮影響區(qū)和對照區(qū)浮游植物暖水種的種類數(shù)、磷酸鹽濃度和N/P (附表1)。

將各季節(jié)浮游植物細胞豐度占比前10的物種定為該季節(jié)的優(yōu)勢種。浮游植物細胞豐度經(jīng)log(+1)轉換后建立Bray-Curtis相似性聚類分析, 基于聚類分析的相似度矩陣對浮游植物群落分布進行多維尺度分析(multidimensional scaling, MDS)與相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)。MDS和ANOSIM均使用PRIMER 6軟件(Clarke, 2006)。不同季節(jié)環(huán)境因子的非參數(shù)檢驗(K-W檢驗)以及浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的斯皮爾曼相關性分析通過SPSS 26.0進行。選取優(yōu)勢種, 使用Canoco 5軟件進行典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA), 浮游植物細胞豐度和環(huán)境參數(shù)均經(jīng)log(+1)轉換。使用Ocean Data View (ODV)軟件繪制圖件。

2 結果與分析

2.1 理化環(huán)境條件

東海表層溫度、鹽度、DIN、DIP和DSi均存在顯著的季節(jié)差異(<0.05)。冬季黑潮水入侵導致東海東南部表層海水鹽度超過34、溫度高于20 °C (圖2e), 東海西北部受低溫、低鹽的沿岸水控制, 使得調查區(qū)域出現(xiàn)由西北向南、東南遞增的溫度、鹽度梯度(圖2a)。春季東海受黑潮分支影響, 有一條自南向北的暖水舌貫穿調查區(qū)域(圖2b), 在舟山群島以東海域衍生一處鹽度為31～31.5的低鹽區(qū)(圖2f)。夏季受沿岸上升流影響(呂新剛等, 2007), 長江口南部有一處低溫區(qū), 溫度在23 °C左右, 調查區(qū)域南部受黑潮(和臺灣暖流)影響, 溫度超過28 °C且向北延伸(圖2c); 受指向濟州島方向的長江沖淡水影響, 調查區(qū)域北部出現(xiàn)一處低鹽區(qū), 鹽度為24左右(圖2g)。秋季在長江口門外有一低溫區(qū), 溫度約為20 °C, 調查區(qū)域南部溫度超過24 °C (圖2d); 長江沖淡水相較于夏季勢力減弱, 僅在長江口南部有一處鹽度低于28的低鹽區(qū), 黑潮表層水勢力增強, 使鹽度為34的等鹽線向北擴張(圖2h)。

東海四季表層DIN和DSi分布與鹽度分布剛好相反, DIN和DSi在低鹽的長江口濃度較高、在鹽度較高的黑潮控制區(qū)濃度較低。其中DIN濃度春(10.71 μmol/L)、夏季(9.41 μmol/L)高于冬(6.20 μmol/L)、秋季(5.41 μmol/L); DSi濃度春季最高(16.64 μmol/L), 冬(9.91 μmol/L)、夏季(9.28 μmol/L)次之, 秋季最低(7.69 μmol/L)。DIP分布與DIN和DSi有較大差異: 冬季DIP高值區(qū)分布在東海中部; 春季高值區(qū)分布與冬季相似, 但范圍明顯縮小; 夏季受長江沖淡水和上升流影響, 高值區(qū)分布在長江口和舟山群島附近; 秋季高值區(qū)除位于長江口門外, 在東海東南部也有一處高值(圖2i～2l)。DIP濃度以春、秋季最高(均為0.44 μmol/L), 冬季次之(0.43 μmol/L), 夏季最低(0.27 μmol/L)。

圖2 東海冬(a, e, i)、春(b, f, j)、夏(c, g, k)、秋季(d, h, l)表層溫度(°C)、鹽度和無機磷(DIP, μmol/L)分布

2.2 浮游植物群落組成與豐度分布

2011年四季調查共檢出浮游植物9門509種(含變種、變型和未定種), 其中硅藻305種, 占浮游植物總種類數(shù)的59.9%; 甲藻154種, 占浮游植物總種類數(shù)的30.3%; 其余門類占9.8%。從種類數(shù)組成看, 不同季節(jié)均以硅藻和甲藻為主; 從細胞豐度組成看, 硅藻均占據(jù)絕對優(yōu)勢(>62.6%), 但藍藻在秋、冬季占比較高, 分別為8.7%和35.7%。

東海浮游植物豐度分布季節(jié)變化明顯。冬季浮游植物細胞豐度為(38.50～5 217.69)×103cells/m3, 平均值為472.36×103cells/m3, 冬季豐度高值區(qū)處于東海南部(27.5°N, 124.5°E), 最高值出現(xiàn)在E06站位。春季浮游植物細胞豐度為(10.50～599 546.49)×103cells/m3, 平均值為19 180.76×103cells/m3, 春季豐度高值區(qū)處于舟山群島南部(29°N, 122.5°E), 最高值出現(xiàn)在T07站位。夏季浮游植物細胞豐度為(4.80～793 558.08) ×103cells/m3, 平均值為28 911.28×103cells/m3, 夏季豐度高值區(qū)位于長江口門外(31.5°N, 123.5°E), 最高值出現(xiàn)在F02站位。秋季浮游植物細胞豐度為(32.50～ 660 854.29)×103cells/m3, 平均值為30 496.91×103cells/m3, 秋季豐度高值區(qū)與夏季類似, 位于長江口門外(31.5°N, 123.5°E), 最高值出現(xiàn)在F03站位。四季浮游植物細胞豐度大小為秋>夏>春>冬。在空間分布上, 冬季浮游植物細胞豐度表現(xiàn)為由沿岸至外海遞增的趨勢, 春、夏、秋季表現(xiàn)為由沿岸至外海遞減的趨勢(圖3a～3d)。硅藻細胞豐度時空分布與浮游植物總豐度分布類似。冬、夏、春季的甲藻細胞豐度分布與浮游植物總豐度分布類似, 春季甲藻豐度高值區(qū)位于東海南部, 四季甲藻細胞豐度大小為夏>秋>春>冬(圖3i～3l)。

2.3 浮游植物優(yōu)勢種

東海網(wǎng)采浮游植物優(yōu)勢種以硅藻為主, 甲藻僅有三角角藻() 1種, 藍藻有鐵氏束毛藻()和紅海束毛藻() 2種。各季節(jié)優(yōu)勢種組成有明顯差異(表2), 主要優(yōu)勢種細胞豐度分布與浮游植物總細胞豐度分布相似(圖4)。冬季主要優(yōu)勢種為鐵氏束毛藻, 細胞豐度高值區(qū)分布在黑潮區(qū), 次高值區(qū)分布在長江口門外和東海南部, 占浮游植物總豐度的31.3%; 骨條藻(spp.)是春、夏季的絕對優(yōu)勢種, 細胞豐度高值區(qū)分別在舟山群島東南部和長江口門外, 分別占浮游植物總豐度的89.3%和80.6%; 秋季主要優(yōu)勢種為柔弱偽菱形藻(), 細胞豐度高值區(qū)分布在長江口門外, 占浮游植物總豐度的48.7%。

表1 東海四季浮游植物種類數(shù)和豐度

圖3 東海冬(a, e, i)、春(b, f, j)、夏(c, g, k)、秋季(d, h, l)浮游植物總豐度、硅藻豐度和甲藻豐度分布

表2 東海四季優(yōu)勢種細胞豐度(×103 cells/m3)與占比(%)

續(xù)表

注: —表示該種不是優(yōu)勢種。

圖4 東海冬(a)、春(b)、夏(c)、秋季(d)浮游植物主要優(yōu)勢種細胞豐度(×106 cells/m3)分布

2.4 浮游植物種類數(shù)

浮游植物種類數(shù)的季節(jié)差異顯著(<0.05)。冬季種類數(shù)為45～128, 平均值為74.6, 最高值出現(xiàn)在Z07站位。春季種類數(shù)為21～78, 平均值為43.9, 最高值出現(xiàn)在E03站位。夏季種類數(shù)為14～112, 平均值為48.1, 最高值出現(xiàn)在P12。秋季種類數(shù)為54～117, 平均值為82.4, 最高值出現(xiàn)在Z01站位。種類數(shù)秋>冬>夏>春, 水平分布為由近岸向外海遞增, 黑潮影響海域種類數(shù)最多(圖5)。

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關系

ANOSIM分析表明, 2011年東海浮游植物群落組成季節(jié)差異顯著(=0.001,=0.55)。MDS分析表明, 四季浮游植物群落可大致分為三個生態(tài)類群為主(圖6)。其中, 組1以近岸低鹽種(如骨條藻和尖刺偽菱形藻等)占主導, 主要受長江沖淡水和沿岸流影響; 組2以廣溫廣鹽種(如具槽帕拉藻和三角角藻等)占主導, 主要受陸架混合水影響; 組3以外海高溫高鹽種(如鐵氏束毛藻)占主導, 主要受黑潮影響。

Spearman相關性顯示: 冬、春、秋季浮游植物總豐度與環(huán)境因子相關性均較弱, 夏季浮游植物總豐度與DIN和DIP呈正相關, 與鹽度呈負相關, 表明長江沖淡水和黑潮次表層水的入侵對東海夏季浮游植物細胞豐度有重要影響。四季浮游植物種類數(shù)大多與溫度、鹽度呈正相關, 與營養(yǎng)鹽呈負相關, 表明東海浮游植物種類組成受高溫、高鹽、寡營養(yǎng)的黑潮水控制。

圖5 東海冬(a)、春(b)、夏(c)、秋季(d)種類數(shù)(S)分布

圖6 基于聚類和多維尺度分析的東海四季浮游植物群落空間分布(1代表沿岸低鹽種, 2代表廣溫廣鹽種, 3代表高溫高鹽種)

表3 浮游植物細胞豐度和種類數(shù)與環(huán)境因子的相關系數(shù)

注: DIN: 溶解無機氮; DIP: 溶解無機磷; DSi: 溶解硅酸鹽;*:<0.05;**:<0.01

蒙特卡羅檢驗顯示, 四季CCA分析中的第一軸和全部軸均為顯著(<0.01), 因此排序結果可信。其中, 冬季洛氏角毛藻()和柔弱偽菱形藻等暖水種與溫度、鹽度呈密切正相關, 而與營養(yǎng)鹽負相關, 表明這些物種易于高溫、高鹽、寡營養(yǎng)的黑潮水和臺灣暖流水中占優(yōu)勢; 束毛藻與營養(yǎng)鹽呈正相關, 而與溫度關系不大, 表明冬季溫度和營養(yǎng)鹽并非其限制因素。春季骨條藻處于中心位置, 表明其對環(huán)境的適應性較好; 柔弱偽菱形藻、洛氏角毛藻和短叉角毛藻()等與溫度密切相關, 表明其適宜生長在受黑潮和臺灣暖流控制的暖水環(huán)境。夏季骨條藻與營養(yǎng)鹽密切相關, 與溫度和鹽度呈負相關, 表明其適宜生長于低鹽、富營養(yǎng)的長江沖淡水和沿岸水; 鐵氏束毛藻與溫度、鹽度密切相關, 表明其在高溫高鹽的黑潮水中占優(yōu)勢。秋季柔弱偽菱形藻與營養(yǎng)鹽密切相關, 與溫度負相關, 表明其適宜生長在長江沖淡水鋒面附近相對低溫的環(huán)境; 鐵氏束毛藻和熱帶骨條藻()等與溫度密切相關, 與營養(yǎng)鹽負相關, 表明其適宜生長在相對寡營養(yǎng)的暖水環(huán)境中。

圖8顯示, 冬、秋季長江沖淡水勢力較弱、水體混合劇烈, 浮游植物大都分布在N/P=16附近; 春、夏季長江沖淡水勢力較強、水體分層現(xiàn)象加劇, 調查區(qū)域N/P大都高于16, 磷限制較明顯, 且夏季浮游植物豐度高值區(qū)N/P高于春季。

3 討論

3.1 黑潮對浮游植物細胞豐度分布的影響

作為太平洋的西邊界流, 黑潮阻隔了東海與太平洋直接進行水體交換, 但黑潮入侵能將大洋的物質和能量輸送到東海, 使黑潮表層水和次表層水的季節(jié)變化與東海浮游植物細胞豐度分布有密切關系(楊德周等, 2017)。表3和圖7顯示, 不同季節(jié)浮游植物豐度與水團消長及其相關的溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽有密切關系。冬季東北季風勢力增強, 東海表層海溫下降, 且光照減弱, 沿岸浮游植物的生長受到溫度、光限制, 導致浮游植物細胞豐度較低, 但黑潮表層水入侵東海南部, 水體透明度較高, 并為浮游植物提供適宜的生長溫度和鹽度, 適宜鐵氏束毛藻等高溫高鹽種生長, 從而形成浮游植物細胞豐度高值區(qū)(圖3a)。郭術津等(2012)研究表明, 2009年冬季黑潮占據(jù)的東海海域以鐵氏束毛藻等為主要優(yōu)勢種。春季黑潮表層水入侵僅限于東海陸架外圍, 34等鹽線南移, 且東北季風減弱, 水體趨于穩(wěn)定。沿岸流攜帶了豐富的營養(yǎng)鹽, 但鹽度較低, 僅利于骨條藻等沿岸低鹽種生長, 導致骨條藻細胞豐度占比高達89.3% (表2)。Yang等(2018)指出黑潮次表層水入侵的近岸分支在春季開始出現(xiàn)并入侵至浙江近岸50 m等深線處。但入侵勢力相對較弱(趙瑞祥等, 2014), 難以上升到表層。春季由于黑潮表層水勢力減弱, 東海浮游植物細胞豐度高值區(qū)主要位于沿岸水和陸架混合水區(qū)域。夏季西南季風盛行, 黑潮次表層水與臺灣暖流勢力增強, 向北入侵加劇, 與長江沖淡水交匯形成的鋒面處透明度較高、營養(yǎng)鹽豐富, 使得鋒面處(鹽度較低一側)有較高的浮游植物細胞豐度(圖3c)。這與以往研究一致(Gomes, 2018; Xu, 2019)。秋季長江沖淡水勢力減弱, 但黑潮表層水入侵增強, 33.5等鹽線北移, 導致骨條藻等沿岸低鹽種的細胞豐度占比降低, 而柔弱偽菱形藻等暖水種細胞豐度占比上升(表2); 圖2和圖3顯示秋季浮游植物豐度高值位于黑潮和臺灣暖流控制海域。這與以往的調查資料相符(Tang, 2006; Guo, 2014)。羅民波等(2007)指出, 環(huán)流是東海浮游植物數(shù)量變化和平面分布特征形成的重要因素。

圖7 東海四季浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的典范對應分析

圖8 東海冬(a)、春(b)、夏(c)、秋季(d)浮游植物豐度在DIN和DIP中的分布

除溫度、鹽度外, 營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子對浮游植物群落組成和分布也具有重要的調控作用(Jiang, 2015; Wei, 2017)。宋金明等(2019)指出, 黑潮跨陸架輸運各種形態(tài)的生源要素到達東海, 影響東海碳和營養(yǎng)鹽的收支, 使東海生態(tài)系統(tǒng)時空變化明顯。2011年東海浮游植物總豐度呈現(xiàn)秋>夏>春>冬的趨勢, 硅藻細胞豐度占比均最高, 這與Guo等(2014)調查結果類似。冬季黑潮表層水勢力較強, 但次表層水勢力處于全年最弱, 加之低溫和光照等限制, 浮游植物豐度較低, 但黑潮表層水攜帶的束毛藻在群落中占比較高。春季黑潮表層水勢力較弱, 次表層水勢力開始增強, 水體混合減弱、水溫逐漸升高, 加之冬季未被浮游植物消耗而遺留的豐富營養(yǎng)鹽(DIN、DIP和DSi均最高), 浮游植物生長加快, 其總細胞豐度高于冬季, 尤其在近岸發(fā)生了硅藻赤潮, 使得硅藻細胞豐度較冬季明顯增加。研究表明, 在低透明度、營養(yǎng)鹽豐富的條件下, 硅藻因較高的DIN同化率而具有更高的生長速率(Smayda, 1997; Goldman, 2003)。這佐證了我們的觀點。夏季, 長江沖淡水勢力較強, 向東海輸送營養(yǎng)鹽的N/P接近100 (Harrison, 1990; Li, 2009), 磷限制較嚴重, 例如浮游植物優(yōu)勢種與DIP相關性很弱(圖7c)。富含DIP的黑潮次表層水(N/P為8.7～16.3)入侵東海陸架后改善了夏季近海的磷限制(趙衛(wèi)紅等, 2006), 浮游植物在次表層水涌升處旺發(fā)形成細胞豐度高值區(qū)。秋季黑潮表層水勢力開始增強而次表層水勢力開始減弱, 但次表層水仍能到達28.5°N附近, 黑潮表層水和次表層水輸送的DIP與近岸豐富的DIN和DSi為浮游植物生長提供了良好的營養(yǎng)環(huán)境, 使秋季浮游植物細胞豐度最高; 此外, 秋季DIN和DSi濃度最低, 極可能與硅藻旺發(fā)消耗DIN和DSi有關。張傳松等(2008)發(fā)現(xiàn)在硅藻赤潮期間硅酸鹽濃度呈直線下降的趨勢。圖7d顯示秋季主要優(yōu)勢種鏈狀硅藻柔弱偽菱形藻與營養(yǎng)鹽有相關性但不明顯, 表明秋季調查時浮游植物已消耗了大量硅酸鹽。楊德周等(2017)對東海環(huán)流與生態(tài)耦合模式進行生態(tài)模擬, 結果顯示黑潮入侵分支磷酸鹽輸送的模擬結果與葉綠素的分布結果一致?？梢? 黑潮的入侵攜帶的DIP深刻影響東海浮游植物細胞豐度的分布。

3.2 黑潮對浮游植物群落組成影響

從已有的文獻報道看, 東海浮游植物的調查多是單個季節(jié)(欒青杉等, 2007; 宋書群等, 2008; 王云龍等, 2008), 且針對浮游植物群落季節(jié)變化的研究多集中在長江口及其鄰近海域(吳玉霖等, 2004; 何青等, 2009)。東海環(huán)流眾多, 水文動力條件復雜。受長江沖淡水、黑潮、臺灣暖流和黃海沿岸流等影響, 浮游植物物種組成豐富(表1), 主要生態(tài)類群有近岸低鹽種、廣溫廣鹽種和外海高溫高鹽種等。MDS結果顯示, 東海浮游植物群落具有明顯的季節(jié)變化(圖6), 且ANOSIM表明四季浮游植物群落具有顯著(<0.05)的時空差異。冬季以藍藻束毛藻占主導, 其余季節(jié)均以硅藻為主。受黑潮表層水和次表層水入侵季節(jié)變化影響, 東海浮游植物優(yōu)勢種季節(jié)更替現(xiàn)象明顯。其中, 冬季優(yōu)勢種以外海高溫高鹽種鐵氏束毛藻為主, 這與以往研究一致(羅民波等, 2007)。春季優(yōu)勢種以骨條藻、細弱海鏈藻硅藻為主, 這與宋書群等(2008)研究結果一致。夏季近岸低鹽種骨條藻在東海占絕對優(yōu)勢, 這與以往研究一致(顧新根等, 1995; 林峰竹等, 2008; 王云龍等, 2008; 王俊等, 2009; Jiang等, 2014)。秋季優(yōu)勢種以柔弱偽菱形藻和鐵氏束毛藻等暖水種為主, 這與劉海嬌等(2015)調查結果一致。浮游植物的生態(tài)特征與其生存的環(huán)境具有良好的協(xié)調性(Lin, 2020)。四季浮游植物優(yōu)勢種中均有暖水種存在, MDS顯示高溫高鹽種在四季空間分布較廣, 且黑潮影響區(qū)內檢出的高溫高鹽暖水種如束毛藻屬、鳥尾藻屬、梨甲藻屬和很多角藻種類均可指示黑潮的入侵。黑潮影響區(qū)浮游植物暖水種數(shù)量顯著(<0.05)高于長江口(附表1), 表明黑潮作為浮游植物暖水“種庫”, 攜帶大量浮游植物暖水種到達東海, 對東海浮游植物群落組成產(chǎn)生重要影響。

受黑潮表層水和次表層水入侵影響, 東海四季浮游植物種類數(shù)高值區(qū)均在高溫、高鹽的南部或東南部(圖5)。表3也證實, 冬、夏、秋季浮游植物種類數(shù)與溫度和鹽度呈顯著(<0.01)正相關, 這與江志兵等(2014)研究結果一致。CCA排序較好地反映了浮游植物群落與環(huán)境因子間的關系(圖7), 結合相關性分析(表3), 冬、春、秋季浮游植物總豐度與環(huán)境因子無明顯相關性, 但多數(shù)優(yōu)勢種與溫度、鹽度表現(xiàn)為正相關。如冬、春季的洛氏角毛藻和柔弱偽菱形藻等, 秋季的鐵氏束毛藻、熱帶骨條藻和優(yōu)美旭氏藻矮小變型等, 推測黑潮表層水的入侵為上述優(yōu)勢種提供了適宜的溫度和鹽度。趙瑞祥等(2015)研究表明, 黑潮表層水在冬、春、秋季入侵東海陸架的程度分別為41.2%、25.0%和31.3%。夏季浮游植物總豐度與鹽度呈負相關, 與DIN和DIP呈正相關, 推測浮于上層的高N/P的長江沖淡水和下層的低N/P的黑潮次表層水共同促進了浮游植物的生長, 使夏季浮游植物總細胞豐度與鹽度和氮、磷營養(yǎng)鹽濃度表現(xiàn)出明顯的相關性。宋金明等(2017)指出, 黑潮次表層水在夏半年輸送東海的DIN和DIP通量分別為85.1×109和5.79×109mol, 是黑潮表層水的5.16和3.27倍。本次調查對照區(qū)(長江口)磷酸鹽濃度顯著(<0.05)高于黑潮影響區(qū), 原因是本研究僅有表層(3 m)營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù), 黑潮表層水營養(yǎng)鹽含量較低, 且黑潮次表層水在100～ 200 m等深線內至多涌升至30 m層(陸賽英等, 1996)。黑潮影響區(qū)與對照區(qū)N/P無顯著差異, 但黑潮影響區(qū)N/P均值(20.6)低于對照區(qū)(28.3)。圖8表明春、夏季節(jié)浮游植物豐度高值區(qū)N/P在50～80間, 存在明顯的磷限制。黑潮次表層水攜帶大量磷酸鹽入侵東海陸架, 緩解了磷限制, 導致嗜氮的骨條藻(洪君超等, 1993)成為春、夏季的絕對優(yōu)勢種(>80.6%)。可見, 黑潮提供磷對東海浮游植物群落組成和藻華影響較大。Jiang等(2014, 2015, 2019)研究指出, 黑潮、臺灣暖流、長江沖淡水等環(huán)流變化和水團消長對長江口及鄰近東海陸架浮游植物群落組成與分布有重要影響。周茜茜等(2015)指出中國東部陸架邊緣海的浮游植物群落主要受低鹽沿岸水系、黃海中部水系和黑潮暖流水系的影響。綜上所述, 東海浮游植物的群落組成和時空分布與黑潮表層水和次表層水的季節(jié)、空間變化密切相關。

4 結論

2011年四季東海網(wǎng)采浮游植物群落均以硅藻為主, 但藍藻豐度也較高。在水平分布上, 營養(yǎng)鹽豐富的近岸以骨條藻等硅藻為主, 寡營養(yǎng)的外海以束毛藻等為主。受長江沖淡水和黑潮影響, 浮游植物細胞豐度高值區(qū)位于長江口門外、舟山群島東南部和東海南部。優(yōu)勢種主要有骨條藻、柔弱偽菱形藻和鐵氏束毛藻等。浮游植物群落組成季節(jié)、空間差異顯著, 與黑潮表層水和次表層水的季節(jié)、空間變化有較好的耦合性。冬季以束毛藻為代表的外海高溫高鹽種為主, 春、夏季以嗜氮的骨條藻為代表的沿岸低鹽種占優(yōu)勢,秋季以低鹽暖水種為主, 且黑潮區(qū)暖水種數(shù)量顯著高于長江口。黑潮攜帶的DIP等促進了東海浮游植物的生長, 同時也輸入了大量暖水種, 深刻影響東海浮游植物的群落組成和分布。

致謝 感謝中國海洋大學江文勝教授提供溫度和鹽度數(shù)據(jù)以及東方紅2號船在采樣過程中的大力協(xié)助。

附表1 東海四季黑潮區(qū)與對照區(qū)暖水種數(shù)量、磷酸鹽濃度(μmol/L)和氮磷比(N/P)

王云龍, 袁騏, 沈新強, 2008. 長江口及鄰近海域夏季浮游植物分布現(xiàn)狀與變化趨勢[J]. 海洋環(huán)境科學, 27(2): 169-172.

王俊, 陳瑞盛, 左濤, 2009. 三峽工程截流后長江口鄰近海域的網(wǎng)采浮游植物群落結構特征[J]. 水生態(tài)學雜志, 2(2): 80-87.

中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局, 中國國家標準化管理委員會, 2008. 海洋調查規(guī)范第6部分: 海洋生物調查: GB/T 12763.6-2007[S]. 北京: 中國標準出版社.

呂新剛, 喬方利, 夏長水, 等, 2007. 長江口外及浙江沿岸夏季上升流的潮生機制[J]. 中國科學 D 輯: 地球科學, 37(1): 133-144.

劉東艷, 孫軍, 錢樹本, 2000. 琉球群島及其鄰近海域的浮游甲藻——1997年夏季的種類組成和豐度分布[C] // 中國海洋學文集——西北太平洋副熱帶環(huán)流研究(二). 北京: 海洋出版社.

劉海嬌, 傅文誠, 孫軍, 2015. 2009—2011年東海陸架海域網(wǎng)采浮游植物群落的季節(jié)變化[J]. 海洋學報, 37(10): 106-122.

江志兵, 曾江寧, 李宏亮, 等, 2014. 長江口及其鄰近陸架區(qū)夏季網(wǎng)采浮游植物及其影響因素[J]. 海洋學報, 36(6): 112-123.

孫振皓, 盛留洋, 江新琴, 等, 2021. 2017年夏季長江口浮游植物暖水種增多現(xiàn)象分析[J]. 海洋學研究, 39(4): 82-90.

李俊龍, 鄭丙輝, 劉錄三, 等, 2013. 長江口浮游植物群落特征及其與環(huán)境的響應關系[J]. 環(huán)境科學研究, 26(4): 403-409.

楊世民, 董樹剛, 2006. 中國海域常見浮游硅藻圖譜[M]. 青島:中國海洋大學出版社.

楊清良, 林更銘, 林金美, 1999. 1996年春季副熱帶環(huán)流區(qū)浮游植物生態(tài)的初步研究[J]. 海洋學報, 21(5): 120-128.

楊德周, 尹寶樹, 侯一筠, 等, 2017. 黑潮入侵東海陸架途徑及其影響研究進展[J]. 海洋與湖沼, 48(6): 1196-1207.

吳玉霖, 傅月娜, 張永山, 等, 2004. 長江口海域浮游植物分布及其與徑流的關系[J]. 海洋與湖沼, 35(3): 246-251.

何青, 孫軍, 2009. 長江口及其鄰近水域網(wǎng)采浮游植物群落[J]. 生態(tài)學報, 29(7): 3928-3938.

宋書群, 孫軍, 沈志良, 等, 2008. 長江口冬季和春季浮游植物的粒級生物量[J]. 應用生態(tài)學報, 19(3): 658-666.

宋金明, 王啟棟, 張潤, 等, 2019. 70年來中國化學海洋學研究的主要進展[J]. 海洋學報, 41(10): 65-80.

宋金明, 袁華茂, 2017. 黑潮與鄰近東海生源要素的交換及其生態(tài)環(huán)境效應[J]. 海洋與湖沼, 48(6): 1169-1177.

張傳松, 王江濤, 朱德弟, 等, 2008. 2005年春夏季東海赤潮過程中營養(yǎng)鹽作用初探[J]. 海洋學報, 30(3): 153-159.

陸賽英, 葛人峰, 劉麗慧, 1996. 東海陸架水域營養(yǎng)鹽的季節(jié)變化和物理輸運的規(guī)律[J]. 海洋學報, 18(5): 41-51.

林更銘, 楊清良, 2007. 臺灣海峽小型浮游植物的物種多樣性和分布特征[J]. 生物多樣性, 15(1): 31-45.

林峰竹, 吳玉霖, 于海成, 等, 2008. 2004年長江口浮游植物群落結構特征分析[J]. 海洋與湖沼, 39(4): 401-410.

羅民波, 陸健健, 王云龍, 等, 2007. 東海浮游植物數(shù)量分布與優(yōu)勢種[J]. 生態(tài)學報, 27(12): 5076-5085.

周茜茜, 陳長平, 梁君榮, 等, 2015. 中國東部陸架邊緣海網(wǎng)采浮游植物種類組成和季節(jié)變化[J]. 生物多樣性, 23(1): 23-32.

趙衛(wèi)紅, 王江濤, 李金濤, 等, 2006. 長江口及鄰近海域冬夏季浮游植物營養(yǎng)限制及其比較[J]. 海洋學報, 28(3): 119-126.

趙瑞祥, 劉志亮, 2014. 臺灣東北部黑潮次表層水入侵的季節(jié)變化規(guī)律[J]. 海洋學報, 36(1): 20-27.

趙瑞祥, 劉志亮, 2015. 臺灣東北部黑潮表層水入侵東海陸架的季節(jié)變化規(guī)律[J]. 海洋科學, 39(7): 118-123.

洪君超, 黃秀清, 蔣曉山, 等, 1993. 嵊山水域中肋骨條藻赤潮發(fā)生過程主導因子分析[J]. 海洋學報, 15(6): 135-141.

顧新根, 袁騏, 楊蕉文, 等, 1995. 長江口羽狀鋒海區(qū)浮游植物的生態(tài)研究[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2(1): 1-15.

欒青杉, 孫軍, 宋書群, 等, 2007. 長江口夏季浮游植物群落與環(huán)境因子的典范對應分析[J]. 植物生態(tài)學報, 31(3): 445-450.

郭術津, 孫軍, 戴民漢, 等, 2012. 2009年冬季東海浮游植物群集[J]. 生態(tài)學報, 32(10): 3266-3278.

Chen Y L L, Chen H Y, Gong G C,, 2004. Phytoplankton production during a summer coastal upwelling in the East China Sea [J]. Continental Shelf Research, 24(12): 1321-1338.

Clarke K R, Gorley R N, 2006. PRIMER v6: User Manual/Tutorial [M]. Plymouth, UK: PRIMER-E Ltd.

Goldman J C, McGillicuddy D J J, 2003. Effect of large marine diatoms growing at low light on episodic new production [J]. Limnology and Oceanography, 48(3): 1176-1182.

Gomes H D R, Xu Q, Ishizaka J,, 2018. The influence of riverine nutrients in Niche Partitioning of Phytoplankton communities–a contrast between the Amazon River Plume and the Changjiang (Yangtze) river diluted water of the East China Sea [J]. Frontiers in Marine Science, 5: 343.

Gong G C, Lee C Y L, Liu K K, 1996. Chemical hydrography and chlorophyll a distribution in the East China Sea in summer: implications in nutrient dynamics [J]. Continental Shelf Research, 16(12): 1561-1590.

Guo S J, Feng Y Y, Wang L,, 2014. Seasonal variation in the phytoplankton community of a continental-shelf sea: the East China Sea [J]. Marine Ecology Progress Series, 516: 103-126.

Harrison P J, Hu M H, Yang Y P,, 1990. Phosphate limitation in estuarine and coastal waters of China [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 140(1/2): 79-87.

Jiang Z B, Chen J F, Feng Z,, 2015. Controlling factors of summer phytoplankton community in the Changjiang (Yangtze River) Estuary and adjacent East China Sea shelf [J]. Continental Shelf Research, 101: 71-84.

Jiang Z B, Chen J F, Zhai H C,, 2019. Kuroshio shape composition and distribution of Filamentous Diazotrophs in the East China Sea and Southern Yellow Sea [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 124(11): 7421-7436.

Jiang Z B, Liu J J, Chen J F,, 2014. Responses of summer phytoplankton community to drastic environmental changes in the Changjiang (Yangtze River) estuary during the past 50 years [J]. Water Research, 54: 1-11.

Li J, Glibert P M, Zhou M J,, 2009. Relationships between nitrogen and phosphorus forms and ratios and the development of dinoflagellate blooms in the East China Sea [J]. Marine Ecology Progress Series, 383: 11-26.

Lin G M, Chen Y H, Huang J,, 2020. Regional disparities of phytoplankton in relation to different water masses in the Northwest Pacific Ocean during the spring and summer of 2017 [J]. Acta Oceanologica Sinica, 39(6): 107-118.

Liu Z Q, Gan J P, Hu J Y,, 2021. Progress of studies on circulation dynamics in the East China Sea: the Kuroshio exchanges with the shelf currents [J]. Frontiers in Marine Science, 8: 620910, doi: 10.3389/fmars.2021.620910.

Qu T D, Tozuka T, Kida S,, 2016. Western Pacific and marginal sea processes [J]. World Scientific Series on Asia-Pacific Weather and Climate, 36(7): 151-186.

Smayda T J, 1997. Harmful algal blooms: their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea [J]. Limnology and Oceanography, 42(5part2): 1137-1153.

Tang D L, Di B P, Wei G F,, 2006. Spatial, seasonal and species variations of harmful algal blooms in the South Yellow Sea and East China Sea [J]. Hydrobiologia, 568(1): 245-253.

Tseng Y F, Lin J, Dai M,, 2014. Joint effect of freshwater plume and coastal upwelling on phytoplankton growth off the Changjiang River [J]. Biogeosciences, 11(2): 409-423.

Tsui I F, Wu C R, 2012. Variability analysis of Kuroshio intrusion through Luzon Strait using growing hierarchical self-organizing map [J]. Ocean Dynamics, 62(8): 1187-1194.

Wang W T, Yu Z M, Song X X,, 2018. Intrusion Pattern of the Offshore Kuroshio branch current and its effects on nutrient contributions in the East China Sea [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 123(3): 2116-2128.

Wei Y Q, Liu H J, Zhang X D,, 2017. Physicochemical conditions in affecting the distribution of spring phytoplankton community [J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 35(6): 1342-1361.

Wu C R, Hsin Y C, Chiang T L,, 2014. Seasonal and interannual changes of the Kuroshio intrusion onto the East China Sea Shelf [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 119(8): 5039-5051.

Xu Q, Sukigara C, Goes J I,, 2019. Interannual changes in summer phytoplankton community composition in relation to water mass variability in the East China Sea [J]. Journal of Oceanography, 75(1): 61-79.

Yang D Z, Yin B S, Chai F,, 2018. The onshore intrusion of Kuroshio subsurface water from February to July and a mechanism for the intrusion variation [J]. Progress in Oceanography, 167: 97-115.

Yang D Z, Yin B S, Liu Z L,, 2012. Numerical study on the pattern and origins of Kuroshio branches in the bottom water of southern East China Sea in summer [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 117(C2): C02014, doi: 10.1029/2011JC007528.

Zhang J, Liu S M, Ren J L,, 2007. Nutrient gradients from the eutrophic Changjiang (Yangtze River) Estuary to the oligotrophic Kuroshio waters and re-evaluation of budgets for the East China Sea Shelf [J]. Progress in Oceanography, 74(4): 449-478.

INFLUENCE OF KUROSHIO INTRUSION ON COMPOSITION AND DISTRIBUTION OF NET-COLLECTED PHYTOPLANKTON COMMUNITY IN THE EAST CHINA SEA

SUN Zhen-Hao1, 2, 4, JIANG Zhi-Bing1, 2, 3, 4, ZHAN Lin1, ZHU Yuan-Li1, 2, 4, ZENG Jiang-Ning1, 2, 4, CHEN Quan-Zhen1, CHEN Jian-Fang1

(1. Key Laboratory of Marine Ecosystem Dynamic, Second Institute of Oceanography, MNR, Hangzhou 310012, China; 2. Key Laboratory of Nearshore Engineering Environment and Ecological Security of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China; 3. Key Laboratory of Ocean Space Resource Management Technology, Ministry of Natural Resource, Marine Academy of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China; 4. Observation and research station of Yangtze River Delta Marine Ecosystems, Marine of Natural Resources, Zhoushan 316021, China)

The intrusion of Kuroshio influences profoundly the ecology and environment of the East China Sea (ECS). However, its influence on phytoplankton community composition and distribution remain unclear. To analyze the phytoplankton abundance and dominant species composition and their responses to the Kuroshio intrusion into the ECS, phytoplankton samples were collected vertically using net trawl method from 164 stations (26°～33°N, 121°～128°E) in the four seasons. Among all the samples collected, 9 phyla and 509 species were identified, including 305 diatom, 154 dinoflagellate, and a few cyanobacteria, haptophyta, chrysophyte, euglenophyte, chlorophyte, cryptophyte, and xanthophyte species. The seasonal pattern of phytoplankton abundance showed an order of autumn (30 496.91×103cells/m3) > summer (28 911.28×103cells/m3) > spring (19 180.76×103cells/m3) > winter (472.36×103cells/m3). High phytoplankton abundance was observed in the front between Kuroshio and the Changjiang (Yangtze River) Diluted Water, the southeast of Zhoushan Islands, and the southeast part of the ECS. A high-temperature and high-salinity species,was dominant in winter under the intrusion of Kuroshio surface water.spp. was dominant in spring and summer. Phytoplankton abundance was higher in summer than in spring because the enhanced Changjiang Diluted Water and intrusion of Kuroshio subsurface water transported abundant nitrogen and phosphorus, respectively. In autumn, phytoplankton abundance and dissolved inorganic phosphorus concentration were the highest due to the influence of Kuroshio surface water and subsurface water; the community was mainly dominated by-. The species number showed an order of autumn > winter > summer > spring. A large number of warm-water phytoplankton species was found in Kuroshio water, resulting in increased species number from coastal to offshore waters. Similarity analysis and multidimensional scaling showed that phytoplankton community composition varied significantly with seasonal and spatial scale. These results demonstrate that the abundant phosphorus and offshore warm-water species transported by Kuroshio promote the growth of phytoplankton and enhance the species diversity, which influence profoundly the seasonal and spatial patterns of phytoplankton community composition in the ECS.

East China Sea; Kuroshio; phytoplankton; community composition; seasonal variation

Q948

10.11693/hyhz20220500142

*浙江省尖兵研發(fā)攻關計劃, 2022C03044號; 國家重點研發(fā)計劃課題, 2021YFC3101702號; 國家自然科學基金, 41876198號; 浙江省自然科學基金, LR22D060001號; 長江口-浙江近海-鄰近東海多學科長期觀測(LORCE)計劃, SZ2001號。孫振皓, 碩士研究生, E-mail: sunzhenhao98@163.com

江志兵, 博士生導師, 研究員, E-mail: jzb@sio.org.cn

2022-05-27,

2022-07-16