段勇杰 謝 婷 高云濤 王楓林 李夢(mèng)迪 關(guān)長(zhǎng)濤2, 賈玉東2,

斑石鯛(Oplegnathus punctatus)游泳性能研究*

段勇杰1, 3謝 婷3, 4高云濤3王楓林3李夢(mèng)迪1, 3關(guān)長(zhǎng)濤2, 3①賈玉東2, 3①

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266237; 3. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 山東青島 266071; 4. 魯東大學(xué)農(nóng)學(xué)院 山東煙臺(tái) 264025)

流速作為深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖海區(qū)選址的重要依據(jù), 也是影響魚(yú)類游泳能力的重要因素之一, 為評(píng)價(jià)深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖良種斑石鯛()的游泳能力, 明確最適放養(yǎng)規(guī)格, 分別以體重50、150、250、350 g的斑石鯛為研究對(duì)象, 利用魚(yú)類游泳能力及運(yùn)動(dòng)消耗檢測(cè)裝置, 在24 °C條件下, 解析了不同規(guī)格的斑石鯛在四種流速下的續(xù)航時(shí)間、暴發(fā)游泳速度(burst)、臨界游泳速度(crit)和運(yùn)動(dòng)耗氧率(MO2), 并計(jì)算出其單位位移耗能(COT)和最適游泳速度(opt)。結(jié)果表明, 魚(yú)體規(guī)格和流速均會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)續(xù)航時(shí)間產(chǎn)生影響顯著(<0.001,=25.401, d=1), 50 g斑石鯛在60 cm/s流速下續(xù)航時(shí)間顯著小于其他三種規(guī)格(<0.05), 在大于60 cm/s流速下, 四種規(guī)格斑石鯛續(xù)航時(shí)間均小于30 min; 250 g和350 g斑石鯛暴發(fā)游泳速度顯著高于50 g與150 g (<0.05); 斑石鯛臨界游泳速度與體重成正相關(guān)(=0.96), 不同規(guī)格下臨界游泳速度存在顯著差異(<0.05); 各規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)間最適游泳速度無(wú)顯著差別(>0.05)。以上結(jié)果表明, 不同規(guī)格斑石鯛游泳能力存在顯著差異, 其中250 g和350 g斑石鯛耐流能力顯著優(yōu)于50 g和150 g。綜上所述, 斑石鯛在深遠(yuǎn)海海域進(jìn)行陸海接力養(yǎng)殖時(shí), 建議放養(yǎng)250 g以上規(guī)格, 且養(yǎng)殖海域流速不超過(guò)60 cm/s。

斑石鯛; 續(xù)航游泳時(shí)間; 暴發(fā)游泳速度; 最適游泳速度; 運(yùn)動(dòng)耗氧率; 單位位移耗能

目前, 隨著我國(guó)近海養(yǎng)殖環(huán)境逐漸惡化, 野生漁業(yè)資源日益枯竭, 發(fā)展深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖對(duì)于解決諸多實(shí)際問(wèn)題具有重要意義, 深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖發(fā)展不僅要考慮養(yǎng)殖基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè), 還要建立養(yǎng)殖魚(yú)類游泳能力評(píng)價(jià)體系, 篩選深遠(yuǎn)海海區(qū)適合養(yǎng)殖的品種規(guī)格(徐琰斐等, 2021; 徐皓等, 2021)。游泳能力是水生生物生存與適應(yīng)進(jìn)化的重要基礎(chǔ), 大多數(shù)魚(yú)類通過(guò)游泳活動(dòng)進(jìn)行捕食、求偶、遷徙和逃避敵害等(Kaufmann, 1992)。Yanase等(2007)提出了游泳時(shí)間和游泳速度是評(píng)價(jià)魚(yú)類游泳能力的重要指標(biāo), 并對(duì)其進(jìn)行了進(jìn)一步分類與探討, 分為續(xù)航游泳時(shí)間、臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度等(Watkins, 1996; Plaut, 2000; Yanase, 2007)。在游泳過(guò)程中, 魚(yú)類會(huì)消耗氧氣, 產(chǎn)生能量消耗, 影響其游泳運(yùn)動(dòng)能量的分配和選擇, 以運(yùn)動(dòng)耗氧率表示(Arendt, 2005; Farrell, 2008), 魚(yú)類的游泳效率是指單位體重的魚(yú)類移動(dòng)單位距離所消耗的能量, 以單位位移耗能表示(Ylieff, 2003; Fu, 2009), 單位位移耗能曲線隨著游泳速度的增加呈逐漸下降至平穩(wěn)趨勢(shì), 曲線存在一個(gè)最低點(diǎn), 處于該點(diǎn)時(shí)魚(yú)體的單位位移耗能最少, 能量效率最高, 其所對(duì)應(yīng)的游泳速度被稱為最適游泳速度(Peterson, 1969; Westerterp, 1977; Mehner, 1994)。目前, 有關(guān)魚(yú)類游泳能力研究主要集中在淡水魚(yú)類, 研究多以設(shè)計(jì)魚(yú)道設(shè)施、保護(hù)魚(yú)類棲息地和漁業(yè)資源為目的, 同時(shí)為魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)的相關(guān)理論研究提供參考資料(倪海兒等, 2009)。以斑重唇魚(yú)(Steindachner)為魚(yú)道主要過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí), 為促進(jìn)魚(yú)體順利進(jìn)入魚(yú)道, 建議設(shè)計(jì)的進(jìn)口流速為1.02～1.39 m/s, 休息池主流為0.20～1.02 m/s, 魚(yú)道豎縫處流速宜低于0.85 m/s, 雷青松等(2020)以暗色唇鯪()、華南鯉(和紅魾()為魚(yú)道主要過(guò)魚(yú)對(duì)象時(shí), 建議過(guò)魚(yú)設(shè)施的內(nèi)部流速不應(yīng)小于0.1 m/s, 入口的設(shè)計(jì)流速范圍為0.6～1.0 m/s, 休息區(qū)域的流速范圍為0.1～0.6 m/s, 孔口或豎縫等高流速區(qū)的設(shè)計(jì)流速不宜超過(guò)0.8 m/s (王永猛等, 2021), Richer等(2020)通過(guò)對(duì)九種魚(yú)類進(jìn)行游泳能力測(cè)定實(shí)驗(yàn), 得出評(píng)估各種魚(yú)道類型的設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)(如坡度、容量、粗糙度和配置)和性能, Hoover等(2017)取得成年大頭魚(yú)和鰱魚(yú)的游泳性能數(shù)據(jù), 通過(guò)對(duì)比來(lái)評(píng)估和優(yōu)化魚(yú)道結(jié)構(gòu)。雖然海水養(yǎng)殖魚(yú)類的游泳性能研究較少, 但魚(yú)類的耐流特性和養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系已開(kāi)始引起人們的關(guān)注(王萍等, 2010a), 王萍等(2010a)對(duì)美國(guó)紅魚(yú)()、鱸魚(yú)()、斜帶髭鯛()進(jìn)行耐流實(shí)驗(yàn), 篩選出海區(qū)適宜的養(yǎng)殖品種。Johansson等(2014)發(fā)現(xiàn)網(wǎng)箱中的大西洋鮭()在不同流速下會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的群體游泳行為, 并得出該種魚(yú)種在網(wǎng)箱養(yǎng)殖中耗能最小的最適巡航速度; Nobata等(2022)通過(guò)對(duì)太平洋鮭()苗種進(jìn)行暴發(fā)游泳能力測(cè)定研究, 發(fā)現(xiàn)通過(guò)加強(qiáng)游泳運(yùn)動(dòng)可以顯著改善苗種的質(zhì)量。魚(yú)類游泳性能即是改進(jìn)養(yǎng)殖設(shè)施設(shè)計(jì)和建造的重要依據(jù), 也有助于明確深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖品種最適放養(yǎng)規(guī)格, 選擇適合的養(yǎng)殖海區(qū), 科學(xué)放養(yǎng), 進(jìn)而促進(jìn)深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖高質(zhì)量有序發(fā)展(許燕等, 2018)。

斑石鯛(), 屬鱸形目(Perciformes)、石鯛(Oplegnathidae)、石鯛屬(), 俗稱斑鯛、花金鼓、黑金鼓, 主要分布于朝鮮, 日本及中國(guó)臺(tái)灣省、南海、東海、黃海等海域, 在自然海域中, 斑石鯛的自然資源很少, 極少能形成漁汛(孟乾等, 2020; 趙玉柱等, 2021)。作為海水養(yǎng)殖的重要品種, 斑石鯛在深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖過(guò)程中具有生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖成本低、抗性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)(董登攀等, 2010), 目前關(guān)于斑石鯛的研究主要集中在繁殖、生理、病害等方面, 關(guān)于游泳性能方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道(Wang, 2021), Xu等(2022)通過(guò)對(duì)不同樣本轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析, 初步研究斑石鯛對(duì)MCV病毒感染的免疫反應(yīng); 趙玉柱等(2021)發(fā)現(xiàn)斑石鯛在細(xì)胞學(xué)分化時(shí)間上精巢和卵巢大致同步, 且性腺發(fā)育為雌雄異體的分化類型。此外, 斑石鯛在深遠(yuǎn)海大型工程化圍欄養(yǎng)殖模式下, 其生長(zhǎng)性狀和生理狀態(tài)相較于工廠化養(yǎng)殖有顯著提升(Jia, 2021)。流速是影響陸海接力放養(yǎng)規(guī)格的關(guān)鍵因素, 明確斑石鯛的耐流能力, 對(duì)于制定科學(xué)放養(yǎng)時(shí)序, 指導(dǎo)陸基工廠化和深遠(yuǎn)海工程化圍欄及網(wǎng)箱養(yǎng)殖, 為陸海接力科學(xué)高效放養(yǎng)提供技術(shù)支撐?；诖? 本文研究了不同規(guī)格斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間、暴發(fā)游泳速度、臨界游泳速度、運(yùn)動(dòng)耗氧率, 計(jì)算推導(dǎo)出單位位移耗能和最適游泳速度, 并討論分析無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力和有氧運(yùn)動(dòng)能力之間的關(guān)聯(lián), 篩選出抗流和非抗流規(guī)格, 將為斑石鯛陸海接力銜接規(guī)格的選擇提供參考依據(jù), 進(jìn)一步完善陸海接力高效養(yǎng)殖技術(shù)工藝。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用斑石鯛(共108尾)購(gòu)自煙臺(tái)明波水產(chǎn)有限公司, 根據(jù)不同規(guī)格和實(shí)驗(yàn)需求分別放置循環(huán)水養(yǎng)殖水槽中暫養(yǎng)2～3 d, 暫養(yǎng)水體均取自沉淀凈化后的天然海水。暫養(yǎng)期間, 通過(guò)充氧泵(漁亭ACO_008)保持水槽氧氣充足, 水體溫度控制在(24.00±1.08) °C, 每日9:00和16:00飽食定時(shí)投喂商業(yè)飼料(海童, 濰坊三通生物公司, 飼料中水分、粗蛋白和粗脂肪含量占比分別為8.02%、51.84%、12.50%), 并及時(shí)清理殘餌和糞便。暫養(yǎng)結(jié)束后, 選取健康活潑、體型相近的實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行實(shí)驗(yàn), 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)為四種不同規(guī)格[體重(50.00±6.00)、(150.00±10.00)、(250.00±14.00)、(350.00±18.00) g, 對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)分別為(10.00±0.28)、(12.00±0.45)、(16.00±0.84)、(21.00±1.14) cm], 為避免測(cè)量體重、體長(zhǎng)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)產(chǎn)生影響, 上述數(shù)據(jù)均為實(shí)驗(yàn)后測(cè)量的結(jié)果, 每項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定實(shí)驗(yàn)重復(fù)進(jìn)行四次。

1.2 實(shí)驗(yàn)儀器與設(shè)備

實(shí)驗(yàn)設(shè)備為本團(tuán)隊(duì)自行設(shè)計(jì), 委托青島海星儀器有限公司組裝, 并應(yīng)用于測(cè)試魚(yú)類游泳能力相關(guān)研究(圖1)。設(shè)備主體由內(nèi)部和外部?jī)蓚€(gè)部分構(gòu)成, 內(nèi)部為封閉實(shí)驗(yàn)區(qū)域, 盛水體積為87 L, 外部為水槽, 手動(dòng)開(kāi)關(guān)交換海水, 材質(zhì)分別為亞克力和鋼化玻璃, 全長(zhǎng)145 cm, 魚(yú)類游泳觀測(cè)視窗尺寸60 cm×20 cm, 傳動(dòng)系統(tǒng)由螺旋槳、電機(jī)(SIEMENS/ IMB3)和變頻器(海利普/1D521)組成。溶解氧測(cè)定儀(Aqua TROLL/600)和流速儀(風(fēng)途/LS20B)測(cè)量于探頭插孔處, 實(shí)驗(yàn)設(shè)備上部和魚(yú)類游泳觀測(cè)視窗用攝像機(jī)全程記錄。

圖1 魚(yú)類游泳能力及運(yùn)動(dòng)消耗測(cè)定裝置

注: 1. 探頭插孔, 2. 整流器, 3. 水流方向, 4. 游泳區(qū), 5. 螺旋槳, 6. 電機(jī), 7. 變頻器

1.3 流速調(diào)校

根據(jù)線性擬合=0.170 3+0.029 4,2=0.998 (見(jiàn)圖2), 實(shí)驗(yàn)裝置有較高的傳動(dòng)效率, 通過(guò)控制變頻器頻率, 改變螺旋槳轉(zhuǎn)速, 實(shí)現(xiàn)裝置內(nèi)水流速度大小變化, 調(diào)校變頻器頻率與流速有較好的線性關(guān)系, 造流可控流速范圍0～1.95 m/s, 流速由0 m/s增至1.95 m/s的加速時(shí)間小于6 s, 裝置內(nèi)有弧形水流通道和整流器, 流速均勻穩(wěn)定。

圖2 流速與變頻器頻率關(guān)系

1.4 實(shí)驗(yàn)方法及主要參數(shù)

1.4.1 續(xù)航游泳時(shí)間的測(cè)定 實(shí)驗(yàn)預(yù)設(shè)方案制定五組流速水平, 分別為50、60、70、80、90、100 cm/s, 在預(yù)實(shí)驗(yàn)的過(guò)程中發(fā)現(xiàn), 四種規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)可以在50 cm/s流速下進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間游泳(>9 h), 在100 cm/s流速下游泳時(shí)間不足10 s, 被水流直接沖擊到隔網(wǎng), 因此最后選取中間四組(60、70、80、90 cm/s)為實(shí)驗(yàn)組。同一規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)分別在四組流速水平下進(jìn)行測(cè)試, 每次取三尾魚(yú)放入實(shí)驗(yàn)裝置中, 打開(kāi)充氧泵, 保持裝置上部開(kāi)放, 將流速水平調(diào)至1 BL/s (BL表示體長(zhǎng), 下同), 實(shí)驗(yàn)魚(yú)在裝置內(nèi)適應(yīng)1 h后將流速調(diào)至相應(yīng)的流速水平, 以實(shí)驗(yàn)魚(yú)觸網(wǎng)達(dá)到30 s以上結(jié)束, 觀測(cè)并記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳行為和游泳時(shí)間, 直至所有規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)實(shí)驗(yàn)完畢。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中, 每隔5 min在探頭插孔處用溶氧測(cè)定儀測(cè)量溶氧水平, 確保DO≥7.00 mg/L, 全程使用攝像機(jī)記錄實(shí)驗(yàn)過(guò)程。

1.4.2burst的測(cè)定 將同一規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)的三尾魚(yú)放入實(shí)驗(yàn)裝置中, 將流速水平調(diào)至1 BL/s (BL表示體長(zhǎng)), 在裝置內(nèi)適應(yīng)1 h后, 采用逐步增速法測(cè)定burst。實(shí)驗(yàn)初始速度為10 cm/s, 速度增量(?)為10 cm/s, 持續(xù)游泳時(shí)間()為20 s, 逐步增加流速水平, 以實(shí)驗(yàn)魚(yú)觸網(wǎng)達(dá)到5 s以上為結(jié)束, 觀測(cè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳行為, 直至所有規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)實(shí)驗(yàn)完畢。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中, 保持裝置密閉, 每5 min進(jìn)行游泳裝置和水槽的海水交換, 確保密閉游泳裝置內(nèi)的溶氧水平DO≥7.00 mg/L, 實(shí)時(shí)在探頭插孔處用溶氧測(cè)定儀測(cè)量溶氧水平。burst的計(jì)算公式如下:

式中,burst為暴發(fā)游泳速度(單位: cm/s),為能夠完成設(shè)定時(shí)間(20 s)的最大游泳速度(單位: cm/s), ?為速度增量(10 cm/s),為設(shè)定的持續(xù)游泳時(shí)間(20 s),為未能完成設(shè)定歷時(shí)的實(shí)際持續(xù)游泳時(shí)間(<20 s)。本實(shí)驗(yàn)魚(yú)的魚(yú)體橫截面積未超過(guò)游泳管截面積的10%, 所以無(wú)需校正。

1.4.3crit的測(cè)定 將同一規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)的三尾魚(yú)放入實(shí)驗(yàn)裝置中, 將流速水平調(diào)至1 BL/s, 在裝置內(nèi)適應(yīng)1 h后, 采用逐步增速法測(cè)定crit。實(shí)驗(yàn)初始速度為1 BL/s, 速度增量(?)為1 BL/s, 持續(xù)時(shí)間(?)為20 min, 逐步增加流速水平, 以實(shí)驗(yàn)魚(yú)觸網(wǎng)達(dá)到20 s以上為結(jié)束, 觀測(cè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳行為, 直至所有規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)實(shí)驗(yàn)完畢。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中, 保持裝置密閉, 每20 min進(jìn)行游泳裝置和水槽的海水交換, 確保密閉游泳裝置內(nèi)的溶氧水平DO≥7.00 mg/L, 實(shí)時(shí)在探頭插孔處用溶氧測(cè)定儀測(cè)量溶氧水平。crit的計(jì)算公式如下:

crit= [+ (/)?], (2)

式中,crit為臨界游泳速度(單位: cm/s),為能夠完成設(shè)定時(shí)間(20 min)的最大游泳速度(單位: cm/s), ?為速度增量(1 BL/s),為設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(shí)(20 min),為未能完成設(shè)定歷時(shí)的實(shí)際持續(xù)游泳時(shí)間(<20 min)。本實(shí)驗(yàn)魚(yú)的魚(yú)體橫截面積未超過(guò)游泳管截面積的10%, 所以無(wú)需校正。

由以上研究結(jié)果可知，芬頓氧化的最佳反應(yīng)條件：雙氧水總投加量為1.5%，反應(yīng)時(shí)間為1.5 h，pH為3，COD去除率可高達(dá)74%以上。

1.4.4 MO2的測(cè)定 在測(cè)定crit的過(guò)程中, 每2 min在探頭插孔處用溶氧測(cè)定儀測(cè)定1次實(shí)驗(yàn)裝置內(nèi)封閉水體的溶氧值, 記錄時(shí)間點(diǎn)和溶氧值, 以水體的體積和溶氧值隨時(shí)間變化斜率的絕對(duì)值計(jì)算出每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)耗氧率MO2。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前, 在實(shí)驗(yàn)裝置內(nèi)采用相同的測(cè)定方法進(jìn)行無(wú)魚(yú)實(shí)驗(yàn), 得到耗氧細(xì)菌和其他生物的耗氧量作為空白對(duì)照組。MO2的計(jì)算公式如下:

MO2= (S–0) ×× 60/, (3)

式中, MO2為運(yùn)動(dòng)耗氧率[單位: mg/(kg h)],S為每20 min溶氧值隨時(shí)間變化的斜率(單位: mgO2/min),0為空白對(duì)照組溶氧值的變化斜率,為實(shí)驗(yàn)裝置的容水體積(單位: L), 60為時(shí)間常數(shù)(單位: min),為實(shí)驗(yàn)魚(yú)體重(單位: kg)。

1.4.5 COT及opt的計(jì)算

COT計(jì)算公式如下:

COT = MO2/, (4)

COT與游泳速度的關(guān)系呈冪函數(shù)關(guān)系, 冪函數(shù)關(guān)系式為

COT =/+/, (5)

式中, COT為單位位移耗能[單位: mgO2/(kg m)], MO2為運(yùn)動(dòng)耗氧率[單位: mg/(kg h)],為實(shí)驗(yàn)魚(yú)游泳速度(單位: cm/s),為實(shí)驗(yàn)魚(yú)的游泳速度(單位: cm/s)。

將其進(jìn)行一階求導(dǎo)并令其等于0, 可求得最適游泳速度, 即單位位移耗能最小時(shí)的游泳速度, 計(jì)算公式如下:

opt= [/(– 1)]1/c, (6)

式中,opt為最適游泳速度,、和為常量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 26進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。其中每種規(guī)格斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間、burst、crit、MO2、COT、opt的差異采用單因素方差分析(One-Way ANOVA); 斑石鯛規(guī)格和流速水平對(duì)續(xù)航游泳時(shí)間的影響采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA); 不同斑石鯛規(guī)格的burst、crit和opt之間的關(guān)系采用雙變量相關(guān)性分析。<0.05表示差異性顯著, 結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

2 結(jié)果

2.1 不同規(guī)格斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間

圖3結(jié)果表明, 規(guī)格和流速均對(duì)四種規(guī)格斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間有顯著影響, 且規(guī)格和流速之間存在交互作用(<0.001,=25.401, d=1), 隨著規(guī)格的增大, 續(xù)航游泳時(shí)間逐漸增加, 在不同流速水平下350 g斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間最長(zhǎng), 且50 g斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間在四種流速水平下均顯著小于其他三種規(guī)格(<0.05); 隨著流速的增加, 續(xù)航游泳時(shí)間呈現(xiàn)逐漸減少趨勢(shì), 四種規(guī)格斑石鯛在60 cm/s流速水平下的續(xù)航游泳時(shí)間均顯著大于在其他三種流速水平下的續(xù)航游泳時(shí)間(<0.05), 續(xù)航游泳時(shí)間均大于48×102s, 而在70、80和90 cm/s流速水平下, 50 g和150 g斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間均減少至不足6×102s, 250 g和350 g斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間均不足18×102s, 下降幅度較大。

圖3 四種規(guī)格斑石鯛在各流速水平下的續(xù)航游泳時(shí)間

注: 柱上不同字母表示差異顯著(<0.05)

2.2 不同規(guī)格斑石鯛MO2、COT與流速的關(guān)系

隨著游泳速度的增加, 四種規(guī)格斑石鯛的MO2均呈現(xiàn)上升趨勢(shì), 50 g斑石鯛在低于30 cm/s游泳速度時(shí), MO2差異不顯著(>0.05), 高于30 cm/s游泳速度時(shí), MO2差異顯著(<0.05); 150 g斑石鯛在低于24 cm/s游泳速度時(shí), MO2差異不顯著(>0.05), 而高于24 cm/s游泳速度時(shí), MO2差異顯著(<0.05); 與50 g和150 g斑石鯛MO2曲線變化相比, 250 g和350 g斑石鯛的MO2曲線上升速率更快, 各游泳速度下MO2均顯著差異(<0.05), 且250 g和350 g斑石鯛MO2的最小值均大于50 g和150 g斑石鯛MO2的最大值(圖4)。

與MO2曲線變化相反, 隨著游泳速度的增加, 四種規(guī)格斑石鯛的COT均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖5), 逐漸減弱直至曲線趨于平穩(wěn)。四種規(guī)格斑石鯛的COT絕對(duì)值分別在初始游泳速度時(shí)最高, 且分別在大于40、48、48和63 cm/s游泳速度時(shí), COT差異顯著(<0.05), 小于40、48、48和63 cm/s游泳速度時(shí), COT無(wú)顯著差異(>0.05)。

2.3 不同規(guī)格斑石鯛的Ucrit、Uburst和Uopt

圖6結(jié)果表明, 隨著規(guī)格的增大, 四種規(guī)格斑石鯛的crit、burst和opt分別呈現(xiàn)出逐漸升高趨勢(shì), 250 g和350 g斑石鯛burst均顯著大于50 g與150 g (<0.05), 50 g和150 g斑石鯛burst均無(wú)顯著差異(>0.05); 規(guī)格越大, 四種規(guī)格斑石鯛的crit呈現(xiàn)出顯著升高趨勢(shì)(<0.05), 而與crit變化幅度不同, 雖然opt呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì), 但是其變化幅度并不顯著(>0.05), 規(guī)格對(duì)四種規(guī)格斑石鯛crit的影響均高于burst和opt。同一規(guī)格下斑石鯛burst絕對(duì)值大于crit,opt數(shù)值最小, 這表明四種規(guī)格斑石鯛的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)。

圖4 四種規(guī)格斑石鯛的MO2

注: a. 50 g; b. 150 g; c. 250 g; d. 350 g。圖中不同字母表示差異顯著(<0.05)

注: a. 50 g; b. 150 g; c. 250 g; d. 350 g。圖中不同字母表示差異顯著(<0.05)

圖6 四種規(guī)格斑石鯛的Ucrit、Uburst和Uopt

注: 1.crit; 2.burst; 3.opt。柱上不同字母表示差異顯著(<0.05)

2.4 不同規(guī)格斑石鯛無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力和有氧運(yùn)動(dòng)能力間的關(guān)聯(lián)

圖7結(jié)果顯示, 50 g斑石鯛crit、burst和opt兩兩之間互為負(fù)相關(guān)關(guān)系, 且burst和opt負(fù)相關(guān)系數(shù)最大, 為–0.77; 150 g斑石鯛crit分別和burst、opt呈現(xiàn)正相關(guān), 且crit和burst相關(guān)系數(shù)大于crit和opt, 而burst和opt相關(guān)性相反, 呈現(xiàn)負(fù)相關(guān); 250 g斑石鯛三項(xiàng)游泳能力測(cè)定指標(biāo)之間的關(guān)系均不相同,crit和burst呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),crit和opt沒(méi)有相關(guān)關(guān)系,burst和opt為正相關(guān)關(guān)系; 350 g斑石鯛只有crit和opt為負(fù)相關(guān)關(guān)系, 且為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05),burst分別和crit、opt沒(méi)有相關(guān)關(guān)系。burst為無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力指標(biāo),crit和opt為有氧運(yùn)動(dòng)能力指標(biāo), 通過(guò)對(duì)四種規(guī)格斑石鯛三項(xiàng)游泳能力測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析, 結(jié)果表明50、150和250 g三種規(guī)格斑石鯛的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力和有氧運(yùn)動(dòng)能力之間均存在關(guān)聯(lián)關(guān)系, 均無(wú)顯著相關(guān)性; 350 g斑石鯛無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力和有氧運(yùn)動(dòng)能力之間沒(méi)有相關(guān)關(guān)系, 但有氧運(yùn)動(dòng)能力中crit和opt為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)。

3 討論

3.1 四種規(guī)格斑石鯛的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力

續(xù)航游泳時(shí)間和burst反映的是固定流速下的無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力, 是評(píng)價(jià)魚(yú)類耐流性能的重要指標(biāo)(鮮雪梅等, 2010), 續(xù)航游泳時(shí)間可較全面反映魚(yú)在各種恒定流速條件下的游泳能力, 便于橫向比較魚(yú)類之間的游泳能力差異(王萍等, 2010a),burst多采用于魚(yú)類在捕食、逃逸、應(yīng)激反應(yīng)以及通過(guò)魚(yú)道過(guò)程中的高流速區(qū)域, 對(duì)于海水養(yǎng)殖魚(yú)類, 可作為養(yǎng)殖品種抗流能力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)(Zeng, 2009)。王萍等(2010b)研究認(rèn)為, 游泳習(xí)性是影響續(xù)航游泳時(shí)間的重要因素, 如果魚(yú)類時(shí)常由槽底躍起, 將會(huì)增大身體的受力面積, 續(xù)航游泳時(shí)間減少。本研究結(jié)果與這一觀點(diǎn)一致, 即實(shí)驗(yàn)過(guò)程中規(guī)格越小的斑石鯛經(jīng)常由槽底快速向上部做反復(fù)游泳運(yùn)動(dòng), 增加了游泳阻力, 續(xù)航游泳時(shí)間隨著規(guī)格減少而降低(Lu, 2020), 50 g斑石鯛上下游泳運(yùn)動(dòng)最為頻繁, 且經(jīng)常做出向前突進(jìn)游泳動(dòng)作, 在四種流速下的續(xù)航游泳時(shí)間均顯著小于其他三種規(guī)格(<0.05)。本研究發(fā)現(xiàn), 在流速為60 cm/s時(shí), 東海網(wǎng)箱養(yǎng)殖主要品種鱸魚(yú)、斜帶髭鯛的續(xù)航游泳時(shí)間分別為25 min和17 min, 四種規(guī)格斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間均大于80 min, 斑石鯛具有較強(qiáng)的續(xù)航游泳能力(王萍等, 2010a)。在70、80和90 cm/s流速下, 50 g和150 g斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間減少至不足10 min, 250 g和350 g斑石鯛的續(xù)航游泳時(shí)間不足30 min, Jones(1971)認(rèn)為, 在低速時(shí), 魚(yú)類可以不間斷地游泳, 耐久游泳時(shí)間較高, 對(duì)于斑石鯛而言, 60 cm/s及以下為低流速, 高于60 cm/s為高流速。有研究表明,burst絕對(duì)值隨體長(zhǎng)的增加而增加, 隨著魚(yú)體大小的增加, 魚(yú)體的表面積和肌肉重量的相對(duì)值使得絕對(duì)游泳速度增大(Videler, 1991), 本研究也印證了這一觀點(diǎn), 斑石鯛burst隨著規(guī)格的增加而升高。本研究發(fā)現(xiàn)250 g與350 g斑石鯛burst顯著大于50 g與150 g (<0.05), 說(shuō)明250 g和350 g斑石鯛擁有較強(qiáng)的突進(jìn)游泳能力, 更適合在深遠(yuǎn)海進(jìn)行養(yǎng)殖, 有利于應(yīng)對(duì)突如其來(lái)的海上急流, 以免反復(fù)被沖擊至養(yǎng)殖網(wǎng)箱或圍欄網(wǎng)上。與內(nèi)陸淡水魚(yú)類相比, 生活在江河急流中的長(zhǎng)絲裂腹魚(yú)和短須裂腹魚(yú)的平均burst分別為124 cm/s和118 cm/s (張沙龍, 2014), 三種鯉科(,,)的平均burst為89～113 cm/s (Tan, 2021), 相近規(guī)格的斑石鯛平均burst較高, 為135 cm/s, 我們認(rèn)為這與斑石鯛生活習(xí)性相關(guān), 其生活在海流湍急的近海, 需要高暴發(fā)的游泳速度在復(fù)雜海況中進(jìn)行捕食、避敵等游泳動(dòng)作。

圖7 四種規(guī)格斑石鯛Ucrit、Uburst和Uopt之間的關(guān)聯(lián)

注: a. 50 g; b. 150 g; c. 250 g; d. 350 g。A.crit; B.burst; C.opt。右側(cè)縱坐標(biāo)表示相關(guān)系數(shù)

3.2 四種規(guī)格斑石鯛的有氧運(yùn)動(dòng)能力

crit是魚(yú)類有氧游泳能力的上限速度值, 并作為評(píng)價(jià)不同因素對(duì)魚(yú)類游泳能力影響的主要指標(biāo), 代表魚(yú)類的最大有氧運(yùn)動(dòng)能力(Reidy, 2000; Svendsen, 2010), 四種規(guī)格斑石鯛crit差別顯著(<0.05), 且絕對(duì)值隨規(guī)格增加而升高(Videler, 1991), 規(guī)格對(duì)斑石鯛crit的影響較為顯著, 其原因可能為斑石鯛成長(zhǎng)到一定階段游泳策略發(fā)生轉(zhuǎn)變, 如長(zhǎng)距離洄游, 繁殖等(Pedersen, 2004)。常見(jiàn)于水流較急的新疆特有魚(yú)類斑重唇魚(yú)臨界游泳速度為(1.02±0.15) m/s, 同規(guī)格斑石鯛crit為61.94～72.34 cm/s, 相比于內(nèi)陸淡水魚(yú)類斑重唇魚(yú), 斑石鯛最大有氧運(yùn)動(dòng)能力較低(雷青松等, 2020)。通過(guò)與續(xù)航游泳時(shí)間結(jié)果對(duì)比后發(fā)現(xiàn), 50 g斑石鯛在60 cm/s流速下的續(xù)航游泳時(shí)間為90 min, 而crit測(cè)定實(shí)驗(yàn)中60 cm/s流速下持續(xù)游泳時(shí)間不足20 min, 有研究者認(rèn)為crit受到實(shí)驗(yàn)方案中速度增量、時(shí)間間隔帶來(lái)的累積體力消耗的影響(Pedersen, 2004; Hou, 2018), 且魚(yú)類多在自然生境采用crit進(jìn)行游泳運(yùn)動(dòng), 如長(zhǎng)距離洄游, 可為斑石鯛游泳能力評(píng)價(jià)提供參考數(shù)據(jù), 但對(duì)于深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖參考價(jià)值不大(王萍等, 2010a)。

無(wú)論持續(xù)性游泳能力較強(qiáng)的魚(yú), 如美國(guó)紅魚(yú)、中華鱘()以及大西洋鮭()等,還是持續(xù)性游泳能力較差的魚(yú), 如大西洋鱈(), 其MO2隨著速度的增加均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)(張敬敬等, 2020), 在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn), 四種規(guī)格斑石鯛與此變化趨勢(shì)一致, 其MO2隨著速度增加而升高(Lee, 2003)。在本實(shí)驗(yàn)中進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn), MO2變動(dòng)幅度存在規(guī)格間的差異, 50 g和150 g分別在3倍體長(zhǎng)和2倍體長(zhǎng)流速之前MO2變化不明顯, 表明在此階段無(wú)氧運(yùn)動(dòng)占優(yōu)勢(shì); 250 g和350 g變化幅度相同, 各流速下MO2均顯著升高, 且數(shù)值也明顯高于前兩種規(guī)格, 更早地進(jìn)入耗氧快速階段, 即以有氧運(yùn)動(dòng)為主(Reidy, 2000; Castro-Santos, 2012)。以四種規(guī)格斑石鯛MO2為基礎(chǔ)計(jì)算得出COT, 其曲線變化呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì), 有研究結(jié)果表明, 生存于不同水流生境魚(yú)類的水流速度選擇特征存在明顯差異, 與能量效率存在聯(lián)系, 在同一流速下MO2與COT變化趨勢(shì)相反, 較低MO2的同時(shí)COT較高, 反之亦然(吳青怡等, 2016), 本研究發(fā)現(xiàn)四種規(guī)格斑石鯛COT均在1倍體長(zhǎng)流速水平下數(shù)值最大, 在2倍體長(zhǎng)流速之后減小直至趨于平緩, 說(shuō)明在低流速的水平下能量利用率較低, 高流速水平下能量利用率較高(Tudorache, 2013)。COT最低時(shí)的流速為該規(guī)格斑石鯛opt, 在工廠化循環(huán)水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 養(yǎng)殖魚(yú)類以opt進(jìn)行游泳運(yùn)動(dòng)可以優(yōu)化其生長(zhǎng)性能(Palstra, 2015), 且最佳生長(zhǎng)的游泳速度很可能接近opt, 能量效率最高, 且opt在影響魚(yú)類食物攝入的生長(zhǎng)方面很重要(Totland, 1987; Palstra, 2010)。本文認(rèn)為在斑石鯛養(yǎng)殖過(guò)程中, 要根據(jù)每種規(guī)格opt調(diào)整循環(huán)水流速, 在最佳運(yùn)動(dòng)條件下養(yǎng)殖魚(yú)類可以提高生長(zhǎng)和食物轉(zhuǎn)化效率, 從而帶來(lái)更好的經(jīng)濟(jì)回報(bào)。

3.3 四種規(guī)格斑石鯛臨界游泳速度、暴發(fā)游泳速度和最適游泳速度相關(guān)性

魚(yú)類的感覺(jué)器官受到水流的刺激后, 誘導(dǎo)產(chǎn)生了相應(yīng)行為和生理反應(yīng), 游泳能力之間的關(guān)聯(lián)是探討生理響應(yīng)機(jī)制的關(guān)鍵(許亞琴, 2020)。王萍等(2010b)認(rèn)為最大探頂游泳速度、最大續(xù)航速度、臨界游泳速度在某種程度作為評(píng)價(jià)魚(yú)類游泳能力的指標(biāo)具有一致性, Reidy等(2020)以大西洋鱈魚(yú)()為實(shí)驗(yàn)對(duì)象發(fā)現(xiàn), 魚(yú)類有氧耐流運(yùn)動(dòng)和無(wú)氧暴發(fā)運(yùn)動(dòng)存在一定關(guān)聯(lián), 通過(guò)對(duì)四種規(guī)格斑石鯛burst、crit和opt相關(guān)性進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力與有氧運(yùn)動(dòng)能力之間存在關(guān)聯(lián)機(jī)制, 且結(jié)果存在規(guī)格上差異(Marras, 2010; 曾令清等, 2018)。50 g斑石鯛三項(xiàng)運(yùn)動(dòng)能力指標(biāo)兩兩之間均為負(fù)相關(guān)關(guān)系, 本研究認(rèn)為, 斑石鯛成長(zhǎng)到50 g時(shí), 其游泳能力發(fā)生分化, 處于選擇適應(yīng)生境的運(yùn)動(dòng)能力的階段; 150 g斑石鯛crit均和burst、opt為正相關(guān)關(guān)系,crit為魚(yú)類有氧游泳能力的上限速度值, 150 g斑石鯛最大有氧運(yùn)動(dòng)能力越高, 其所適應(yīng)的最佳游泳速度越高, 突進(jìn)游泳能力也就越高(Palstra, 2010), 而burst和opt呈現(xiàn)負(fù)相關(guān), 說(shuō)明150 g斑石鯛在低能耗的opt和高暴發(fā)高能耗的burst下進(jìn)行游泳運(yùn)動(dòng)存在權(quán)衡(Reidy, 2000); 250 g斑石鯛游泳能力測(cè)定指標(biāo)之間的相關(guān)性與150 g斑石鯛相反,crit和burst之間為負(fù)相關(guān)關(guān)系,burst和opt為正相關(guān)關(guān)系, 有氧運(yùn)動(dòng)能力中crit和opt無(wú)關(guān)聯(lián), 說(shuō)明斑石鯛規(guī)格達(dá)到250 g時(shí), 其游泳運(yùn)動(dòng)能力也隨之成長(zhǎng)到新的階段, 低能耗所對(duì)應(yīng)的游泳速度越高, 突進(jìn)游泳能力也越強(qiáng)(Tan, 2021); 斑石鯛規(guī)格為350 g時(shí),crit和opt為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,burst和opt、crit均無(wú)關(guān)聯(lián), 本文認(rèn)為, 在此規(guī)格下斑石鯛有氧運(yùn)動(dòng)能力之間存在權(quán)衡, 會(huì)進(jìn)行最大有氧運(yùn)動(dòng)和低能耗有氧運(yùn)動(dòng)的選擇, 其突進(jìn)游泳能力處于獨(dú)立發(fā)展階段, 其運(yùn)動(dòng)能力傾向更加明確(Totland, 1987; Amelie, 2019)。

4 結(jié)論

綜上, 利用工程化圍欄或深水網(wǎng)箱等大型深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖設(shè)施開(kāi)展斑石鯛陸海接力養(yǎng)殖過(guò)程中要考慮復(fù)雜海流、惡劣海況等環(huán)境條件, 本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn): 通過(guò)檢測(cè)不同規(guī)格斑石鯛續(xù)航游泳時(shí)間和burst, 將斑石鯛劃分為耐流(250 g和350 g)和非耐流(50 g和150 g)兩種類型; 斑石鯛放養(yǎng)規(guī)格, 應(yīng)選用250 g及以上且在流速不超過(guò)60 cm/s的海區(qū)中進(jìn)行養(yǎng)殖, 如果養(yǎng)殖海域流速過(guò)大, 應(yīng)當(dāng)采取適當(dāng)?shù)臏p流或分流措施, 以保證其最佳流速。上述結(jié)果為斑石鯛深遠(yuǎn)海適宜養(yǎng)殖海域選址和科學(xué)放養(yǎng), 提供了重要理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

致謝 感謝萊州明波水產(chǎn)有限公司在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中提供實(shí)驗(yàn)材料和場(chǎng)地，感謝相關(guān)部門人員的支持、配合和幫助，謹(jǐn)致謝忱。

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Study on swimming ability of spotted knifejaw ()

DUAN Yong-Jie1, 3, XIE Ting3, 4, GAO Yun-Tao3, WANG Feng-Lin3, LI Meng-Di1, 3, GUAN Chang-Tao2, 3, JIA Yu-Dong2, 3

(1. Fisheries College of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 4. College of Agriculture, Ludong University, Yantai 264025, China)

To examine the swimming ability of spotted knifejaw () and obtain optimal specification to resist current, four different body weights (50, 150, 250, and 350 g) were chosen to determine the endurance swimming time, burst swimming speed, critical swimming speed, and sports oxygen consumption rate (MO2) with sports consumption measuring device. The energy consumption per unit displacement (COT) and the optimum swimming speed were calculated using corresponding equations. Results show that both body weight and flow velocity affected obviously the swimming times (<0.001,=25.401, d=1). The swimming time of the 50 g group was significantly less than those of the other three groups at flow velocity of 60 cm/s (<0.05). Meanwhile, the swimming time of all groups was less than 30 min in flow velocity above 60 cm/s. The swimming speed of the 250 g and 350 g groups was significantly higher than those of the 50 g and 150 g groups (<0.05). In addition, the critical swimming speed showed significant differences in different groups (<0.05). However, the trend of exercise oxygen consumption rate was opposite to the unit displacement energy consumption curve. There was no significant difference in the optimal swimming speed among different groups (>0.05). Correlation analysis showed that the critical swimming speed and burst swimming speed were significantly and positively correlated with the optimal swimming speed (=0.781,<0.05). Therefore, the weight of 250 g, 350 g, and above could resist sea current of below 60 cm/s in flow rate. These findings could help adjust the aquaculture conditions in RAS and offshore fish farming.Key words spotted knifejaw; endurance swimming time; burst swimming speed; optimum swimming speed; swimming metabolic rate; cost of transport

S965.3

10.11693/hyhz20220400106

*青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室, 2022QNLM030001-4號(hào); 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi), 2020TD51號(hào); 中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)資金, YDZX2022120號(hào)。段勇杰, 碩士研究生, E-mail: dyj18753343862@163.com

關(guān)長(zhǎng)濤, 碩士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: guanct@ysfri.ac.cn; 賈玉東, 碩士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: jiayd@ysfri.ac.cn

2022-04-24,

2022-07-09