白雪蘭，范澤宇，徐聚臣，林深，馬帥兵，黃路全，李金能，侯杰，2，何緒剛，2

1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢430070；2.長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶大宗水生生物產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展教育部工程研究中心，武漢430070

浮游生物是水生食物網(wǎng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，是銜接上行效應(yīng)和下行效應(yīng)的關(guān)鍵樞紐［1］。特別是在湖庫(kù)水體，浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，其種類組成、群落結(jié)構(gòu)及資源存量直接影響水域生態(tài)系統(tǒng)的功能［2-3］；浮游動(dòng)物既作為消費(fèi)者捕食浮游植物，同時(shí)又作為魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物的餌料被捕食［4］，其在湖庫(kù)初級(jí)生產(chǎn)力水平調(diào)節(jié)及食物鏈能量傳遞方面占據(jù)舉足輕重的地位［5］。此外，浮游生物能夠?qū)λ疁?、溶解氧和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境變化迅速做出響應(yīng)，其豐度、生物量變化以及多樣性特征作為反映水體質(zhì)量的重要指征已在水生態(tài)系統(tǒng)廣泛應(yīng)用［5］。因此，研究浮游生物群落特征及水質(zhì)狀況，對(duì)了解水生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)及確保水生態(tài)安全具有重要指導(dǎo)意義。

洈水水庫(kù)位于湖北省松滋市洈水鎮(zhèn)，水庫(kù)正常水面面積37 km2，總庫(kù)容5.12×108m3，是一座以防洪、灌溉為主，兼有供水、養(yǎng)殖、發(fā)電等綜合功能的大型水庫(kù)［6］。水庫(kù)水質(zhì)在2010年以前曾處于國(guó)家地表水Ⅱ類標(biāo)準(zhǔn)甚至接近Ⅰ類；2010年以后，周邊工業(yè)、農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)的發(fā)展以及大水面圍欄養(yǎng)殖的迅猛興起使得水質(zhì)急劇惡化，例如庫(kù)汊處總磷濃度超標(biāo)，庫(kù)心和壩前取水口的總氮水平由國(guó)家地表水Ⅲ類轉(zhuǎn)為Ⅳ類、Ⅴ類，甚至達(dá)到劣Ⅴ類；2015年大水面圍欄養(yǎng)殖逐漸清退，水質(zhì)狀況仍不見好轉(zhuǎn)［7］。近年來(lái)，洈水水庫(kù)出現(xiàn)了浮游植物短期內(nèi)快速增殖、偶發(fā)水色異常等現(xiàn)象，由于研究的缺乏，對(duì)洈水水庫(kù)水質(zhì)及其浮游生物群落的時(shí)空分布格局尚不清楚。因此，筆者對(duì)洈水水庫(kù)的水質(zhì)現(xiàn)狀以及浮游生物的多樣性進(jìn)行了深入細(xì)致的研究，以期為該水庫(kù)及類似丘陵山谷型水庫(kù)的生態(tài)修復(fù)工作提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣點(diǎn)設(shè)置

本研究依據(jù)庫(kù)區(qū)水體的特征設(shè)S1～S8共8個(gè)采樣點(diǎn)（圖1），其中桃花島（S1）是上游河水流進(jìn)庫(kù)區(qū)的唯一入口，大堤口（S8）靠近水壩，青潭灣（S2）、潘家咀（S3）和馬達(dá)山（S4）位于庫(kù)區(qū)干流，蔡家灣（S5）、華嚴(yán)寺（S6）和碧島山（S7）位于庫(kù)區(qū)支流。于2021年7月（夏）、11月（秋）、2022年1月（冬）和3月（春）進(jìn)行4個(gè)季節(jié)樣品采集。使用Arcgis 10.2軟件繪制庫(kù)區(qū)采樣圖。

圖1 洈水水庫(kù)浮游生物采樣點(diǎn)分布Fig.1 Plankton sampling sites of the Weishui Reservoir

1.2 樣品采集與處理

根據(jù)浮游生物調(diào)查規(guī)范［8］，浮游植物和輪蟲的定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集，浮游甲殼動(dòng)物的定性樣品用13號(hào)浮游生物網(wǎng)采集，采集時(shí)浮游生物網(wǎng)在水面呈“∞”型拖5 min后轉(zhuǎn)移至樣品瓶，濾液用4%甲醛溶液固定。浮游植物和輪蟲的定量樣品采集時(shí)，將各采樣點(diǎn)表層和底層水樣等量混合取1 L裝瓶，現(xiàn)場(chǎng)滴加15 mL魯哥試劑固定，靜置48 h濃縮至30 mL；浮游甲殼動(dòng)物的定量樣品采集時(shí)，將各采樣點(diǎn)表層和底層各取10 L水樣通過(guò)25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾后轉(zhuǎn)移至瓶中，現(xiàn)場(chǎng)滴加4%甲醛溶液固定，靜置24 h定容至20 mL。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鏡檢時(shí)充分搖勻溶液，浮游植物與浮游動(dòng)物的豐度分別用0.1 mL和1 mL計(jì)數(shù)框進(jìn)行鑒定計(jì)數(shù)［9-11］，并參照相關(guān)文獻(xiàn)計(jì)算生物量［12］。

水 溫（water temperature，WT）、溶 解 氧（dis?solved oxygen，DO）、電導(dǎo)率（conductivity，Cond）和pH值利用YSI多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，水體透明度（secchi depth，SD）采用賽氏盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量，總氮（total nitrogen，TN）、氨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、總磷（total phosphorus，TP）、正磷酸鹽（PO43--P）和葉綠素a（Chl.a）參照文獻(xiàn)［13］測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1） 多樣性指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)。浮游生物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Mar?galef豐富度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）的計(jì)算公式參照文獻(xiàn)［3］。水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)采用浮游植物和浮游動(dòng)物的H'、D和J指數(shù)評(píng)價(jià)［14-15］，其中H'為2～3、D為2～4、J為0.3～0.5時(shí)，水 體處于中 營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。

2）統(tǒng)計(jì)分析。通過(guò)Excel 2021和OriginPro 2021軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。使用SPSS 26.0軟件判斷數(shù)據(jù)的正態(tài)性，使用Canoco 4.5軟件進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspond analysis，DCA）篩選出可以有效解釋水環(huán)境與浮游生物豐度關(guān)系的模型。選擇單峰模型-典范對(duì)應(yīng)分析（canonical corre?spondence analysis，CCA）探討洈水水庫(kù)水環(huán)境參數(shù)與浮游生物的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體環(huán)境參數(shù)

洈水水庫(kù)WT變化范圍為8.2～29.1 ℃；SD分布在0.2～2.7 m，變化幅度較大；DO和Chl.a含量的季節(jié)變化基本一致，春季較低，其他三季稍高；水體pH值呈弱堿性，全年變化不大；水深從入庫(kù)至出庫(kù)呈上升趨勢(shì)，變化范圍為1.5～27.2 m，平均深度為12.4 m。Cond范圍為186.3～278.7 μS/cm，TDS范圍為139.1～209.3 mg/L。NO3--N和TN的含量均表現(xiàn)出夏季豐水期高、冬季枯水期低的趨勢(shì)；NH4+-N、PO43--P和TP的含量在夏季時(shí)最低，但最高值出現(xiàn)的時(shí)間不一致（表1）。根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838-2002），僅DO、NH4+-N水平達(dá)到地表水Ⅱ類標(biāo)準(zhǔn)，TP水平達(dá)到Ⅱ～Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)，TN水平大部分超出Ⅳ類水標(biāo)準(zhǔn)。

表1 洈水水庫(kù)環(huán)境參數(shù)的季節(jié)變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Seasonal variation of environmental parameters in the Weishui Reservoir （Mean±SD）

2.2 浮游生物種類組成

浮游植物共75屬129種，種類以綠藻門為主，共54種，占浮游植物總種數(shù)的41.86%；其次是硅藻門和藍(lán)藻門，分別為29、28種，各自占總種數(shù)的22.48%、21.70%。浮游植物在全年沒(méi)有共同優(yōu)勢(shì)種，季節(jié)變化顯著，其中顆粒直鏈藻（Melosira granu?lata）僅在春季是優(yōu)勢(shì)種，湖泊偽魚腥藻（Pseudoana?baena limnetica）是除夏季之外其他三季的共同優(yōu)勢(shì)種，小球藻（Chlorella vulgaris）是除秋季之外其他三季的共同優(yōu)勢(shì)種，小型色球藻（Chroococcus minor）、居氏腔球藻（Coelosphaerium kuetzingianum）、固氮魚腥藻（Anabaena azotica）等則是夏季特有的優(yōu)勢(shì)種（表2）。

浮游動(dòng)物共23屬31種，其中輪蟲18種、枝角類6種、橈足類7種，分別占總種數(shù)的58.06%、19.35%和22.58%。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在夏季時(shí)以枝角類和橈足類為主，其他三季以輪蟲為主，全年都占優(yōu)勢(shì)的是無(wú)節(jié)幼體（表2）。

表2 洈水水庫(kù)不同季節(jié)浮游生物優(yōu)勢(shì)種Table 2 Predominant species of plankton in different seasons in the Weishui Reservoir

2.3 浮游生物豐度和生物量的季節(jié)變化

浮游植物的豐度變化范圍為（4.59～36.59）×106ind./L，平均值為1.656×107ind./L。硅藻門是春季豐度的主要組成，占總豐度的54.38%；夏季硅藻門豐度下降，甲藻門的豐度明顯增加；藍(lán)藻門在秋季和冬季占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別占總豐度的92.25%、78.48%。浮游植物生物量全年變化范圍為3.36～11.78 mg/L，平均值為6.32 mg/L。生物量在夏季最大，主要以甲藻門和綠藻門為主，二者占總生物量的67.43%；其他三季的生物量較為接近，但春季以硅藻門為主，秋季以藍(lán)藻門為主，冬季各門類分布則較平均（圖2A、2B）。

浮游動(dòng)物的豐度變化范圍為（1.43～2.04）×102ind./L，平均值為1.75×102ind./L。豐度在夏季最小時(shí)以橈足類為主，占總豐度的68.41%；在春季最大時(shí)以輪蟲為主，占總豐度的94.21%；同時(shí)，秋季和冬季的輪蟲也占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。浮游動(dòng)物生物量變化范圍為0.41～5.69 mg/L，平均值為1.92 mg/L。其中，橈足類和枝角類是全年生物量的主要貢獻(xiàn)者（圖2C、2D）。

圖2 洈水水庫(kù)浮游植物（A、B）和浮游動(dòng)物（C、D）豐度和生物量季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation in abundance and biomass of phytoplankton （A， B） and zooplankton （C， D） in the Weishui Reservoir

2.4 浮游生物豐度和生物量的空間變化

各采樣點(diǎn)的浮游植物豐度變化范圍為（13.89～18.52）×106ind./L，表現(xiàn)為上游河道型庫(kù)區(qū)高、中心區(qū)逐漸降低和下游敞水區(qū)驟增的特點(diǎn)，藍(lán)藻門是各采樣點(diǎn)豐度的主要貢獻(xiàn)者，硅藻門次之；浮游植物生物量變化范圍為3.81～11.78 mg/L，表現(xiàn)為上游河道型庫(kù)區(qū)至敞水區(qū)逐漸降低的特點(diǎn)，最高值和最低值分別出現(xiàn)在S1、S8，藍(lán)藻門、硅藻門和綠藻門對(duì)生物量的貢獻(xiàn)率總和達(dá)58.03%～82.03%（圖3A、3B）。

圖3 洈水水庫(kù)浮游植物（A、B）和浮游動(dòng)物（C、D）豐度和生物量空間變化Fig.3 Spatial variation in abundance and biomass of phytoplankton （A， B） and zooplankton （C， D） in the Weishui Reservoir

浮游動(dòng)物豐度范圍為（0.92～3.32）×102ind./L，表現(xiàn)為上游河道型庫(kù)區(qū)高、敞水區(qū)逐漸降低和中心區(qū)S5出現(xiàn)顯著升高的特點(diǎn)，最高值和最低值分別出現(xiàn)在S1、S4，枝角類的占比均較低；浮游動(dòng)物生物量變化范圍為1.17～3.29 mg/L，空間分布特征與豐度相似，橈足類對(duì)生物量的貢獻(xiàn)率超過(guò)71.89%（圖

3C、3D）。

2.5 浮游生物與水環(huán)境的關(guān)系

用浮游生物優(yōu)勢(shì)種的豐度值為響應(yīng)變量進(jìn)行DCA分析，物種及編號(hào)見表2。結(jié)果顯示：排序軸長(zhǎng)度分別為3.5和3.1，選擇單峰模型-典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）探討洈水水庫(kù)水環(huán)境參數(shù)與浮游生物的關(guān)系。浮游植物的CCA分析結(jié)果如圖4A所示，軸一和軸二累計(jì)解釋物種信息量達(dá)76.23%（表3）。第一排序軸與WT、NO3--N和pH呈正相關(guān)（r值分別為0.76、0.74、0.71，P<0.01），與PO43--P呈負(fù)相關(guān)（r=-0.80，P<0.01）；第二排序軸與DO呈最大正相關(guān)性（r=0.64，P<0.01），與Cond呈負(fù)相關(guān)（r=-0.60，P<0.01）。就物種與水環(huán)境的關(guān)系而言，小球藻和卵形隱藻與pH和DO呈正相關(guān)；湖泊偽魚腥藻、中華尖頭藻與PO43--P呈正相關(guān)，但是更多受到Cond、WT和NO3--N的負(fù)向作用；坑形細(xì)鞘絲藻和尖針桿藻與NO3--N和WT的呈負(fù)相關(guān)，同時(shí)與TP正相關(guān)；小型色球藻、巨氏腔球藻、固氮魚腥藻、克羅頓脆桿藻、鏈形小環(huán)藻、實(shí)球藻、雙對(duì)柵藻和嚙蝕隱藻與Cond、WT和NO3--N呈正相關(guān)性，與PO43--P的負(fù)相關(guān)。

浮游動(dòng)物的CCA分析結(jié)果如圖4B所示，軸一和軸二累計(jì)解釋物種信息量達(dá)92.53%（表3）。第一排序 軸 與WT呈 正 相 關(guān) 性（r=0.87，P<0.01），與PO43--P呈負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)（r=-0.93，P<0.05）；第二排序軸與pH呈最大正相關(guān)（r=0.47，P<0.01），與DO呈負(fù)相關(guān)性（r=-0.44，P<0.01）。就物種與水環(huán)境的關(guān)系而言，長(zhǎng)額象鼻溞、短尾秀體溞、廣布中劍水蚤和湯匙華劍水蚤與WT和pH呈正相關(guān)，與PO43--P為負(fù)相關(guān)；螺形龜甲輪蟲和針簇多肢輪蟲與PO43--P呈正相關(guān)，但與WT呈負(fù)相關(guān)；橈足幼體受DO的正向作用，無(wú)節(jié)幼體與PO43--P和WT關(guān)聯(lián)較弱。

圖4 浮游生物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境參數(shù)的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of plankton dominant species and environmental parameters

表3 浮游生物與環(huán)境因子的CCA統(tǒng)計(jì)特征Table 3 Statistical characteristics of CCA of plankton and environmental factors

2.6 浮游生物多樣性

浮游植物的H'、D和J指數(shù)的范圍分別為1.48～4.66、1.09～3.05和0.34～0.83，均值分別為2.64、1.78和0.53，3種多樣性指數(shù)在季節(jié)間的變化趨勢(shì)相似，即春季和夏季均高于秋季和冬季；浮游動(dòng)物的H'、D和J指數(shù)的 范圍分別為1.25～2.81、1.12～1.88和0.40～0.74，均值分別為2.17、1.49和0.62，3種多樣性指數(shù)的最低值均出現(xiàn)在春季，最高值均出現(xiàn)在夏季（圖5A、5B）。從空間分布來(lái)看，浮游植物的3種多樣性指數(shù)變動(dòng)幅度均很小，S4采樣點(diǎn)的H'和D指數(shù)為各指數(shù)的最小值；浮游動(dòng)物的3種多樣性指數(shù)雖然變動(dòng)幅度均很小，但是變化趨勢(shì)相似（圖5C、5D）。

圖5 洈水水庫(kù)浮游植物（A、C）和浮游動(dòng)物（B、D）多樣性指數(shù)的時(shí)空變化Fig.5 Seasonal and spatial variation of phytoplankton （A， C） and zooplankton （B， D）diversity index in the Weishui Reservoir

以浮游植物和浮游動(dòng)物的H'、D和J指數(shù)對(duì)洈水水庫(kù)4個(gè)季節(jié)的水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評(píng)價(jià)，綜合結(jié)果均顯示水體處于中營(yíng)養(yǎng)水平。

3 討論

3.1 浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查期間，洈水水庫(kù)浮游植物的演替呈硅藻-綠藻-藍(lán)藻型。這是因?yàn)樗疁氐偷脑绱杭竟?jié)，喜冷水的尖針桿藻和鏈形小環(huán)藻容易增殖，該結(jié)果符合大多數(shù)湖庫(kù)春季藻類的生長(zhǎng)特點(diǎn)［16］，而夏季雨量充沛時(shí)，降雨沖刷導(dǎo)致水體有機(jī)質(zhì)豐富，促進(jìn)了喜中-富營(yíng)養(yǎng)型水體的小球藻、實(shí)球藻和雙對(duì)柵藻的增殖［17］；秋季豐度出現(xiàn)驟增，可能與庫(kù)區(qū)豐富的內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、較長(zhǎng)的水力停留時(shí)間有關(guān)，洈水水庫(kù)在蓄水多年后，自凈能力降低［7］，而以小型藻類為主的藍(lán)藻偏好穩(wěn)定且營(yíng)養(yǎng)高的水體，這與青草沙水庫(kù)浮游植物的季節(jié)演替結(jié)果相似［16］；經(jīng)歷藍(lán)藻猛增后的冬季，雖然浮游植物豐度有所下降，但物種仍以藍(lán)藻為主，可能與水體營(yíng)養(yǎng)失衡［18］有關(guān)。浮游動(dòng)物豐度在春、秋和冬季以輪蟲為主要類群，輪蟲大量出現(xiàn)的原因極可能與水中豐富的有機(jī)物質(zhì)相關(guān)，洈水水庫(kù)流域周圍濕地植物被水淹沒(méi)后，很多植物碎屑可以進(jìn)入水體分解成為腐殖質(zhì)，輪蟲可將其作為食物攝食而增長(zhǎng)［19］。夏季豐度以橈足類和枝角類為主，同期生物量達(dá)到最大，此時(shí)水庫(kù)中生長(zhǎng)快、攝食強(qiáng)度大的濾食性鰱（Hy?pophthalmichthys molitrix）和鳙（Aristichthys nobilis）并沒(méi)有使浮游動(dòng)物群落組成小型化，該現(xiàn)象在新豐江水庫(kù)同樣存在［20］，這一結(jié)果與大小效率假說(shuō)的解釋并不一致［20］，可能與過(guò)高的水溫［21］、鰱和鳙的放養(yǎng)量不足等有關(guān)。另外，由于浮游甲殼動(dòng)物對(duì)浮游植物牧食壓力大，且更喜好捕食除絲狀藍(lán)藻外的其他藻類［22］，可能促進(jìn)了藍(lán)藻水華的發(fā)生，這與秋季藍(lán)藻豐度的大量增殖相一致。

在空間層面上，浮游生物的豐度和生物量由上游河道型庫(kù)區(qū)至下游敞水區(qū)大致呈逐漸降低的趨勢(shì)，其中，浮游植物的豐度和生物量在S1采樣點(diǎn)明顯高于其他點(diǎn)位，浮游動(dòng)物的豐度和生物量除S5采樣點(diǎn)外與浮游植物表現(xiàn)相同的特點(diǎn)，這主要是因?yàn)镾1采樣點(diǎn)位于入庫(kù)口，附近居民生活排污、工礦企業(yè)排污、畜禽養(yǎng)殖排污和農(nóng)業(yè)用地施肥嚴(yán)重［7］，使得有機(jī)碎屑、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)易集聚，為浮游植物的生長(zhǎng)繁殖創(chuàng)造了條件，濾食性的浮游動(dòng)物則通過(guò)攝食有機(jī)碎屑及浮游植物而出現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)［23］；S5采樣點(diǎn)位于庫(kù)區(qū)支流的回水灣，水體流速變慢導(dǎo)致浮游動(dòng)物的捕食成功率高［24］，可能是造成該點(diǎn)浮游動(dòng)物豐度值高的原因。

3.2 影響浮游生物群落的主要水環(huán)境因子

浮游生物群落結(jié)構(gòu)的變化是多個(gè)環(huán)境因子在時(shí)空序列上綜合作用的體現(xiàn)。此次調(diào)查研究中，PO43--P、WT、pH和DO均對(duì)洈水水庫(kù)中浮游生物群落的生態(tài)分布有重要影響，且NO3--N和Cond僅對(duì)浮游植物影響較大。

內(nèi)陸水域中，綠藻、藍(lán)藻和小型浮游動(dòng)物更偏好高氮磷的富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境［25］。本研究中，秋冬季節(jié)湖泊偽魚腥藻、小球藻等優(yōu)勢(shì)物種的出現(xiàn)與水中較高的PO43--P、NO3--N相關(guān)，而夏季水中較低的PO43--P可能導(dǎo)致了大型浮游動(dòng)物如長(zhǎng)額象鼻溞、短尾秀體溞、廣布中劍水蚤等的出現(xiàn)，這與眾多湖庫(kù)研究結(jié)果一致，再次證實(shí)氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)，是調(diào)控浮游動(dòng)物物種組成的重要參數(shù)［17］。Cond值則是水中營(yíng)養(yǎng)狀況的反映，微生物分解樹葉碎片和土壤有機(jī)物質(zhì)后，直接對(duì)Cond產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響浮游生物的群落組成［26］。WT是影響浮游生物生長(zhǎng)繁殖極為關(guān)鍵的環(huán)境因子［27］。Robrats等［28］的研究發(fā)現(xiàn)，硅藻易在10～20 ℃時(shí)成為優(yōu)勢(shì)物種，綠藻和藍(lán)藻易在25～35 ℃時(shí)成為優(yōu)勢(shì)物種，本研究中浮游植物優(yōu)勢(shì)種的變化基本遵循這一規(guī)律，且在CCA分析中，硅藻門的尖針桿藻與WT呈負(fù)相關(guān)，大部分綠藻和藍(lán)藻（如雙對(duì)柵藻、小型色球藻等）的優(yōu)勢(shì)種與WT呈正相關(guān)；新安江水庫(kù)［20］、鄱陽(yáng)湖［17］、長(zhǎng)江中游江段［29］等關(guān)于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究中均得到WT與浮游動(dòng)物的分布密切相關(guān)，這與本研究的分析結(jié)果一致，表明洈水水庫(kù)中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)變化同樣離不開WT的控制。

pH值是浮游生物數(shù)量、種類變化的重要因素，研究表明酸性、中性及微堿性水體有利于枝角類生存，而偏堿性水體有利于輪蟲、橈足類和浮游植物的生存［30］，此次調(diào)查期間，洈水水庫(kù)水體偏堿性，使得輪蟲和橈足類成為構(gòu)成浮游動(dòng)物豐度的主體，浮游植物的豐度始終處于較高水平，這與楊文煥等［31］的研究結(jié)果一致。DO含量的高低是浮游生物能否適應(yīng)水域環(huán)境的象征，較低的DO含量可抑制浮游植物生長(zhǎng)［32］，制約枝角類的繁殖［33］。本研究中春季的DO與其他三季有顯著差異（P<0.05），可能是造成春季浮游植物和枝角類豐度值低的原因。

3.3 浮游生物多樣性與水質(zhì)變化特點(diǎn)

生物多樣性指數(shù)常被用于反映群落構(gòu)成的復(fù)雜性、豐富性和均勻性，以此揭示水質(zhì)受污染的程度。本研究中，浮游植物的H'指數(shù)和D指數(shù)年均值較浮游動(dòng)物高，浮游植物和浮游動(dòng)物的H'指數(shù)處于多樣性指數(shù)劃分標(biāo)準(zhǔn)的Ⅲ～Ⅳ級(jí)［34］，J指數(shù)年均值大于0.5，表明浮游植物群落豐富度較高，浮游動(dòng)物則較簡(jiǎn)單，但在分布上都相對(duì)均勻，浮游生物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定［35］。夏季時(shí)浮游植物和浮游動(dòng)物的3種指數(shù)均高于其他季節(jié)，表明夏季水質(zhì)狀況較好，這很可能與夏季水體交換加快有關(guān)，水位高的豐水期，開閘泄洪導(dǎo)致水體流動(dòng)性強(qiáng)，其他因素不再是構(gòu)成浮游生物生態(tài)分布的主要因素［36］。浮游植物多樣性在S4采樣點(diǎn)出現(xiàn)低的原因可能與此地開闊的水域有關(guān)。綜合浮游生物多樣性指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果，水體處于中營(yíng)養(yǎng)水平。

綜合上述分析，洈水水庫(kù)水質(zhì)現(xiàn)面臨很高的富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)，由于其具有至關(guān)重要的生態(tài)服務(wù)功能，防止水質(zhì)惡化將是后續(xù)研究的重點(diǎn)。從本次調(diào)查的水質(zhì)狀況和浮游生物的群落結(jié)構(gòu)來(lái)看，對(duì)該水庫(kù)水體的管理應(yīng)聚焦于以下三個(gè)方面。一是關(guān)注水體流通性、增加與外界水體的交換頻率，洈水水庫(kù)圍欄養(yǎng)殖后滯留豐富的內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)常開放閘門有助于氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽稀釋，起到凈化的作用；二要加大力度控制上游來(lái)水的質(zhì)量，規(guī)范水庫(kù)周邊的排污行為，調(diào)整流域附近土地的施肥結(jié)構(gòu)，以減少外源性污染；三要優(yōu)化食物鏈的結(jié)構(gòu)、增大濾食性鰱鳙的比重，尤其要通過(guò)增加鰱的放養(yǎng)數(shù)量來(lái)控制藍(lán)藻的過(guò)度生長(zhǎng)，盡管這一觀點(diǎn)目前存在較多爭(zhēng)議，但在阻止浮游植物聚集成片的過(guò)程中也得到了諸多研究驗(yàn)證。