潘師峰 徐志剛 許亞良 李清明* 鄭胤建*

（1 中國農(nóng)業(yè)科學院都市農(nóng)業(yè)研究所，國家成都農(nóng)業(yè)科技中心，四川成都 610000；2 南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，江蘇南京 210095）

類胡蘿卜素（carotenoids）是具有廣泛共軛多烯鏈的一大類萜類化合物，該共軛體系使得類胡蘿卜素在可見光譜的藍綠光（450～550 nm）波段范圍內(nèi)具有優(yōu)異的光吸收性能（Moise et al.，2014）。在植物綠葉組織中，類胡蘿卜素的組成和相對豐度對提升光合性能具有重要的作用，其中主要的類胡蘿卜素有葉黃素（lutein）、β-胡蘿卜素（β-carotene）、紫黃素（violaxanthin）和新黃素（neoflavin）等，并且它們在植物中的含量依次降低（DellaPenna &Pogson，2006）。同時，類胡蘿卜素可以保護植物免受強光帶來的損傷（Leonelli et al.，2017）。因此，植物體內(nèi)的類胡蘿卜素含量與植株生長發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)密切相關。通過不同的作用機制，類胡蘿卜素或富含這些色素的食物對人體健康有益，大約有50 種不同的類胡蘿卜素可轉(zhuǎn)化為VA，并具有保護細胞和組織免受自由基和單線態(tài)氧破壞的抗氧化活性，可增強人體免疫功能，防止曬傷及延緩某些癌癥的發(fā)生（Xavier &Pérez-Gálvez，2016）。

隨著人造光源與設施栽培技術的發(fā)展，植物工廠成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的主流。LED（light-emitting diode）具有低能耗、簡單輕便及可控性強等優(yōu)點，被大規(guī)模投入到植物工廠中使用。近些年來，基于LED 的新型光源已經(jīng)在植物栽培生產(chǎn)中得到了廣泛的應用，研究發(fā)現(xiàn)使用不同波長組合的光源不僅提高了植物的光合作用效率，也影響了植物光形態(tài)建成（Bantis et al.，2018）。越來越多的研究表明，利用光調(diào)控植株生長發(fā)育及類胡蘿卜素等次生代謝物積累以維持采后產(chǎn)品器官營養(yǎng)物質(zhì)的穩(wěn)定以及提升植株產(chǎn)品器官產(chǎn)量、品質(zhì)是一種可行的方法。據(jù)報道，補充430 nm 和465 nm 波段藍光可以顯著提升普通白菜和芥藍鮮質(zhì)量以及類胡蘿卜素、VC 和總酚的含量（Li et al.，2020）。紅光和藍光處理均顯著提高了采后綠熟期櫻桃番茄中番茄紅素、β-胡蘿卜素和可溶性糖含量，并且可以加速顏色的轉(zhuǎn)變（Ngcobo et al.，2020）。藍色LED 光會顯著提高綠熟期辣椒總酚含量及抗氧化活性，紅色LED光則顯著提高了綠熟期辣椒果實中類胡蘿卜素含量（Pola et al.，2020）。在標準紅光/遠紅光和藍光下補充綠光、黃光及橙光會引起芥菜苗類胡蘿卜素含量顯著上升，補充黃光顯著提高了烏塌菜類胡蘿卜素含量（Brazaityt? et al.，2015）。白光下補充紅光、藍光會顯著提升葉用萵苣（生菜）鮮質(zhì)量、葉綠素和類胡蘿卜素含量，并且使植株株型更加緊湊強壯（Chen et al.，2016）。利用組合光譜UV-A/藍光或紅光/藍光對葉用萵苣進行采前夜間補光，顯著提升了類胡蘿卜素、花色苷和酚類化合物等營養(yǎng)成分含量，并且可以使植株形態(tài)更加緊密（Hooks et al.，2021）。因此，不同波段的光對蔬菜作物有著不同的影響，目前主要的研究集中在紅藍光及UV 輻射。

光調(diào)控植物品質(zhì)的課題因其具有重要的應用價值成為目前研究的熱點之一，研究者對蔬菜作物中類胡蘿卜素的研究更是較為熱衷。本文概述了不同光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素含量的影響，并重點從生物合成關鍵基因調(diào)控、翻譯后調(diào)控及庫源調(diào)控方面總結了光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素的調(diào)控機制，旨在為設施蔬菜作物高效種植、產(chǎn)品器官品質(zhì)光調(diào)控、植物照明燈具開發(fā)提供理論參考。

1 類胡蘿卜素生物合成通路

1.1 前體的合成

自然界中存在兩種途徑合成類異戊二烯前體：二甲基烯丙基二磷酸（DMAPP）和異戊烯焦磷酸（IPP），即甲基赤蘚糖醇途徑（MEP）和甲羥戊酸途徑（MVA）。MEP 途徑主要發(fā)生在大多數(shù)真細菌、頂復門原生生物中（Jomaa et al.，1999；Nair et al.，2011），MVA 途徑主要發(fā)生在古細菌、真菌和動物中（Braithwaite &Goodwin，1960；Horbach et al.，1993）。植物可以通過MEP 和MVA 途徑產(chǎn)生類異戊二烯前體，并且MEP 途徑主要發(fā)生在細胞器質(zhì)體中，MVA 途徑主要發(fā)生在細胞液中（Rodríguez-Concepción &Boronat，2002）。因此，在蔬菜作物中，這兩種重要前體IPP 和DMAPP是通過質(zhì)體中MEP 途徑產(chǎn)生的，接著二者發(fā)生縮合形成類胡蘿卜素及其他的一些萜類化合物（Rodríguez-Concepción，2010）。通過總結現(xiàn)有研究 報道（Domonkos et al.，2013），DMAPP 和IPP合成過程如圖1 所示，主要經(jīng)過以下幾個步驟：首先D-葡萄糖經(jīng)過一系列代謝過程形成丙酮酸，丙酮酸和3-磷酸甘油醛（G3P）在1-脫氧-D 木酮糖-5-磷酸合酶（DXS）的催化下形成1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸（DXP）。在該過程中，DXS 催化的反應是MEP 途徑中的限速反應（Estevez et al.，2001），接下來DXP 通過一系列反應形成類異戊二烯重要前體DMAPP 和IPP。

圖1 植物中DMAPP 和IPP 合成通路

1.2 類胡蘿卜素的合成

目前植物中類胡蘿卜素合成一般通路已較為明晰，參閱相關研究報道（Domonkos et al.，2013），將其歸納為圖2。DMAPP 和IPP 在牻牛兒基牻牛兒基二磷酸合成酶（GGPPS）催化下形成牻牛兒基牻牛兒基二磷酸（GGPP）。GGPP 是植物類異戊二烯代謝的關鍵中間體，也是類胡蘿卜素、生育酚、葉綠素側鏈、質(zhì)體醌和植物激素等物質(zhì)的重要前體（Moise et al.，2014）。合成的兩分子GGPP 前體在八氫番茄紅素合酶（PSY）作用下發(fā)生頭對頭縮合，形成15-順式-八氫番茄紅素（15-cis-phytoene）。該過程是類胡蘿卜素生物合成的第1 步，并且是關鍵的限速步驟（Yuan et al.，2015a），PSY 是該過程中的限速酶。無色的15-順式-八氫番茄紅素在一系列關鍵酶的作用下經(jīng)過去飽和、脫氫和異構化最終產(chǎn)生紅色的全反式番茄紅素（all-translycopene）。

圖2 高等植物中主要類胡蘿卜素生物合成通路

番茄紅素在植物中以全反式構型存在，并在番茄紅素ε-環(huán)化酶（LCYE）或番茄紅素β-環(huán)化酶（LCYB）作用下分別形成δ-胡蘿卜素（δ-carotene）或γ-胡蘿卜素（γ-carotene）。番茄紅素的環(huán)化是類胡蘿卜素代謝中的重要步驟，δ-胡蘿卜素和γ-胡蘿卜素的形成更是類胡蘿卜素合成途徑中1 個重要的分支點，β-環(huán)和ε-環(huán)的引入保證了植物中類胡蘿卜素的多樣性（Nisar et al.，2015）。隨后δ-胡蘿卜素和γ-胡蘿卜素在LCYB 作用下進行環(huán)化，分別形成α-胡蘿卜素（α-carotene）和β-胡蘿卜素。

α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素在各種酶的催化下進一步羥基化形成葉黃素（xanthophyll）。葉黃素是植物光系統(tǒng)中主要的類胡蘿卜素，它不僅賦予了植物特殊的顏色和氣味，并且具有很強的光保護和抗氧化特性，保證了生命體維持正常的生長代謝（Ruban &Johnson，2010）。此外，在一系列關鍵酶的作用下，玉米黃素（zeaxanthin）、花藥黃素（antheraxanthin）和紫黃素可以相互轉(zhuǎn)換。葉黃素循環(huán)（xanthophyll cycle）系統(tǒng)中三者之間的相互轉(zhuǎn)換，保證了植物在強光下可以有效增強自身光保護作用，以適應不同的光環(huán)境（Goss &Jakob，2010）。

2 光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素含量的影響

2.1 藍光的影響

藍光在植物的生長發(fā)育進程中起著重要作用，它作為一種環(huán)境信號，能夠增加植物對碳的同化，從而提高類胡蘿卜素等次生代謝物合成的水平。因此，適量的藍光對植物類胡蘿卜素的積累是有益的。Gangadhar 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)在藍光下辣椒果實中類胡蘿卜素含量顯著增加，并且對葉綠素的生物合成十分有益。Johkan 等（2010）采用藍光對紅葉葉用萵苣幼苗進行處理，也發(fā)現(xiàn)植株葉片中類胡蘿卜素含量顯著升高；而處理后的幼苗置于自然白光下生長時，其葉片中類胡蘿卜素含量略微降低。Lin 等（2021）采用不同比例的紅、綠、藍光對羅勒進行處理，發(fā)現(xiàn)適當增加藍光比例，紅∶綠∶藍＝1∶1∶1 時羅勒葉片中類胡蘿卜素含量顯著提升。

微型菜苗在色澤、質(zhì)地、風味及營養(yǎng)成分上具有獨特的優(yōu)勢，其富含氨基酸、維生素、多酚、色素和抗氧化物等營養(yǎng)物質(zhì)，因此越來越受到廣大人群的喜愛（Choe et al.，2018；Yadav et al.，2019）。Kopsell 和Sams（2013）研究發(fā)現(xiàn)花椰菜苗采前使用微量藍光處理，可顯著提高芽中類胡蘿卜素、硫苷和礦物元素的含量，尤其是β-胡蘿卜素和鉀、鎂、鐵等元素。Samuolien? 等（2017）也指出在組合光譜中，隨著藍光強度增加，甜菜苗中α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、葉黃素等類胡蘿卜素的含量也逐漸上升。

通過改變藍光的比例，來達到增加植株產(chǎn)量器官中類胡蘿卜素含量的目的是一種可行的方式。但不可否認的是，提升植物營養(yǎng)品質(zhì)不僅需要適當?shù)墓赓|(zhì)條件，還需要適宜的光照處理時間。Metallo等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，前期對羽衣甘藍進行5%藍光和95%紅光處理22 d，而后適當增加藍光的比例（20%）處理15 d，可以增加植株類胡蘿卜素的含量。

植物的生長受到諸多因素的影響，光質(zhì)作為主要影響因素之一，并不能單方面起到?jīng)Q定性的作用?？紤]到品種效應及各項研究試驗條件（如光強、光照時間、溫濕度、CO2濃度等）存在的差異，不同光質(zhì)下植物類胡蘿卜素水平的變化也存在一定的差異。但總而言之，適量的藍光處理對于大多數(shù)蔬菜作物類胡蘿卜素的積累是有益的。

2.2 紅光/遠紅光的影響

Lin 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在組合光譜中，隨著紅光比例的上升，羅勒葉片中類胡蘿卜素的含量逐漸下降。Liang 等（2021）也發(fā)現(xiàn)相對于純藍光，純紅光處理會顯著降低黃瓜葉片中類胡蘿卜素的含量。但Meas 等（2020）發(fā)現(xiàn)660 nm 紅光可以顯著增加莧菜中類胡蘿卜素含量。Rahman 等（2021）采用70%紅光和30%遠紅光對馬鈴薯植株進行處理，發(fā)現(xiàn)植株葉片中類胡蘿卜素含量顯著提高，更有助于植物光合作用的進行。這些結果表明紅光/遠紅光對不同植物類胡蘿卜素積累存在不同的效應，可能是不同蔬菜作物對紅光/遠紅光的敏感性具有一定差異性。

光質(zhì)處理與光周期密切相關，光周期的改變會直接影響植物某些次生代謝物的合成。Zou 等（2019）在對葉用萵苣的研究中發(fā)現(xiàn)，在紅/藍光譜中添加50 μmol·m-2·s-1的遠紅光處理16 h，會顯著降低植株類胡蘿卜素含量；而在同樣的處理下，延長光周期1 h，則會輕微增加葉片中類胡蘿卜素含量。

2.3 UV 輻射的影響

根據(jù)波段的不同，可將UV 分為3 個波段：UV-A（315～400 nm）、UV-B（280～315 nm）、UV-C（100～280 nm）。不同波段UV 對蔬菜作物類胡蘿卜素的積累存在不同影響。Moreira-Rodríguez 等（2017）使用UV-A 對采前花椰菜苗進行短時間照射，發(fā)現(xiàn)可顯著提高葉片葉黃素和新黃素的含量。Assump??o 等（2019）每天將葉用萵苣置于強度為0.5 kJ·m-2·d-1的UV-B 下照射1 h，兩周后發(fā)現(xiàn)植株葉片類胡蘿卜素含量顯著上升。Zhang 等（2018）在自然光下補充UV-A 對番茄植株進行處理，發(fā)現(xiàn)可以顯著提高植株葉片中類胡蘿卜素含量。而Mariz-Ponte 等（2018）用UV-B 對番茄幼苗進行短時間處理，植株中類胡蘿卜素含量卻顯著降低。這表明UV 波段及蔬菜作物的差異會引起植株類胡蘿卜素積累的差異。

在蔬菜作物不同生長階段使用不同UV 輻射進行處理，對植株類胡蘿卜素含量的影響也不盡相同。Heinze 等（2018）報道，在芽期對普通白菜每天進行UV（UV-A+UV-B）輻射處理12 h，改變UV 強度并不會影響植株類胡蘿卜素含量；隨著UV 輻射時間的延長，發(fā)現(xiàn)低強度的UV（UV-A 1 W·m-2，UV-B 0.000 6 W·m-2）可以顯著提升成熟期普通白菜葉片中類胡蘿卜素的含量。一般來說，類胡蘿卜素在植株中年期葉片中的含量高于早期發(fā)育階段的葉片（Ibanez et al.，2008）。以上結果可能是由光質(zhì)及植物發(fā)育階段共同影響導致的。

目前有關UV-C 的研究主要集中在植株產(chǎn)量器官采后保鮮及貯存上。Khubone 和Mditshwa（2018）研究指出，采用強度為969.8 μW·cm-2的UV-C 對采后番茄處理5 min，可以顯著提高果實中類胡蘿卜素的含量，并且隨著貯存時間的延長，果實中類胡蘿卜素依然保持較高的水平。Gogo 等（2018）對采后莧菜進行UV-C 處理，發(fā)現(xiàn)相比于未經(jīng)過UV-C 處理的植株，植株葉片中β-胡蘿卜素和葉黃素的含量分別升高了34%和32%，并且隨著輻射時間延長至4 d，β-胡蘿卜素的含量提高了68%。然而，葉用萵苣采前進行UV-C 輻射處理卻產(chǎn)生了不同的結果。Vàsquez 等（2017）發(fā)現(xiàn)采用高強度的UV-C 照射葉用萵苣，會顯著降低葉片中類胡蘿卜素的含量，而在低強度UV-C 處理下其類胡蘿卜素含量并沒有發(fā)生明顯改變。因此，UV 輻射對植株類胡蘿卜素含量的影響存在一定的劑量效應，與蔬菜作物的品類及發(fā)育階段也有很大的關系。

2.4 其他光的影響

Kaiser 等（2019）研究指出，采用組合光譜對番茄進行處理，當保持紅藍光比例相似時，隨著綠光強度的升高，其中部葉總類胡蘿卜素的含量也隨之顯著升高。此外，Zhang 等（2018）在自然光下補充黃光對番茄植株進行處理，同樣發(fā)現(xiàn)其可以顯著提高植株葉片中類胡蘿卜素含量。這可能是不同光質(zhì)處理下，植物自身合成更多的類胡蘿卜素，以便更有效地吸收其他光（如綠光和黃光）。Samuolien? 等（2019）發(fā)現(xiàn)，在紅藍光譜中添加其他光，如綠光或黃光或橙光，可以顯著提高蕪菁芽中β-胡蘿卜素的含量；在對花椰菜幼苗及結球甘藍進行相同的光照處理時，卻發(fā)現(xiàn)其幼苗中β-胡蘿卜素的含量顯著降低。與上述研究結果類似，不同光質(zhì)處理對植物類胡蘿卜素積累產(chǎn)生的影響不盡相同。此外，如何利用不同的光質(zhì)來維持蔬菜作物采后產(chǎn)品器官的營養(yǎng)成分也是迫切需要解決的問題。據(jù)相關報道，Kokalj 等（2016）對采后甜椒進行黃光處理，可以顯著提升甜椒β-胡蘿卜素和葉黃素含量，更有利于果實的貯存，減緩營養(yǎng)成分的流失。

2.5 小結

根據(jù)前人相關研究，總結了部分蔬菜作物在不同光質(zhì)處理下類胡蘿卜素積累的情況（表1），總的來說，不同波長的光對植株化學成分變化和果實顏色轉(zhuǎn)變的影響取決于植物的種類、栽培方式及不同組織中色素的相對含量。

表1 不同光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素含量的影響

續(xù)表

3 光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素合成調(diào)控的影響

3.1 生物合成關鍵基因調(diào)控

隨著對光調(diào)控植物品質(zhì)研究的深入，越來越多的研究者發(fā)現(xiàn)調(diào)控光信號的成分是改變植物品質(zhì)的一種重要方式。植物主要通過4 種光感受器來接收不同波長的光，分別是感知紅光及遠紅光的光敏色素（PHYs）、感知藍光及UV-A 的隱花色素（CRYs）和向光素（PHOTs），以及感受UV-B 的UVR8（UV RESPONSE LOCUS 8）受體。不同波長的光通過啟動光感受器的信號級聯(lián)而影響植物類胡蘿卜素代謝途徑中關鍵酶基因的表達，進而調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成。Li 等（2021a）研究發(fā)現(xiàn)，綠豆芽中DXS 在光照和黑暗下具有不同的活性。相比于黑暗，在光照條件下番茄中抑制PSY表達的轉(zhuǎn)錄因子ERF.E4（ethylene response factor.e4）水平會顯著降低，表明光對類胡蘿卜素合成基因具有一定的調(diào)控作用；遮光處理顯著降低了甜椒果實類胡蘿卜素合成基 因PSY、PDS、ZDS、ZISO、LCYB1和CHY2等的表達水平（Yoo et al.，2020）。此外，相較于白光，紅光下番茄果實中PSY和CRTISO基因表達水平顯著上調(diào)，而藍光下其顯著下調(diào)，表明不同光質(zhì)對植物中類胡蘿卜素生物合成基因的影響不盡相同（Li et al.，2021b）。

轉(zhuǎn)錄因子ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5）及PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs（PIFs）已被確認為光信號通路的關鍵成分（Chen et al.，2013）。HY5 通過與該通路中一些成分如PIF1a（Llorente et al.，2016）、DAMAGED DNA BINDING PROTEIN 1/HIGH PIGMENT 1（DDB1/HP1）（Wang et al.，2008）、DEETIOLATED 1/HIGH PIGMENT 2（DET1/HP2）（Davuluri et al.，2005）、CULLIN 4（CUL4）（Wang et al.，2008）和COP1-like（Liu et al.，2004）等協(xié)同作用以調(diào)節(jié)番茄中類胡蘿卜素的積累。番茄hy5突變體果實中PSY1、Z-ISO、Crt-ISO1、LCY-B和VDE基因顯著下調(diào)，表明番茄果實中類胡蘿卜素的合成受到抑制（Wang et al.，2021）。在UV-B 誘導的信號通路中，擬南芥光受體UVR8 直接與CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1（COP1）相互作用以激活轉(zhuǎn)錄因子HY5（Yin et al.，2015；Camacho et al.，2019），進而引起PSY、ZDS和BCH1/2等合成類胡蘿卜素關鍵基因表達量升高（Emiliani et al.，2018）。

在擬南芥的光信號轉(zhuǎn)導過程中，BBX 家族基因具有重要的調(diào)控作用。如BBX21 通過與HY5啟動子中的T/G-box基序結合并激活其表達（Xu et al.，2018）；BBX25 通過與HY5 形成失活的異源二聚體，負向調(diào)控BBX22基因的表達（Gangappa et al.，2013）；而BBX22 參與了擬南芥光形態(tài)建成（Chang et al.，2011）。Xiong 等（2019）在番茄中發(fā)現(xiàn)一種名為BBX20 的蛋白，它直接與PSY1啟動子結合并激活其表達，并且BBX20 蛋白受CRL4（由CUL4、DDB1 和DET1 組成）復合體的調(diào)控。Lira 等（2020）也發(fā)現(xiàn)光敏色素（PHY）介導的光信號參與了番茄BBX20基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。PHY 通過感知紅光/遠紅光比例來調(diào)節(jié)自身的活性狀態(tài)。Bou-Torrent 等（2015）發(fā)現(xiàn)在低比例紅光/遠紅光下，擬南芥中PIF1 及相關PIFq 蛋白抑制了PSY基因的表達；此外，PHYTOCHROME-RAPIDLY REGULATED 1（PAR1）可與PIF1 相互作用從而誘導PSY表達。

目前，雖然部分光質(zhì)影響植物類胡蘿卜素積累的信號通路已較為明晰（圖3），但還存在一些不足。一是光質(zhì)介導植物類胡蘿卜素生物合成是一系列復雜的過程，其中涉及許多轉(zhuǎn)錄因子的參與。目前也發(fā)現(xiàn)了很多類胡蘿卜素調(diào)控相關的轉(zhuǎn)錄因子，但是它們是通過什么樣的方式來發(fā)揮作用以及光對這些轉(zhuǎn)錄因子是如何進行調(diào)控的在很大程度上是未知的。二是類胡蘿卜素最終在質(zhì)體中的凈積累量是合成、降解和穩(wěn)定儲存的結果。并且一些營養(yǎng)元素對類胡蘿卜素積累也有影響。因此，光質(zhì)對植物體內(nèi)類胡蘿卜素調(diào)控相關轉(zhuǎn)錄因子及相關離子轉(zhuǎn)運蛋白的影響還需要進一步的研究。

圖3 部分光質(zhì)調(diào)控植物類胡蘿卜素合成的機制

3.2 翻譯后調(diào)控

翻譯后調(diào)控對于維持植物中類胡蘿卜素生物合成關鍵酶的功能至關重要，其主要是通過蛋白水解及蛋白與蛋白相互作用從而對該代謝途徑中的酶進行調(diào)控，進而影響植物體中類胡蘿卜素的含量及組成。光參與了植物類胡蘿卜素合成關鍵酶基因（如PSY和DXS）的翻譯后調(diào)控。擬南芥PSY基因具有兩種不同的5′UTRs 差異剪接體（ASV）。光照下ASV2 誘導水平顯著增加，并伴隨著PSY 蛋白水平及PSY活性的提升；ASV1 在幼苗脫黃化過程中具有對PSY誘導的作用（álvarez et al.，2016）。Welsch 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)與黑暗中生長的白芥相比，遠紅光下白芥植株中PSY 蛋白的水平顯著升高，但PSY的活性卻沒有明顯改變；此外，光照條件下PSY與類囊體膜結合，其活性迅速增加，這主要歸功于NADPH 作用。高光照強度條件下，植物蛋白質(zhì)會發(fā)生錯誤折疊或形成蛋白聚集體。擬南芥中J-蛋白J20 可與錯誤折疊的DXS 相互作用，并將其靶向HSP70 系統(tǒng)進行重新折疊以恢復功能（Pulido et al.，2013）。ORANGE（OR）蛋白作為PSY翻譯后主要的調(diào)控因子，可與其直接結合以穩(wěn)定類胡蘿卜素的生物合成。與DXS 類似，發(fā)生錯誤折疊或形成蛋白聚集體的PSY 可被Clp 蛋白酶所降解，而OR 蛋白通過與這些PSY 蛋白相互作用促使其進行重新折疊（D′Andrea &Rodriguez-Concepcion，2019）。

3.3 庫源調(diào)控

蔬菜作物中類胡蘿卜素的積累不僅取決其生物合成，細胞內(nèi)類胡蘿卜素的儲存方式及空間分布對其也有很大的影響。質(zhì)體的超微結構對類胡蘿卜素的積累具有重要的作用（Llorente et al.，2017），它決定了植物各組織中類胡蘿卜素的相對含量（Sun et al.，2018）。在番茄紅熟期，果實中葉綠體逐漸轉(zhuǎn)化為有色體并且顏色發(fā)生轉(zhuǎn)變，由綠色變成黃色或紅色（Suzuki et al.，2015）。這主要是紅光及遠紅光促使質(zhì)體的不同分化所致（Quian-Ulloa &Stange，2021）。Usami 等（2004）發(fā)現(xiàn)，PHYs 和CRYs 可以調(diào)節(jié)擬南芥根系中白色體向葉綠體的轉(zhuǎn)化，并且藍光的誘導作用比紅光更強。蛋白質(zhì)組學研究定位了大部分的類胡蘿卜素合成酶在葉綠體被膜上，部分酶存在于類囊體中（Ytterberg et al.，2006；Joyard et al.，2009）。葉綠體信號識別顆粒（scSRP54，ffc）和（scSRP43，Chaos）及其受體（cpFtsY）可將捕光蛋白靶向類囊體膜。與野生型相比，擬南芥cpftsy突變體中葉黃素含量下降了67%，β-胡蘿卜素含量下降了約80%，ffc/chaos突變體發(fā)生相似變化（Tzvetkova-Chevolleau et al.，2007）。細胞器中類胡蘿卜素合成酶的定位與代謝產(chǎn)物并不完全重疊，質(zhì)體小球與類囊體合成密切相關，可能參與代謝物的輸送（van Wijk &Kessler，2017）。

一般來說，有色體是類胡蘿卜素儲存的主要場所。在胡蘿卜根部和番茄果實中，葉綠體可以分化為有色體，葉綠體的發(fā)育及有色體的分化為高水平的類胡蘿卜素積累提供了可能，并伴隨著PSY基因活性的提高（Llorente et al.，2017）。Arias 等（2020）發(fā)現(xiàn)PHYA、PHYB、PIF3、PAR1、CRY2、FAR1和COP1等基因參與胡蘿卜貯藏根中有色體分化的調(diào)控。從花椰菜突變體中分離出的OR基因編碼一種富含半胱氨酸的DnaJ 鋅指蛋白，它在多種植物中參與有色體的合成（Lu et al.，2006；Li et al.，2012；Ellison et al.，2018）?；谔鸸掀贩Ngolden的SNP，擬南芥OR 蛋白相同位點單個氨基酸的取代顯著提高了β-胡蘿卜素含量，并且與有色體的合成有關（Yuan et al.，2015b）。Arias 等（2020）研究表明，光負調(diào)控OR基因的表達，導致胡蘿卜貯藏根中有色體豐度降低。

Bianchetti 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)PHYA 通過CRFs、TRRs 和COP1 促進番茄果實中質(zhì)體的分化與成熟，并伴隨著類胡蘿卜素生物合成增加。番茄hp1和hp2突變體中質(zhì)體的數(shù)量和大小顯著增加，同時類胡蘿卜素的含量顯著上升（Cruz et al.，2018；Wang et al.，2019）。番茄hp2突變體中，光通過調(diào)控乙烯和生長素途徑轉(zhuǎn)錄因子ERF.E4 和ARF2a/b 進而調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成（Cruz et al.，2018）。此外，擬南芥根部質(zhì)體的發(fā)育還受到生長素和細胞分裂素信號的調(diào)控，PHYs 及一些轉(zhuǎn)錄因子（如HY5 和GLK2 等）參與了該信號途徑（Kobayashi et al.，2013；Kobayashi et al.，2017）。植物中質(zhì)體的分化與類胡蘿卜素積累除了受到光的調(diào)控外，二者間同樣存在復雜的關系。Fraser 等（2007）指出，在過表達PSY1番茄植株中，隨著果實的發(fā)育，有色體結構過早形成。而Lu 等（2017）在研究中卻發(fā)現(xiàn)通過補光增加柑橘中胡蘿卜素的積累，可以引起果肉中有色體的發(fā)育，類胡蘿卜素的積累可能受到植物自身新陳代謝的限制。

4 結論與展望

近些年來，有關蔬菜作物中類胡蘿卜素代謝機理得到了廣泛的研究。但是，對于光質(zhì)調(diào)控植物類胡蘿卜素代謝的分子機制研究甚少。本文綜述了光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素的影響及調(diào)控機制，并得出以下結論：①適量的藍光有益于大多數(shù)蔬菜作物類胡蘿卜素積累?？梢愿鶕?jù)一定的需求，有目的地補充藍光以提升植株類胡蘿卜素的含量。②其他光（紅光/遠紅光、UV 等）對蔬菜作物類胡蘿卜素積累的影響存在一定差異性，需結合作物品類、植株生長階段及處理方式具體而定。③可以根據(jù)作物品種采取相應的補光措施，以維持植物產(chǎn)量器官采后類胡蘿卜素含量的穩(wěn)定。④PSY是蔬菜作物類胡蘿卜素生物合成的關鍵酶基因，通過不同的作用方式上調(diào)PSY的表達，可促進類胡蘿卜素的生物合成。類胡蘿卜素主要在有色體中進行合成。有色體的發(fā)育保證了類胡蘿卜素的儲存。適量的光照有益于PSY的表達及白色體向有色體的轉(zhuǎn)化。此外，高光照強度會抑制類胡蘿卜素生物合成關鍵酶的活性，導致其發(fā)生錯誤折疊或不進行折疊。

因此，光源的強度、光質(zhì)及光周期等是決定植物中類胡蘿卜素生物合成的關鍵因素。但目前，關于光質(zhì)調(diào)控蔬菜作物類胡蘿卜素積累方面的研究還存在許多問題仍待解決：①番茄作為研究蔬菜作物類胡蘿卜素代謝的模式植物，近些年來對它的研究不斷深入。但是有關該方面的研究結果并不都是集中在番茄上，所得結論并不具有代表性。②目前大部分的研究集中在紅藍光及UV-B 上，有關UV-A 及其他波長的光（綠光、黃光等）研究甚少。雖然已經(jīng)有人提出了綠光光受體的設想，但這些光影響植物類胡蘿卜素合成的分子機制還需進一步研究。③光質(zhì)調(diào)控植物類胡蘿卜素生物合成是一系列復雜的過程，其中涉及多個轉(zhuǎn)錄因子的參與。HY5 作為植物光形態(tài)建成的關鍵調(diào)控因子，參與了植物體內(nèi)多種代謝過程，包括類胡蘿卜素的生物合成。在番茄中也發(fā)現(xiàn)了除HY5 以外的類胡蘿卜素代謝通路。因此，亟需尋找類似于HY5 的轉(zhuǎn)錄因子，并闡明其分子機制。④有關光質(zhì)方面的研究大多是單一因素，設施園藝中LED 的使用不可避免的改變了植物局部溫度，故可以考慮光溫耦合方面的研究，并尋找相應的轉(zhuǎn)錄因子或轉(zhuǎn)錄因子復合體。⑤目前，有關光質(zhì)對蔬菜作物類胡蘿卜素合成關鍵酶基因翻譯后調(diào)控及庫源調(diào)控方面的研究甚少。OR 蛋白作為PSY翻譯后的主要調(diào)控者，還參與了質(zhì)體的發(fā)育。然而，OR 蛋白是如何對這些過程進行調(diào)控的目前還沒有明確的結論。

以上幾方面的研究將更全面地解析光質(zhì)調(diào)控蔬菜作物類胡蘿卜素積累的分子機制，從而為實現(xiàn)定向調(diào)控植物中類胡蘿卜素等次生代謝物積累的目標提供一定的可能性，并為蔬菜作物高品質(zhì)選育策略提供理論參考。