黃旭波，秦玉川，王麗玲，王衍彬，方茹，楊少宗，童曉青，劉本同

（浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023）

物種多樣性既體現(xiàn)了物種資源豐富程度，又是生物多樣性在物種層次上的表現(xiàn)形式[1]。植物群落多樣性不僅與緯度[2]、海拔、水熱[3]、土壤[4]和地形[5-6]等地理因素密切相關，同時也受人類社會活動的影響[7-8]?？勺冃缘臍夂蚴俏锓N多樣性的主要影響因子[9-10]，而在氣候要素中降水模式和氣溫變化的影響最大[11-12]。植物群落的多樣性是該區(qū)域植物群落生態(tài)環(huán)境、群落結構和功能復雜性、植物資源豐富度的重要指標，是植物群落的生境差異、結構類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度的重要體現(xiàn)[13-14]，其研究倍受國內(nèi)外學者的關注，對物種多樣性發(fā)生和維持機制的理論探討和實踐驗證仍將是今后對物種多樣性研究的重點[15]。

生草栽培是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生態(tài)管理的重要技術措施之一。通過在香榧Torreya grandis‘Merrillii’、油茶Camellia oleifera等經(jīng)濟林下的鼠茅Vulpia myuros栽培實踐，充分證明了鼠茅具有適應性廣、抗干旱耐瘠薄能力強、自然倒伏、促進主栽植物健康生長等諸多優(yōu)勢，對保墑增肥、固水保土、農(nóng)業(yè)三減、保護環(huán)境與推動可持續(xù)發(fā)展起著重要作用。雖然鼠茅是中國本土植物，但長期以來國內(nèi)商業(yè)化的鼠茅均為日本引進，國內(nèi)對鼠茅的研究較少，并多集中在栽培技術與土壤改良方面，對鼠茅群落物種多樣性缺乏相關的研究。群落結構是群落的基本特征，決定群落的發(fā)展動態(tài)[16]，而群落特征代表著物種的生境需求與生態(tài)關系[17]、生物（動物、植物、微生物）與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程。本文通過對浙江省內(nèi)鼠茅群落特征與多樣性研究，掌握鼠茅的群落特性與生存現(xiàn)狀，對營建適宜鼠茅生長環(huán)境，探索經(jīng)濟林生態(tài)培育與綠色管護技術具有理論與實踐意義。

鼠茅是目前浙江省經(jīng)濟林下大力推廣的綠肥及人工生草物種，在經(jīng)濟林生態(tài)栽培方面起著重要作用，但對于其群落和物種多樣性的研究明顯不足[18]。目前，有關鼠茅的研究主要集中在栽培技術方面，缺乏在宏觀尺度下對鼠茅群落多樣性影響因素的定量分析以及遺傳多樣性分析。為此，本文選擇了浙江省內(nèi)鼠茅植物分布的重點地區(qū)，在實地調(diào)查的基礎上對其群落結構、物種組成、區(qū)系特點、地理因素等進行了研究，并進一步探討了浙江地區(qū)鼠茅自然生態(tài)群落特征，揭示其群落多樣性水平和空間分布現(xiàn)狀，以期為合理保護與科學利用鼠茅種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

浙江?。?18°01'～ 123°10' E，27°02'～31°11' N）地處我國東部沿海，最高峰黃茅尖海拔為1 929.0 m，陸域總面積為1.055×105km2，屬亞熱帶季風氣候，土壤質(zhì)地主要為壤土和砂壤土，年平均氣溫為15～ 18 ℃，1 月、7 月分別為全年氣溫最低和最高的月份，極端高溫為33～ 43℃，極端低溫為－17.4～－2.2 ℃；全省年平均降水量在1 100～ 2 000 mm，5—6月為集中降雨期；年平均日照時數(shù)為1 710～2 100 h。

1.2 試驗方法

1.2.1 采樣 于2019 年5 月14 日—6 月4 日進行植被調(diào)查。在浙江全省范圍內(nèi)選擇30 個具有代表性的鼠茅群落樣點，每兩個樣點之間的距離在60～ 80 km，實際調(diào)查到 26 個具有代表性的鼠茅群落樣地（圖1）。使用GPS（global position system）記錄每個樣地的緯度、經(jīng)度和海拔地理信息（表1）。在每個樣點選取有代表性的3 個樣方，每兩個樣方的間距大于5 m，每個樣方大小為1.0 m×1.0 m，記錄樣方內(nèi)所有植物的種類、數(shù)量、平均高度、蓋度及物候特征，并記載各個樣點的地形地貌、光照條件、土壤水分條件和土壤類型等環(huán)境因素。在每個樣方采集20 cm 以上土層的土壤樣本，重復3次。將同一樣地土樣混勻后用于土壤理化性質(zhì)測定。

圖1 調(diào)查樣地分布Fig.1 Distribution of sample plots

表1 各觀測樣點概況Tab.1 Information of sample plots

1.2.2 測定方法 植被數(shù)據(jù)測量方法：物種豐富度采用計數(shù)法，植物高度采用自然高度法，蓋度采用針刺法。

土壤理化性狀測試方法：pH采用電位法測定，參照標準NY/T1377—2007；有機質(zhì)（soil organic matter content,SOC）含量利用K2CrO7容量法進行測量，參照標準NY/T1121.6—2006；土壤全磷含量（total phosphorus,TP）、有效磷含量（soil available phosphorus，SAP）用鉬銻抗比色法（UV-1600 紫外可見分光光度計，上海美普達儀器有限公司）測定，參照標準NY/T1121.7—20l4；土壤氮含量（全氮total nitrogen,TN；水解性氮soil hydrolytic nitrogen,SHN）利用凱氏定氮法（Kjeldahl method）測定，參照標準IY/T1228—2015；土壤鉀含量（全鉀total potassium,TPT；速效鉀soil available potassium,SAK）使用原子吸收火焰光度法測定，參照標準LY/T1234—2015。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)獲取方法 本研究氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（www.worldclim.org），包括年均溫度（mean annual temperature,MAT）、最高溫度、最低溫度、生長季最高溫度、生長季最低溫度、年均降水量（mean annual precipitation,MAP）、冷季均溫（Mean Temperature of Coldest Quarter，MTCQ）、生長季月均降水量（average monthly precipitation of growing season,GSP）和干旱期月均降水量（Precipitation of Driest Quarter,PDQ）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

重要值計算公式：重要值=（相對高度+相對頻度+相對蓋度）/ 3；

Simpson 多樣性指數(shù)（J）：

Pielou 均勻度指數(shù)（Y）：Y=/lnS

式中，S為樣方中出現(xiàn)的物種總數(shù)；Pi為第i種的相對重要值。

基本數(shù)據(jù)（如計算平均值、標準偏差、數(shù)據(jù)記錄等）采用Excel 2016 進行整理統(tǒng)計；利用SPSS 22.0 進行Pearson 相關性分析；利用物種多樣性與環(huán)境變量（水熱因子和土壤因子）做冗余分析（redundancy analysis，RDA），并通過方差分析探討水熱和土壤兩組變量對鼠茅群落生產(chǎn)力和多樣性獨立解釋率以及共同解釋率，采用蒙特卡洛檢驗篩選生態(tài)因子；使用Origin 2020 作圖。

2 結果與分析

2.1 浙江鼠茅群落多樣性的基本特點

調(diào)查結果表明，浙江地區(qū)的鼠茅群落組成中共出現(xiàn)了72 種植物，其中灌木植物有4 種，草本植物有68 種（一年生草本22 種、多年生草本46 種），隸屬67 屬31 科。構成群落的多數(shù)種主要集中在菊科Asteraceae、禾本科Gramineae、車前科Plantaginaceae、牻牛兒苗科Geraniaceae。相對而言，這4 個科的物種大多對干旱等不良土壤生態(tài)環(huán)境具有較強的適應能力。浙江省鼠茅自然群落的組成種類較豐富，但種的分布不均勻，根據(jù)樣地調(diào)查結果，鼠茅群落中以一年蓬、披堿草、狗牙根、苦荬菜Ixeris polycephala、車前Plantago asiatica、野老鸛草Geranium carolinianum等為常見伴生種，各鼠茅立地群落物種組成以多年生草本為主，一年生草本為輔，木本植物稀少。受鼠茅生長特性，尤其是其對光照需求強烈的影響，鼠茅常占據(jù)著群落的上層空間，群落形態(tài)結構簡單。受立地因子及群落內(nèi)部多年生草本生長競爭的影響，群落物種的種類和數(shù)量會有較大的年度差異。

在分布于浙江26 個樣地的鼠茅群落中，以位于臺州的S15 群落物種多樣性最高，其物種豐富度最高，為12，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最大，為0.87，同時該群落的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最大，為2.27；而位于嘉興的S22 群落物種多樣性最低，其Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)較低，僅為0.93，物種豐富度也較低，僅為4.00（表2）。

表2 浙江鼠茅群落多樣性的整體分布Tab.2 Distribution of diversity in V.myuros communities in Zhejiang

浙江省鼠茅群落指數(shù)與空間分布的相關關系見圖2。從圖2 中可以看出，浙江省鼠茅群落的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)與海拔均呈正相關，Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)與緯度呈負相關，Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)與經(jīng)度均呈正相關，Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)與海拔呈顯著正相關，其他相關性均不顯著。

圖2 浙江省鼠茅群落Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和物種豐富度的相關性Fig.2 Correlation of Shannon-Weiner diversity index,Simpson diversity index,Pielou evenness index and species richness in V.myuros communities in Zhejiang

2.2 浙江鼠茅群落多樣性與生態(tài)因子的關系

浙江省鼠茅群落各調(diào)查樣地土壤特征如表3。由表3 可知，S14 土壤全氮、水解性氮和有機質(zhì)含量最高，S16土壤全磷含量最高，S2 土壤有效磷含量最高，S25 土壤全鉀含量最高。通過Pearson 相關分析可知（表4），浙江鼠茅群落Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)與緯度、土壤全鉀含量、全磷含量呈負相關，與經(jīng)度、土壤pH 值、全氮含量、速效鉀含量、有機質(zhì)含量、有效磷含量呈正相關，與海拔和土壤水解性氮含量呈顯著正相關（P＜0.05）。

表3 鼠茅植物群落（1～20 cm）土壤特征Tab.3 Soil properties in the communities (0-20 cm) of V.myuros

Pielou 均勻度指數(shù)與緯度、土壤pH 值、全鉀含量呈負相關，與經(jīng)度、土壤全磷含量、速效鉀含量、有效磷含量呈正相關，與海拔、土壤全氮含量、水解性氮含量和有機質(zhì)含量呈顯著正相關性（P＜0.05）；物種豐富度指數(shù)與緯度、經(jīng)度、土壤全氮含量、全磷含量、有機質(zhì)含量和有效磷含量呈負相關性，與海拔、土壤pH 值、全鉀含量、水解性氮含量呈正相關，與土壤速效鉀含量呈顯著正相關性（表4）（P＜0.05）。

表4 浙江省鼠茅群落與生態(tài)因子的相關性分析Tab.4 Correlation analysis on V.myuros community diversity with ecological factors in Zhejiang

2.3 浙江鼠茅群落多樣性與生態(tài)因子綜合分析

浙江省鼠茅生態(tài)因子與物種多樣性RDA 排序如圖3 所示。圖中前2 軸的變異解釋量分別為64.22%和1.24%，兩者累計解釋了樣區(qū)65.5%的總變異，表明生態(tài)因子是影響物種多樣性的主要因素。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)與海拔、干旱期月均降水量、年均降水量、土壤水解性氮含量、速效鉀含量呈正相關關系，與年均溫、冷季均溫呈負相關關系；物種多樣性指數(shù)與生長期月均降水量、土壤pH 呈正相關，與土壤全磷含量、速效磷含量、全氮含量呈負相關；Pielou 均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)都與土壤速效鉀含量關系較為緊密，兩者均呈正相關。由圖3 可知，土壤全磷含量與第一排序軸相關性最顯著（r=－0.50），是影響鼠茅群落植物多樣性的正向主要影響因子，自然生長鼠茅樣地的土壤肥力低、養(yǎng)分匱乏，植物群落物種的多樣性受到了抑制，但各林地中土壤氮含量相對較為豐富，土壤全磷含量相對較高，且兩者變化幅度平穩(wěn)，這又促進了群落植物的生長；與土壤速效鉀含量、生長期月均降水量相關性次之（r分別為0.30、0.27），土壤速效鉀含量和生長期月均降水量是鼠茅群落植物多樣性的逆向次要影響因子，其反映了氮、磷元素是植物本身的需求，植物對其具有持留能力，這表明磷和氮是影響群落多樣性的關鍵性元素。

圖3 浙江鼠茅群落與生態(tài)因子的RDA 分析Fig.3 Redundancy analysis on V.myuros community diversities and ecological factors in Zhejiang

通過蒙特卡羅檢驗，結果表明鼠茅群落特征與土壤水解性氮含量（F=6.8，P=0.01）呈顯著相關關系，但與土壤速效鉀含量（F=4.5，P=0.06）、土壤速效磷含量（F=3.6，P=0.06）、年均降水量（F=3.3，P=0.066）、生長期月均降水量（F=0.9，P=0.342）、土壤全氮含量（F=0.5，P=0.488）、土壤全鉀含量（F=3.0，P=0.092）、干旱期月均降水量（F=0.4，P=0.562）、pH（F=0.1，P=0.766）、年均溫（F=0.2，P=0.75）、冷季均溫（F=0.5，P=0.452）、土壤有機碳含量（F<0.1，P=0.966）、土壤全磷含量（F<0.1，P=0.982）、海拔（F<0.1，P=0.984）關系不顯著。

3 討論

植物群落中科、屬、種的分布和組成不僅能體現(xiàn)群落特征[19]，亦是植物群落對各種生境因素綜合反映的外部表現(xiàn)。植物群落物種多樣性可以優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)的各種功能并為生態(tài)的平衡保持服務[20-21]。近年來，隨著氣候變暖和人為破壞，部分生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重，有研究表明，在水熱、土壤和空間格局等[22]影響物種多樣性的主要因素中，土熱因素變化較為明顯，隨著全球溫室效應的發(fā)展，熱量分布逐漸向低緯度地區(qū)偏移，因此很多物種的群落分布也正在發(fā)生緩慢的變化。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)原適應于寒冷地帶生長的鼠茅在低緯度、低海拔地區(qū)生長適應性良好，在浙江省內(nèi)各個區(qū)域均有野生鼠茅群落存在。隨著環(huán)境因子的變化，鼠茅的群落結構也發(fā)生了相應的變化，如隨著水分上升的梯度，鼠茅多樣性亦呈上升趨勢，這表明水分是影響鼠茅群落多樣性的一個重要因子。其次土壤養(yǎng)分的變化與鼠茅的群落分布、格局息息相關，鼠茅的群落物種多樣性也受多種土壤因子的影響，其中水解性氮對群落多樣性的影響最為顯著（P=0.01），水解性氮含量是氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、氨基酸、酰胺以及易水解蛋白質(zhì)含量的總和，與土壤全氮含量相比更能反映土壤近期氮素的供應狀況[23]，這表明在鼠茅群落物種多樣性中氮肥是一個關鍵影響因素。RDA 排序分析發(fā)現(xiàn)，土壤因子對物種多樣性的解釋程度高于水熱因子，從Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與水熱因子顯著相關也可以看出，其中水分因子（GSP、PDQ、MAP）對多樣性起正效應，熱量因子（MAT、MCTQ）起負效應。雖然年降水量與物種多樣性呈正相關關系，但對多樣性的解釋率并不高（9.6%），不同時期的降水對群落多樣性解釋程度存在差異，本研究發(fā)現(xiàn)生長季月均降水量和干旱季月均降水量會對鼠茅群落物種多樣性產(chǎn)生影響，但影響不顯著。

海拔梯度涵蓋了溫度、濕度及太陽輻射等環(huán)境因素的綜合影響，對物種多樣性的垂直分布格局具有重要作用[10]。浙江全省境內(nèi)山地較多，因此海拔因素也是影響鼠茅群落物種多樣性的一個重要因子。海拔梯度對群落多樣性的影響通常遵循單峰模型，即在低海拔區(qū)域及高海拔區(qū)域多樣性較低，而中海拔地區(qū)多樣性較高[24]，本研究中樣地的海拔在11～ 1 480 m，研究發(fā)現(xiàn)在此海拔范圍內(nèi)鼠茅群落多樣性隨海拔的增加而增加。本研究發(fā)現(xiàn)緯度對鼠茅群落的多樣性影響不大，由于緯度的升高主要影響熱量因子年均溫等，說明熱量因素對鼠茅群落的影響不大，這也解釋了冷季草鼠茅在浙江省各區(qū)域都有生長的原因。

4 結論

浙江地區(qū)的鼠茅群落組成中共出現(xiàn)了72 種植物，其中灌木植物4 種、一年生草本22 種、多年生草本46 種，隸屬67 屬31 科。構成群落的多數(shù)種主要集中在菊科、禾本科、車前科和牻牛兒苗科4 科。浙江省鼠茅自然群落的組成種類較豐富，但種的分布不均勻，各鼠茅立地群落物種組成由多年生草本為主，一年生草本為輔，木本植物稀少，鼠茅常占據(jù)著群落的上層空間，群落形態(tài)結構簡單。受立地因子及群落內(nèi)部多年生草本生長競爭的影響，群落物種種類和數(shù)量方面會有較大的年度差異。

浙江全省鼠茅群落物種多樣性與海拔和土壤水解性氮含量呈顯著正相關，而與經(jīng)度、緯度相關性不顯著。土壤因素是影響鼠茅群落物種多樣性的主要因素，其中土壤水解氮含量與鼠茅群落物種多樣性具有顯著相關性，其解釋量為15.7%，其次為土壤速效鉀含量和水熱因子，其解釋量分別為15.6%和4.7%。

綜上所述，鼠茅群落的多樣性受土壤因子、水熱因子和空間格局的變化影響較大，其中土壤因子的作用更為突出，因此對于鼠茅作為經(jīng)濟林生態(tài)栽培模式或者綠肥資源推廣時首先要考慮土壤因子的影響，營造良好穩(wěn)定的土壤生態(tài)環(huán)境以促進其健康生長。