馬鳳江，馮良山，楊 姝，吳 禹，陳小杏，陳玉華

(1.遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽 110161；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，遼寧沈陽 110866；3.喀左縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局種子管理站，遼寧朝陽 122300)

草業(yè)的發(fā)展離不開對(duì)牧草的研究，目前關(guān)于牧草的研究主要包括育種和種質(zhì)資源兩方面，而牧草育種的基礎(chǔ)是牧草種質(zhì)資源的研究[1]。種質(zhì)資源又稱遺傳資源或品種資源，種質(zhì)被定義為用于改良植物的基因集合，即親代生物體通過體內(nèi)的生殖細(xì)胞或體細(xì)胞傳遞給子代生物體的遺傳物質(zhì)(包括DNA、RNA)。種質(zhì)資源一般存在于特定的品種之間，包括古老地方品種、新選育的推廣品種、改良品種等，而所有牧草物種及其可遺傳物質(zhì)的總和稱之為牧草種質(zhì)資源[2-5]。牧草種質(zhì)資源是生物資源的重要組成部分，因其含有豐富的基因源可作為天然的牧草基因庫，對(duì)牧草的新品種選育、改良以及保護(hù)具有重要的意義。遼寧省作為我國(guó)北方的重要草地之一，草地植物有著東北植物區(qū)系區(qū)、華北植物區(qū)系區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系區(qū)綜合交錯(cuò)的特征，物種豐富，地位十分重要[6]。加強(qiáng)遼寧省牧草種質(zhì)資源的搜集、保護(hù)和利用都是當(dāng)前生態(tài)草原建設(shè)中的重要任務(wù)。

1 遼寧省自然條件概況和牧草種質(zhì)資源特點(diǎn)

1.1 自然條件概況遼寧省地處東北地區(qū)南部，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，坐落于118°53′～126°46′E、38°43′～43°26′N，橫跨了暖溫帶和中溫帶[7]。遼寧省地形大體為“六山一水三分田”，山地丘陵呈東西兩廂分列、向中部平原下降并向渤海傾斜呈馬蹄形，地勢(shì)呈自西向東、自北向南向中部?jī)A斜[8]。遼寧省土壤區(qū)域分布主要為遼東山地丘陵區(qū)、遼河平原區(qū)、遼西低山丘陵區(qū)3種類型。植被類型主要包括有針葉林、落葉闊葉林、針葉落葉闊葉林、矮林、櫟樹蠶場(chǎng)矮林、灌叢、草叢等類型[9-10]。遼寧省光照充足易積溫，夏天溫度平均高達(dá)22.9 ℃，冬季由于受西伯利亞和蒙古冷氣團(tuán)控制氣溫較低，均達(dá)-7.3 ℃，而全年平均氣溫在7～11 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 100～2 600 h[11-12]。遼寧省降水量分布極不均勻，年均降水量在600～1 100 mm，自東南向西北遞減，而遼西較其他區(qū)域最低，其年均降水量不超于500 mm[13-14]。

1.2 牧草種質(zhì)資源現(xiàn)狀據(jù)20世紀(jì)80年代普查，遼寧省天然草原面積僅存338.88萬hm2，可利用草原面積占全省草地總面積的95.6%，而遼西地區(qū)占全省可利用總面積的46%[15-16]。截至2017年底，遼寧省天然草地面積僅存102.13萬hm2[17]。但是由于長(zhǎng)期的超載過牧(人為因素)以及自然環(huán)境比較惡劣(自然因素)等，導(dǎo)致遼寧省草原區(qū)面積越來越少，并且出現(xiàn)草原“三化”現(xiàn)象，每年草原“三化”面積都以上升的速度增加[18-19]。遼寧省作為我國(guó)東北草原區(qū)的主要部分之一，退化草地修復(fù)以及牧草種質(zhì)資源的研究已經(jīng)是迫在眉睫。

1.2.1牧草種質(zhì)資源豐富度。遼寧省草地資源豐富，包括9個(gè)草原類型、11個(gè)亞類、34個(gè)組、129個(gè)型。其中，高等植物涵蓋1 025種，共56科389屬；草地植物涵蓋164種，共46科129屬；草原植物共有2 200種，飼用牧草近1 000種，野生優(yōu)良牧草約320余種[20]。遼寧省牧草含有禾本科、菊科、豆科、毛茛科、百合科、莎草科等，其主要以禾本科和豆科為主，其中，豆科牧草約120余種，禾本科約100余種[21]。

表1為遼寧省主要牧草資源。其中，豆科(Fabaceae)中的紫花苜蓿(Medicagosativa)、沙打旺(Astragalusadsurgens)，禾本科(Poaceae)中的黑麥草(Loliumperenne)、羊草(Leymuschinensis)均為優(yōu)質(zhì)牧草；朝牧一號(hào)稗子(Echinochloacrystalline)是遼寧省朝陽市畜牧科學(xué)研究所的郜玉田所育成的，于1990年通過全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定并推廣的。其他大部分優(yōu)質(zhì)牧草品種幾乎是外來引入品種，因此，培育一批新的本地優(yōu)質(zhì)牧草品種是當(dāng)前解決牧草種質(zhì)資源的重要難題之一。

表1 遼寧省主要牧草資源Table 1 Main grazing resources in Liaoning Province

如表2所示，李麗萍等[22]通過試驗(yàn)完成遼寧省牧草品種的區(qū)劃，篩選出了一批適應(yīng)遼寧省天然草地的優(yōu)質(zhì)牧草品種，形成了遼東山地紫花苜蓿、沙打旺、無芒雀麥(Bromusinermis)、胡枝子(Lespedezabicolor)區(qū)，遼東半島紫花苜蓿、沙打旺、無芒雀麥、老芒麥(Elymussibiricus)區(qū)，中部平原紫花苜蓿、沙打旺、中間冰草(Agropyroncristatum)、老芒麥區(qū)，遼西低山丘陵紫花苜蓿、沙打旺、無芒雀麥、羊草區(qū)4個(gè)區(qū)域。

1.2.2牧草種質(zhì)資源分布。遼寧省共包含3個(gè)植物區(qū)系，包括北部的東北植物區(qū)系區(qū)(長(zhǎng)白山植物區(qū)系區(qū))、南部的華北植物區(qū)系區(qū)以及靠近內(nèi)蒙古西部的蒙古草原植物區(qū)系區(qū)，而草地植物有著東北植物區(qū)系區(qū)、華北植物區(qū)系區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系區(qū)綜合交錯(cuò)的特征[8,10,23]。遼寧省共有草甸草原和典型草原兩大類型草原。遼寧省草地資源主要分布于東部和西部，遼東地區(qū)為高草型草地，而遼西地區(qū)為矮草型草地。山地灌叢、草叢和疏林草地為遼東地區(qū)主要草地植被類型，其草層、植被生產(chǎn)水平較高，但可利用及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低；典型草原和草甸草原為遼西地區(qū)主要草地植被類型，其草層、植被生產(chǎn)水平較低，但利用、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及優(yōu)良牧草占比較高[15-16]。其中，遼西地區(qū)是遼寧省重要的草地資源分布區(qū)，其地形為低山丘陵，該地大部分季節(jié)干旱，加上該地區(qū)常年開發(fā)土地，植被覆蓋度低且出現(xiàn)“三化”(退化、沙化、鹽堿化)[19,24]。

如圖1所示，張茵等[25]對(duì)14個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位植被蓋度進(jìn)行檢測(cè)和分析，發(fā)現(xiàn)遼寧西北地區(qū)的朝陽等地的植被蓋度低于遼寧中部地區(qū)的本溪、岫巖，甚至阜蒙縣以及義縣低于全省綜合植被蓋度。

1.2.3牧草種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀。目前，遼寧省對(duì)牧草種質(zhì)資源進(jìn)行了搜集、保存與鑒定評(píng)價(jià)，并以放入種質(zhì)資源庫以及建立種質(zhì)資源圃的方式進(jìn)行保存。對(duì)于收集到的種質(zhì)資源進(jìn)行整理，歸納牧草種子相關(guān)的所有信息。關(guān)于牧草種質(zhì)資源利用方面，在育種上，由郜玉田[26]育成的朝牧一號(hào)稗子具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱、高度耐鹽堿等特點(diǎn)；遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的早熟沙打旺在東北及華北地區(qū)得到了廣泛應(yīng)用。在牧草新品種引進(jìn)方面，近2年遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院進(jìn)行了新一批的牧草新品種的引選，共收集86份牧草種質(zhì)資源并按照規(guī)定進(jìn)行分類、編號(hào)入庫；在不同試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，篩選出紫花苜蓿、柳枝稷(Panicumvirgatum)、無芒雀麥、胡枝子等優(yōu)良牧草新品種[27]。

表2 遼寧省牧草品種區(qū)劃[22]Table 2 Division of grazing varieties in Liaoning Province

圖1 遼寧省14個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的植被蓋度[25]Fig.1 Vegetation coverage at 14 monitoring points in Liaoning Province

2 牧草種質(zhì)資源保存利用和開發(fā)中存在的問題

雖然遼寧省牧草種質(zhì)資源有了很大的發(fā)展，但種子的供給還遠(yuǎn)不能滿足生態(tài)草原建設(shè)的需要，而且牧草種質(zhì)資源在保存、利用和開發(fā)上還存在著許多問題，主要存在以下幾個(gè)方面。

2.1 對(duì)牧草種質(zhì)資源的收集數(shù)量較少、保存方式單一目前，遼寧省對(duì)牧草種質(zhì)資源的總體研究水平還比較落后，專門從事于牧草業(yè)的單位以及人員少，技術(shù)不過關(guān)、科研成果缺乏都是普遍的現(xiàn)象。遼寧省牧草種子生產(chǎn)主要以紫花苜蓿、沙打旺為主[28]。雖然說這2個(gè)品種已為優(yōu)勢(shì)種，在產(chǎn)量、再生能力和適應(yīng)性都較強(qiáng)，但品種單一、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單使其種子在草地生產(chǎn)潛力的發(fā)揮性能減弱。遼寧省在種質(zhì)資源保存方法上只采用種質(zhì)資源庫、種質(zhì)資源圃等常規(guī)方式的保存，由于受科學(xué)技術(shù)水平、草業(yè)相關(guān)制度、本地發(fā)展環(huán)境等各方面因素的限制，并沒有從分子、細(xì)胞、組織以及器官水平上進(jìn)行開展，比如從分子水平上的基因庫建立、細(xì)胞水平上的花粉冷凍保存、組織及器官水平上的無性繁殖、組織培養(yǎng)等[22，29]。而國(guó)外已經(jīng)從現(xiàn)代生物技術(shù)分子水平上的一些關(guān)鍵問題出發(fā)，著重進(jìn)行研究包括基因克隆、高效構(gòu)建基因表達(dá)載體等工作[30]。

2.2 本地牧草優(yōu)勢(shì)種少、潛在優(yōu)勢(shì)種存在喪失的危險(xiǎn)相對(duì)于我國(guó)別的省份而言，遼寧省本地牧草優(yōu)勢(shì)種類少，野生牧草優(yōu)勢(shì)種類開發(fā)利用更是寥寥無幾。雖然說牧草專家育成了一些適應(yīng)本地的優(yōu)質(zhì)牧草新品種，但大半部分的優(yōu)質(zhì)牧草種子是通過引進(jìn)的方式收集的[31]。對(duì)于牧草種子的鑒定，由于缺乏系統(tǒng)性的研究導(dǎo)致出現(xiàn)品種分辨不清、利用價(jià)值不明，難以開發(fā)利用。比如有一些種子在入庫時(shí)生活力處于最低限，由于基因鑒定及檢測(cè)能力差，使其種子生活力提前降低甚至降到更新的標(biāo)準(zhǔn)之下；在種質(zhì)資源圃保存的材料易出現(xiàn)丟失，尤其在進(jìn)行異花授粉時(shí)容易發(fā)生遺傳變異。再加上收集和保存不善以及保護(hù)方式不當(dāng)，使一些牧草種質(zhì)資源出現(xiàn)得而復(fù)失的局面，在不知不覺中潛在優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)喪失，使遼寧省牧草品種多樣性受到嚴(yán)重的危害，對(duì)遼寧省牧草種質(zhì)資源的保護(hù)和利用都有著不利的影響[22，32]。

2.3 牧草良種繁育體系不健全、收集保存投入少及儀器設(shè)備落后目前，遼寧省牧草種子生產(chǎn)還沒有形成像農(nóng)作物種子生產(chǎn)那樣統(tǒng)一規(guī)范的完整繁育體系，在選育、試驗(yàn)、生產(chǎn)等方面研究都較落后[33]。牧草種子的生產(chǎn)還存在很大的盲目性甚至跟風(fēng)性，大部分生產(chǎn)的牧草種子是通過各企業(yè)的自主經(jīng)營(yíng)，牧草品種質(zhì)量以及純度得不到保證，育種者的利益也得不到保障[34]。此外，遼寧省在牧草種子的收集保存方面投入較少，牧草種子相關(guān)的儀器設(shè)備落后，導(dǎo)致育種者積極性不高，很多關(guān)于牧草種質(zhì)資源的工作效率不高甚至無法進(jìn)行[35-36]。由于遼寧省牧草新品種的更新速度無法滿足生態(tài)草地建設(shè)的需要，出現(xiàn)供給不足現(xiàn)象，牧草種子的需求只能通過外來引進(jìn)調(diào)入。就遼寧省來看，牧草種子的生產(chǎn)還不完全納入計(jì)劃管理的軌道中，在牧草種子市場(chǎng)中出現(xiàn)混亂、價(jià)格波動(dòng)、種子擠壓或短缺的現(xiàn)象。

3 牧草種質(zhì)資源開發(fā)利用對(duì)策

遼寧省開展生態(tài)草原建設(shè)起步較早，由于經(jīng)濟(jì)、技術(shù)、社會(huì)等因素，導(dǎo)致在草原建設(shè)的發(fā)展過程比較緩慢，牧草種質(zhì)收集、保存以及利用方面存在一定影響。加上遼寧草地“三化”現(xiàn)象極其嚴(yán)重，牧草種質(zhì)資源的供應(yīng)已經(jīng)不能滿足草地生態(tài)建設(shè)的需要，一些具有開發(fā)潛力的草種及種群分布正逐漸縮小甚至消失。為了促進(jìn)遼寧省牧草種質(zhì)資源的發(fā)展以及解決在開發(fā)利用中所面臨的問題，針對(duì)遼寧省牧草種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀，提出以下幾個(gè)方面的開發(fā)利用對(duì)策。

3.1 開展對(duì)遼寧省牧草種質(zhì)的全面調(diào)查，完善牧草種質(zhì)資源信息截至目前，遼寧省生態(tài)草地面積發(fā)生了驟減的變化，草地面積、植被豐富度、植被蓋度等都呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，特別出現(xiàn)草原“三化”現(xiàn)象。為此，通過一些現(xiàn)代信息技術(shù)，比如GPS(全球定位系統(tǒng))、RS(遙感技術(shù))、GIS(地理信息系統(tǒng))等技術(shù)和常規(guī)全面調(diào)查方法相結(jié)合，徹底清查遼寧省內(nèi)的牧草種質(zhì)資源數(shù)目、分類及種類等整體概況[37-39]。得到的全部牧草種質(zhì)資源嚴(yán)格按照農(nóng)業(yè)農(nóng)村部相關(guān)規(guī)定，通過植物分類學(xué)鑒定后對(duì)其進(jìn)行整理(包括原產(chǎn)地、種名、屬名、科名、學(xué)名)，編寫出一本《遼寧省牧草種質(zhì)資源名錄大全》，讓人們更加清楚了解到遼寧省所有的牧草種質(zhì)資源[40]。

3.2 加強(qiáng)對(duì)牧草種質(zhì)的收集及鑒定評(píng)價(jià)就全國(guó)各省市而言，遼寧省牧草種質(zhì)資源相對(duì)稀缺，必須繼續(xù)加大牧草種質(zhì)的收集、引進(jìn)國(guó)內(nèi)外優(yōu)質(zhì)牧草品種，對(duì)收集和引進(jìn)的種質(zhì)材料按試驗(yàn)規(guī)定方法、標(biāo)準(zhǔn)及內(nèi)容在遼寧省不同生態(tài)草地區(qū)進(jìn)行點(diǎn)試驗(yàn)[41]。全面認(rèn)識(shí)了解每份牧草種質(zhì)材料并進(jìn)行全面的鑒定評(píng)價(jià)，比如抗逆性(抗旱抗寒、耐鹽堿等)、適應(yīng)性及抗病蟲性等與牧草生產(chǎn)性能相關(guān)的生物學(xué)特性及農(nóng)藝現(xiàn)狀進(jìn)行觀察與鑒定，可采用原生生境、種質(zhì)圃、實(shí)驗(yàn)室、分子標(biāo)記相結(jié)合的評(píng)價(jià)方法，再從中篩選具有較突出的優(yōu)良性狀材料，方可為牧草育種提供優(yōu)良的親本材料[42-45]。對(duì)于目前現(xiàn)有的牧草種質(zhì)資源，也可根據(jù)不同功能(牧草型、草坪型、觀賞型等)、適生溫度(冷季型、暖季型)分類，使其有目的地進(jìn)行推廣和應(yīng)用，更好地發(fā)揮牧草種質(zhì)優(yōu)勢(shì)，加快遼寧省草地生態(tài)建設(shè)。

3.3 加大牧草種質(zhì)資源保護(hù)研究及牧草育種的研究力度遼寧省目前關(guān)于牧草種質(zhì)資源及育種地研究力度還不夠，可根據(jù)遼寧省牧草種質(zhì)資源地瀕危程度來制定牧草地保種計(jì)劃，減緩遼寧省牧草多樣性消失，使其瀕危牧草得到保護(hù)。加大力度研究了解遼寧省牧草種質(zhì)分布情況，以及主要的牧草品種(引進(jìn)種、野生牧草種、栽培種)、類型(豆科Fabaceae、禾本科Poaceae、其他科)及變種等。常規(guī)的牧草保存方式有建立種子庫、種質(zhì)圃，除此之外還可通過建立保護(hù)區(qū)的方式保存，如牧草園、牧草自然保護(hù)區(qū)、植物園(寒帶植物園、沙生植物園)、動(dòng)植物自然保護(hù)區(qū)等[46]。此外，還可通過器官、組織、細(xì)胞以及分子生物技術(shù)等對(duì)牧草種子進(jìn)行保存，比如通過細(xì)胞對(duì)花粉進(jìn)行冷凍保存，通過分子建立牧草基因庫等[47-48]。關(guān)于牧草育種方面，遼寧省育出的優(yōu)質(zhì)牧草品種稀少，大部分是依賴于國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的優(yōu)質(zhì)牧草品種，致使牧草品種單一化現(xiàn)象極其嚴(yán)重[49]。因此，加大對(duì)牧草育種的研究是實(shí)現(xiàn)草地植物多樣化的基礎(chǔ)。關(guān)于牧草育種，育種目標(biāo)需因地適宜，以方向抗性為主、抗旱耐鹽堿為輔，同時(shí)還需兼顧牧草的產(chǎn)量及品質(zhì)；育種的方法必須周期短、見效快，比如可通過選擇育種、引種篩選、常規(guī)育種與生物技術(shù)結(jié)合等方法[50]。

3.4 建立健全牧草培育體系，制定長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃及資金扶持政策遼寧省在牧草種質(zhì)培育方面存在很大空缺，一套完整的牧草培育體系可以使牧草種子工作順利進(jìn)行。盡快形成育種—基礎(chǔ)—登記—商品4級(jí)種子繁育體系，建立遼寧省牧草種子認(rèn)證規(guī)程，優(yōu)化招投標(biāo)制度，同時(shí)我國(guó)還形成了完整的牧草體系保護(hù)格局[51]。建立相關(guān)制度體系后，使其選育出一批適合急需的牧草品種，并投入到生態(tài)草地建設(shè)中。牧草種質(zhì)資源收集保存以及新品種的選育是一項(xiàng)長(zhǎng)期的工作，而不是一蹴而就的，需要制定一個(gè)長(zhǎng)期的發(fā)展規(guī)劃[52]。而在這個(gè)過程中，需要有資金的投入，只有在科研經(jīng)費(fèi)充足的情況下，牧草業(yè)工作才能涉及更廣更深入，只有加大資金扶持，牧草業(yè)的工作也能順利展開，保證一支長(zhǎng)期扎根于遼寧省牧草種質(zhì)資源和品種選育工作的穩(wěn)定隊(duì)伍[53]。此外，草業(yè)科技人才非常稀缺，就遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院而言，從事草業(yè)相關(guān)的技術(shù)人才屈指可數(shù)，已經(jīng)嚴(yán)重影響牧草種質(zhì)創(chuàng)新和草業(yè)的發(fā)展。建議加大重視草業(yè)相關(guān)的人才培養(yǎng)，引進(jìn)草業(yè)相關(guān)人才，提升草業(yè)課題組人才整體水平，形成一個(gè)高水平高發(fā)展的草業(yè)人才隊(duì)伍。