胡燁， 舒云菲， 王燦， 張塔星， 何興成， 冉江洪

（四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610065）

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的基礎，為人類提供了豐富多樣的生產(chǎn)生活必需品、健康安全的生態(tài)環(huán)境和獨特別致的景觀文化，但人類活動的擴展和對大自然的過度開發(fā)導致了生物多樣性的喪失（Ouyanget al.，2016；Xuet al.，2017），生物多樣性保護日益受到國際社會和我國政府的高度重視。中國是世界上生物多樣性最豐富的國家之一，生物多樣性保護雖然已取得長足成效，但仍面臨諸多挑戰(zhàn)，生物多樣性保護工作還需進一步加強，其中加強重要區(qū)域的生物多樣性本底資源調查是重要的一環(huán)（中共中央辦公廳，國務院辦公廳，2021）。鳥類是生物多樣性的重要構成組分，也是生物多樣性保護關注的重要類群（李桂垣，1995），鳥類多樣性可直接反映棲息地的適宜性、生態(tài)系統(tǒng)健康與生物多樣性狀況、人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度以及區(qū)域生態(tài)環(huán)境的質量等（斯幸峰，丁平，2011），對鳥類多樣性的調查和研究，有利于厘清區(qū)域的資源本底，為生物多樣性的保護、監(jiān)測、研究以及生態(tài)文明建設提供科學依據(jù)。

沙魯里山系南段地處橫斷山區(qū)中段，是世界35個生物多樣性熱點區(qū)域之一的“中國西南山地”中不可或缺的部分（Marchese，2015）；同時，沙魯里山系南段是國家“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局中的黃土高原-川滇生態(tài)屏障和青藏高原生態(tài)屏障的組成部分，具有重要的生態(tài)及生物多樣性保護價值。沙魯里山系南段開展的鳥類資源調查和研究工作集中在部分自然保護區(qū)，如海子山國家級自然保護區(qū)（符建榮等，2005）、佛珠峽縣級自然保護區(qū)（隆廷倫等，2010）、下?lián)硎〖壸匀槐Ｗo區(qū)（王疆評等，2016）、格西溝國家級自然保護區(qū)（謝凡等，2022）等；以及單一物種的小區(qū)域調查研究，如黑頸鶴Grus nigricollis、黃喉雉鶉Tetraophasis szechenyii等（Xuet al.，2010；Wanget al.，2013）。該區(qū)域以往的鳥類資源的調查與研究總體表現(xiàn)出物種研究少、調查區(qū)域小的特點，且大部分調查時間短，不能全面、系統(tǒng)反映整個區(qū)域的鳥類多樣性狀況，且開展本區(qū)域鳥類多樣性調查，也是貫徹落實“持續(xù)推進生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域和國家戰(zhàn)略區(qū)域本底調查與評估”的要求（中共中央辦公廳，國務院辦公廳，2021）。

2019—2021年，在沙魯里山系南段對四川省8個縣開展了鳥類資源調查，結合歷史資料對沙魯里山系南段的鳥類多樣性狀況進行了系統(tǒng)整理和分析，以期豐富和完善該區(qū)域鳥類多樣性的基礎資料，為該區(qū)域及我國生物多樣性保護、價值評估、自然保護地的建設與管理，以及區(qū)域生態(tài)文明建設等方面提供科學支撐。

1 研究區(qū)域

沙魯里山系南段四川省部分涉及甘孜藏族自治州的巴塘縣、理塘縣、得榮縣、鄉(xiāng)城縣、雅江縣、稻城縣和涼山彝族自治州的木里藏族自治縣、鹽源縣，共 8個縣級行政區(qū)，地理坐標 98°55′44″～102°5′13″E ，27°1′4″～30°47′10″N ，海 拔 1 182～6 123 m，總面積66 083.8 km2。該區(qū)域地勢北高南低、河谷深切，屬于高山峽谷地形，植被垂直帶譜明顯：2 400 m以下為干熱河谷灌叢帶，2 400～3 200 m為山地針闊混交林帶，3 200～4 000 m主要為亞高山針葉林帶，4 000～4 500 m主要為高山灌叢草甸帶，4 500 m以上為亞冰雪稀疏灌叢帶（劉倫輝，1984；張宏，2016）。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

以8個縣的自然保護區(qū)為調查重點，同時兼顧各類生境及海拔梯度。采用樣線法開展調查，樣線長2～4 km，相鄰樣線間隔不少于1 km，在調查樣線上記錄發(fā)現(xiàn)的鳥種、數(shù)量、生境、位置等信息。調查時間為2019年8、10月，2020年 1、5、8月，2021年1、4月，每個縣域調查3～4次，累計調查樣線405條（含少量重復樣線）（圖1）。

圖1 沙魯里山系南段研究區(qū)域和鳥類調查樣線Fig. 1 Study area and transectlines of birds in the south section of Shaluli Mountains

2.2 資料收集

廣泛收集研究區(qū)域鳥類分布記錄的歷史資料，包括已公開發(fā)表的文獻、著作、研究區(qū)域內保護區(qū)已有的科學考察報告，以及本課題組近10年對該區(qū)域的調查記錄。此外還收集各類公眾網(wǎng)站在本區(qū)域的鳥類觀察記錄，包括中國觀鳥記錄中心（http：//www.birdreport.cn/）、eBird觀鳥數(shù)據(jù)集（https：//ebird.org/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡（https：//www.gbif.org/）、物種庫（自然保護地數(shù)字生物物種資源庫，http：//www.npadata.cn/）等。共計10 544條。

2.3 分析方法

2.3.1 鳥類組成鳥類分類系統(tǒng)、居留型和特有種參照《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017）；瀕危等級參照《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》（IUCN，2021）；區(qū)系參照《中國動物地理》（張榮祖，2011）；保護級別參考《國家重點保護野生動物名錄》（國家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021）。對已有記錄的準確性進行校核，根據(jù)物種分布范圍等剔除錯誤記錄，并訂正物種名稱。

2.3.2 生境與海拔梯度劃分根據(jù)沙魯里山系南段的植被特征，將生境劃分為干旱河谷灌叢、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸、亞冰雪稀疏灌叢、居民-農(nóng)田和水域濕地7類。以400 m為間隔將調查海拔（1 600～4 900 m）分為8個海拔段：1 600～2 000 m、2 000～2 400 m、2 400～2 800 m、2 800～3 200 m、3 200～3 600 m、3 600～4 000 m、4 000～4 400 m和4 400 m以上。

2.3.3 多樣性分析采用Shannon-Wiener指數(shù)（H′）計算不同生境鳥類群落的α多樣性（Whit-式中，S為物種數(shù)，Pi為物種i的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值。

采用相似性指數(shù)Jaccard（IsJ）計算鳥類群落 的 β 多樣性（McCune & Grace，2002）：IsJ=式中，C（A，B）為生境A和生境 B共同擁有的物種數(shù)，［N（A），N（B）］為生境A和生境B的總物種數(shù)。

采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)（I）計算不同生境鳥類物種的優(yōu)勢度（馬克平，劉玉明，，式中，Ni為物種i的個體數(shù)，N為全部物種的總個體數(shù)。I≥0.05為優(yōu)勢種，0.005≤I＜0.05為常見種，I＜0.005為少見種或偶見種。

3 結果

3.1 鳥類組成

野外調查記錄鳥類16目59科282種，結合歷史資料數(shù)據(jù)和公眾網(wǎng)站數(shù)據(jù)，統(tǒng)計出沙魯里山系南 段 鳥 類 20目 68科 467種（https：//doi.org/10.11984/j.issn.1000-7083.20220076），占全國鳥類種數(shù)（鄭光美，2017）的32.32%。其中，雀形目Passeriformes最多（300種），占64.23%。從居留型看，留鳥232種，夏候鳥122種，旅鳥72種，冬候鳥41種。繁殖鳥中，東洋界物種227種，占64.12%，古北界物種93種，占26.27%，廣布種34種，占9.61%，符合本區(qū)屬于東洋界西南區(qū)的特征。

3.2 珍稀瀕危物種

區(qū)域內分布有國家一、二級重點保護野生鳥類92種，其中，一級19種：斑尾榛雞Tetrastes sewerzowi、黃喉雉鶉、綠尾虹雉Lophophorus lhuysii、青頭潛鴨Aythya baeri、中華秋沙鴨Mergus squamatus、黑頸鶴、黑鸛Ciconia nigra、東方白鸛Ciconia boyciana、胡兀鷲Gypaetus barbatus、禿鷲Aegypius monachus、烏雕Clanga clanga、草原雕Aquila nipalensis、金雕Aquila chrysaetos、玉帶海雕Haliaeetus leucoryphus、白尾海雕Haliaeetus albicilla、四川林鸮Strix davidi、獵隼Falco cherrug、白點噪鹛Garrulax bieti和黑頭噪鴉Perisoreus internigrans，二級73種。

列入CITES公約附錄Ⅰ的7種：藏雪雞Tetraogallus tibetanus、綠尾虹雉、白馬雞Crossoptilon crossoptilon、黑頸鶴、東方白鸛、白尾海雕和游隼Falco peregrinus，附錄Ⅱ的40種。

被《IUCN瀕危物種紅色名錄》列為極危（CR）等級的1種：青頭潛鴨，瀕危（EN）等級的6種：中華秋沙鴨、東方白鸛、草原雕、玉帶海雕、獵隼、巨Sitta magna，易危（VU）等級的6種。

中國特有鳥類28種，占中國特有鳥類種數(shù)（鄭光美，2017）的30.11%，分別是斑尾榛雞、黃喉雉鶉、綠尾虹雉、白馬雞、四川林鸮、黑頭噪鴉、黃腹山雀Pardaliparus venustulus、白眉山雀Poecile superciliosus、紅腹山雀Poecile davidi、四川褐頭山雀Poecile weigoldicus、地山雀Pseudopodoces humilis、銀喉長尾山雀Aegithalos glaucogularis、銀臉長尾山雀Aegithalos fuliginosus、鳳頭雀鶯Leptopoecile elegans、寶興鹛雀Moupinia poecilotis、中華雀鹛Fulvetta striaticollis、斑背噪鹛Garrulax lunulatus、大噪鹛Garrulax maximus、白點噪鹛、山噪鹛Garrulax davidi、橙翅噪鹛Trochalopteron elliotii、四川旋木雀Certhia tianquanensis、滇Sitta yunnanensis、烏 鶇Turdus mandarinus、寶 興 歌 鶇Turdus mupinensis、朱 鹀Urocynchramus pylzowi、藏雪雀Montifringilla henrici和斑翅朱雀Carpodacus trifasciatus。

3.3 生境分布

野外實際調查數(shù)據(jù)統(tǒng)計結果顯示，針闊混交林生境的鳥類物種最豐富，有10目42科191種，優(yōu)勢種為黃臀鵯Pycnonotus xanthorrhous（I=0.088）和灰眉巖鹀Emberiza godlewskii（I=0.095）；亞高山針葉林次之，有10目41科151種，優(yōu)勢種為橙翅噪鹛（I=0.057）；干旱河谷灌叢有8目38科103種，優(yōu)勢種為黃臀鵯（I=0.183）和麻雀Passer montanus（I=0.293）；高山灌叢草甸帶有8目27科101種，優(yōu)勢種為高原山鶉Perdix hodgsoniae（I=0.054）、達烏里寒鴉Corvus dauuricus（I=0.057）、林嶺雀Leucosticte nemoricola（I=0.074）；居民-農(nóng)田有 8目33科82種，優(yōu)勢種為黃臀鵯（I=0.082）和麻雀（I=0.481）；水域濕地和亞冰雪稀疏灌叢中的鳥類物種豐富度最低，均僅有35種。

野外調查共計觀察到鳥類31 739只。水域濕地觀察到的鳥類數(shù)量最多，為11 295只，占35.59%；其次是針闊混交林（6 450只，20.32%）；亞冰雪稀疏灌叢的最少（396只，1.25%）。7類生境中鳥類群落的Shannon-Wiener指數(shù)為：亞高山針葉林＞高山灌叢草甸＞針闊混交林＞干旱河谷灌叢＞亞冰雪稀疏灌叢＞居民-農(nóng)田＞水域濕地（圖2）。

圖2 沙魯里山系南段不同生境中鳥類群落的個體數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)Fig. 2 Number of individuals and Shannon-Wiener index of bird communities in different habitats in the south section of Shaluli Mountains

亞高山針葉林與高山灌叢草甸的鳥類群落相似性最高（IsJ=0.50），其次為亞高山針葉林與針闊混交林（IsJ=0.49），居民-農(nóng)田與干旱河谷灌叢（IsJ=0.48），針闊混交林與干旱河谷灌叢（IsJ=0.43），其余生境之間的IsJ均＜0.40（表1）。

表1 沙魯里山系南段不同生境鳥類群落相似性指數(shù)Table 1 Jaccard similarity index of bird community at different habitats in the south section of Shaluli Mountains

3.4 垂直分布

海拔段與物種數(shù)的多元回歸分析顯示，鳥類物種豐富度隨海拔呈中峰分布格局，在2 000 m以下和4 400 m以上的物種豐富度較低，在2 800～3 600 m的中海拔段物種豐富度最高（圖3）。

圖3 沙魯里山系南段鳥類物種豐富度垂直分布格局Fig. 3 Elevational pattern of birds richness in the south section of Shaluli Mountains

4 討論

沙魯里山系南段共記錄鳥類20目68科467種，占四川省鳥類物種數(shù)（闕品甲等，2020）的61.69%；有國家重點保護野生鳥類92種。可見區(qū)域鳥類物種豐富，珍稀瀕危程度高，具有較高的保護價值。區(qū)域海拔跨度大（1 182～6 123 m），植被類型豐富，氣候差異大，多種鳥類共存分布。本區(qū)域位于全球9大候鳥遷移路線的中亞-印度遷徙路線和東亞-澳大利亞遷徙路線中，遷移鳥類種類也較為豐富。

本次野外調查共記錄鳥類282種，還有185種未調查到。主要原因是：（1）研究區(qū)域范圍廣、調查力度和強度還不夠充分；（2）調查時間均為白天，未能調查到夜行性鳥類，如部分鸮形目Strigiformes鳥類；（3）部分鳥類分布范圍狹窄、種群數(shù)量少，不易發(fā)現(xiàn)，如針尾綠鳩Treron apicauda、白點噪鹛、中華秋沙鴨（任巍等，2008）和綠尾虹雉（黃世強，李福來，1986）等。

對比歷史資料記載，本次野外調查新增鳥類42種。新增種類大部分為不易被發(fā)現(xiàn)的鳥類，如林雕Ictinaetus malaiensis、鱗胸鷦鹛Pnoepyga albiventer、銀臉長尾山雀和柳鶯科Phylloscopidae鳥類等；也包括在新分類系統(tǒng)中由亞種提升為種的鳥類，如藍眉林鴝Tarsiger rufilatus由紅脅藍尾鴝Tarsiger eyanurus的亞種提升為種（Martens & Eck，1995；Rasmussen & Anderton，2005）、白點噪鹛由斑背噪鹛的亞種提升為種（Inskippet al.，1996）。歷史資料記錄的部分物種未納入本次統(tǒng)計，王疆評等（2016）在四川下?lián)碜匀槐Ｗo區(qū)記錄有長尾鷯鹛Spelaeornis chocolatinu，但闕品甲等（2020）認為在未獲得更多證據(jù)之前，暫不將其納入四川省鳥類記錄中。

亞高山針葉林與高山灌叢草甸之間的鳥類群落Jaccard相似性指數(shù)最高，其次是亞高山針葉林與針闊混交林和居民-農(nóng)田與干旱河谷灌叢，這可能是由于亞高山針葉林處于高山灌叢草甸與針闊混交林的過渡區(qū)域，鳥類生境的分布部分重疊，因此與這2種生境呈現(xiàn)出較高的相似性；而居民-農(nóng)田與干旱河谷灌叢大多處于較低海拔區(qū)域，鳥類活動范圍重疊，也呈現(xiàn)出群落相似性較高的特點。

在生境分布中，以針闊混交林和亞高山針葉林的鳥類物種最豐富，這與研究區(qū)域內的下?lián)碜匀槐Ｗo區(qū)和格西溝自然保護區(qū)的鳥類生境分布研究結果一致（王疆評等，2016；謝凡等，2022），同屬于橫斷山區(qū)的貢嘎山的鳥類生境分布呈相同的特點（吳永杰等，2017；夏萬才等，2020）。針闊混交林中觀測到的物種數(shù)和個體數(shù)均高于亞高山針葉林，但Shannon-Wiener指數(shù)卻比亞高山針葉林低，這可能是針闊混交林植物種類、植被結構和食源更為復雜多樣，為鳥類提供的生存資源更加豐富，能夠滿足更大數(shù)量的鳥類生存條件；而亞高山針葉林生境相對單一，鳥類個體數(shù)量受到環(huán)境資源的限制，種間競爭較為激烈，少有個體數(shù)量占優(yōu)的種群，物種分布更加均勻，因此亞高山針葉林中的多樣性指數(shù)高于針闊混交林，黑竹溝自然保護區(qū)的鳥類多樣性也具有相同的特點（張塔星等，2020）。

鳥類物種多樣性隨海拔呈中峰模式，并在2 800～3 600 m的中海拔段達到峰值，這種垂直分布模式是較經(jīng)典的物種分布模式之一，在全球范圍內十分常見（McCain，2009）。從現(xiàn)有研究結果看，橫斷山及川西高山峽谷區(qū)域的垂直分布基本呈中峰模式，但由于不同研究區(qū)域大小、海拔高差和人類活動差異，其鳥類的海拔峰值也存在差異。Wu等（2013）以整個橫斷山區(qū)的738種繁殖鳥類作為研究對象，該中峰峰值出現(xiàn)在800～1 800 m的中低海拔段；四川美姑大風頂國家級保護區(qū)的中峰峰值出現(xiàn)在海拔2 600～3 000 m（陳雪等，2019）；四川省黑竹溝國家級自然保護區(qū)的中峰峰值出現(xiàn)在海拔1 600～2 400 m（張塔星等，2020）。本研究區(qū)域鳥類垂直分布模式的中峰峰值出現(xiàn)的海拔段比周邊其他區(qū)域高，可能是由于本研究區(qū)域平均海拔較高，高海拔地區(qū)的區(qū)域面積占比較大，而低海拔地區(qū)的區(qū)域面積占比較小（張宏，2016），導致鳥類群落的分布更高。

根據(jù)調查與分析結果，對該區(qū)域鳥類多樣性的保護和管理提供以下建議：（1）進一步加強鳥類多樣性的調查與監(jiān)測。本區(qū)域范圍廣，海拔跨度大，還有一些鳥類未被實際調查到；且鳥類編目是一個長期積累的過程，需要長期不斷的調查和監(jiān)測才能清楚本底資源及其變化情況。（2）針對性地開展珍稀瀕危鳥類物種的專項調查和研究。區(qū)域內分布92種國家重點保護鳥類，本次野外調查僅調查確認到42種，尤其是一些分布范圍狹窄、種群數(shù)量較低的物種的分布狀況不明，如中華秋沙鴨、白點噪鹛和針尾綠鳩等僅只有個別歷史資料記錄，鸚鵡類的分布也不清楚。雅江縣林業(yè)局的工作人員曾在雅礱江河谷區(qū)域拍攝到了白鷴Lophura nycthemera雌體，但在調查訪問中未發(fā)現(xiàn)，是否存在分布需要進一步調查確認。（3）加強自然保護地的管理機構能力建設。沙魯里山系南段涉及的保護地較多，現(xiàn)有18個自然保護區(qū)，但保護區(qū)的保護管理能力普遍較弱，缺乏人員、資金和技術，除少量國家級保護區(qū)外，其余基本都沒有開展資源監(jiān)測工作。因此，需要進一步加強區(qū)域內自然保護地的機構能力建設，提升區(qū)域生物多樣性保護成效。（4）加強區(qū)域內水鳥重要棲息地——四川瀘沽湖自然保護區(qū)的保護和管理。本次調查結合歷史資料統(tǒng)計瀘沽湖有水鳥65種，其中國家重點保護野生鳥類12種；在本區(qū)域內分布的39種冬候鳥中，有33種見于瀘沽湖，可見，瀘沽湖是區(qū)域內水鳥最重要的遷徙停息地及越冬地。但隨著瀘沽湖旅游業(yè)的不斷發(fā)展，商業(yè)建筑、污染物、游客數(shù)量逐漸增長，出現(xiàn)了草海面積縮小、水體質量富營養(yǎng)化以及水鳥多樣性下降等負面效應（彭徐等，2019），需加強濕地水鳥及生態(tài)環(huán)境的保護。

致謝：感謝調查區(qū)域8個縣的林業(yè)和草原局及自然保護區(qū)的支持；感謝實驗室鄭志榮老師和朱博偉、李東睿、廖靜、晉雨漪、鄒博研、甘立濤、白俊、白小甜、曹亞珍、李亞、李明明等對野外調查工作的幫助。