秦?zé)樹J，潘 翰，程 勇，宋心強(qiáng)，付明霞，劉景怡，張遠(yuǎn)彬，周材權(quán)，楊 彪

(1.西華師范大學(xué) a.栗子坪大熊貓生態(tài)與保護(hù)四川省野外科學(xué)觀測(cè)研究站，b.生態(tài)研究院，四川 南充 637009；2.北京市企業(yè)家環(huán)?；饡?huì)，北京 100020；3.滎經(jīng)縣大相嶺自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 雅安 625000；4.中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，成都 610041)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是全球生物多樣性保護(hù)的旗艦物種與傘護(hù)物種。過(guò)去幾十年大熊貓保護(hù)取得了舉世矚目的成就，但該物種仍然面臨繁殖力弱、存活率低、棲息地破碎化等問(wèn)題[1]。根據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查的結(jié)果，仍有30%的大熊貓棲息地質(zhì)量有問(wèn)題[2]。由于自然隔離和人為干擾，大熊貓棲息地被隔離成33個(gè)斑塊，面積小于10 000 hm2的斑塊有9個(gè)，棲息地破碎化將給野生大熊貓種群的生存、繁衍帶來(lái)威脅[3]。大相嶺山系有大熊貓38只[2]，是六大山系中種群數(shù)量最少的[4]，該區(qū)域棲息地面積小、破碎化程度高、人類活動(dòng)干擾嚴(yán)重，亟待加強(qiáng)保護(hù)[4]。伴隨大熊貓國(guó)家公園的建立，棲息地恢復(fù)工作是未來(lái)大熊貓國(guó)家公園保護(hù)管理工作的重點(diǎn)。

大熊貓是森林類型的物種，竹類資源、森林起源以及遮蔽條件是影響大熊貓生境利用的主要因素[5]。森林中的喬木為大熊貓?zhí)峁┒惚?、休息以及巢穴，林下竹子作為大熊貓主要的食物?lái)源，是大熊貓生存的基礎(chǔ)。已有研究表明，森林群落喬木層郁閉度對(duì)林下植物的生長(zhǎng)起重要作用[6-9]，喬木是森林群落恢復(fù)過(guò)程中重要的生物因子[10]，喬木層通過(guò)對(duì)光的透射、反射和吸收，直接影響林下光照的強(qiáng)度和分布，而光照對(duì)于絕大多數(shù)森林樹種而言，是決定更新個(gè)體能否生存和生長(zhǎng)的關(guān)鍵[11]。喬木層郁閉度對(duì)竹子的高度、基徑和密度等具有重要的影響[7,12]。因此，研究喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下竹子生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系是棲息地恢復(fù)的基礎(chǔ)，對(duì)提升大熊貓棲息地質(zhì)量、保護(hù)大熊貓及全球生物多樣性具有重要的作用。

基于此，本研究選擇大相嶺山系的大熊貓棲息地作為研究對(duì)象，針對(duì)大熊貓棲息地森林群落喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下冷箭竹(Bashaniafaberi)生長(zhǎng)指標(biāo)開展調(diào)查，定量分析兩者之間的關(guān)系，并建立大熊貓棲息地森林群落喬木層特征與林下冷箭竹生長(zhǎng)關(guān)系的模型，以期為該區(qū)域大熊貓棲息地恢復(fù)提供量化依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地設(shè)置在大相嶺大熊貓野化放歸基地周邊原生森林生態(tài)系統(tǒng)林下分布有冷箭竹的區(qū)域(圖1)。該區(qū)域位于大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)，海拔2 363～2 429 m，氣溫15.0～17.6℃，年降水量1 200～1 800 mm，屬亞熱帶高山山地氣候。植被類型為以冷杉(Abiesfabri)、槭樹(Acerspp.)等為主要樹種的針闊混交林，林下以冷箭竹為主，是理想的大熊貓棲息地。

1.2 野外調(diào)查

調(diào)查于2021年5月進(jìn)行。設(shè)置4條樣線，在樣線上隨機(jī)布設(shè)20 m×20 m的喬木樣方共98個(gè)，記錄樣方的海拔(m)、坡度(°)、坡向(°)、坡位(背坡、山肩、山頂、麓坡、趾坡)、坡型(均勻坡、復(fù)合坡、凹坡、凸坡)、植被起源(原始林和次生林)，以及喬木層郁閉度、喬木平均胸徑、喬木平均高度等。每個(gè)喬木樣方內(nèi)分別按“品”字型獲取3個(gè)1 m×1 m的冷箭竹樣方，共計(jì)294個(gè)冷箭竹樣方，計(jì)數(shù)每個(gè)樣方中冷箭竹發(fā)筍量和竹子總株數(shù)，測(cè)其基徑和高度。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

首先對(duì)野外調(diào)查所得的294個(gè)冷箭竹樣方進(jìn)行初步篩選，剔除6個(gè)數(shù)據(jù)不完整的樣方，最終保留288個(gè)樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行建模。將喬木郁閉度劃分為4個(gè)級(jí)別：0～0.25，0.26～0.50，0.51～0.75，0.76～1.00；將喬木平均高度劃分為3個(gè)級(jí)別：≤10 m，11～20 m，21～30 m；將喬木株數(shù)劃分為5個(gè)級(jí)別：1～10株，11～20株，21～30株，31～40株，>40株；將喬木平均胸徑劃分為3個(gè)級(jí)別：粗(>70 cm)，中(35～75 cm)，細(xì)(<35 cm)。

利用R軟件進(jìn)行單因素方差分析，以檢驗(yàn)喬木層結(jié)構(gòu)特征對(duì)冷箭竹生長(zhǎng)指標(biāo)的影響，然后進(jìn)行逐步回歸分析，選取顯著性最高的因子建立估測(cè)模型，根據(jù)模型評(píng)價(jià)指標(biāo)，選擇最優(yōu)回歸模型。由于冷箭竹平均高度和平均基徑是連續(xù)型變量，因而考慮環(huán)境因子的隨機(jī)效應(yīng)，構(gòu)建線性混合效應(yīng)模型[13]：Yij=a0+a1Xij+bi+eij，其中，Yij表示第i類的第j個(gè)觀測(cè)的反應(yīng)變量，a0表示固定截距，a1表示固定斜率，Xij表示固定效應(yīng)，bi表示隨機(jī)效應(yīng)(只影響截距)，eij表示殘差；冷箭竹無(wú)性系種群數(shù)量(包括發(fā)筍量和株數(shù))是離散型變量，因而選擇泊松分布形式，考慮環(huán)境因子(海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源)的隨機(jī)效應(yīng)，構(gòu)建廣義線性混合模型[14-16]：g(μij)=ηij=Xijβ+Zijμi，其中，g(·)表示聯(lián)結(jié)函數(shù)，μij表示條件均數(shù)(考慮了海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源的隨機(jī)效應(yīng))，ηij表示條件線性預(yù)測(cè)值，Xij表示解釋變量，β表示固定效應(yīng)參數(shù)矢量，Zij表示與隨機(jī)效應(yīng)相關(guān)的解釋變量，μi表示隨機(jī)效應(yīng)。

2 結(jié) 果

2.1 冷箭竹及喬木層調(diào)查結(jié)果

結(jié)果顯示(表1)：每個(gè)冷箭竹樣方內(nèi)冷箭竹總株數(shù)為(28.88±10.37)株，發(fā)筍量為(6.56±5.40)株，平均高度為(83.63±29.92) cm，平均基徑為(5.89±1.76) mm；每個(gè)喬木樣方內(nèi)喬木層郁閉度為(0.42±0.26)，株數(shù)為(11.14±8.15)株，平均高度為(12.32±7.05) m，平均胸徑為(28.63±22.40) cm。

表1 冷箭竹及喬木層調(diào)查結(jié)果(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2 喬木層結(jié)構(gòu)特征與冷箭竹生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系

單因素方差分析的結(jié)果表明(表2)，不同喬木層郁閉度下冷箭竹平均高度差異極顯著(F3,284=13.28，P<0.01)，冷箭竹株數(shù)差異顯著(F3,284=3.72，P=0.012<0.05)；不同喬木株數(shù)下的冷箭竹株數(shù)和平均高度差異極顯著(F3,284=13.02,P=<0.01；F3,284=7.98,P<0.01)；不同喬木平均高度下的冷箭竹平均高度和平均基徑差異極顯著(F2,285=13.26,P<0.01；F2,285=9.8，P<0.01)，冷箭竹發(fā)筍量差異顯著(F2,285=3.77，P<0.05)；不同喬木平均胸徑下的冷箭竹株數(shù)、平均高度和平均基徑差異極顯著(F2,285=4.92，P<0.01；F2,285=15.63，P<0.01；F2,285=12.23，P<0.01；)，冷箭竹發(fā)筍量差異顯著(F2,285=3.50，P=0.032<0.05)。

表2 喬木層結(jié)構(gòu)特征不同組別的冷箭竹生長(zhǎng)指標(biāo)方差分析

2.3 模型構(gòu)建

根據(jù)方差分析結(jié)果，挑選對(duì)冷箭竹生長(zhǎng)指標(biāo)有顯著影響的因子作為模型的固定效應(yīng)。因此，可將喬木平均高度和平均胸徑2個(gè)因子保留在冷箭竹發(fā)筍量模型中；將喬木郁閉度、株數(shù)和平均胸徑3個(gè)因子保留在冷箭竹株數(shù)模型中；將喬木郁閉度、株數(shù)、平均高度和平均胸徑4個(gè)因子保留在冷箭竹平均高度模型中；將喬木平均高度和平均胸徑2個(gè)因子保留在冷箭竹平均基徑模型中。

采用赤池信息準(zhǔn)則(AIC)指標(biāo)來(lái)比較不同模型間的模擬效果。AIC值越小，表明模擬效果越好。結(jié)果表明，所挑選的主要因子模擬效果均好于沒(méi)有顯著性影響的因子的模型擬合效果。使用不同的有顯著性的因子作為固定效應(yīng)，其混合模型的精度不同。在冷箭竹平均高度模型中，以喬木郁閉度作為固定效應(yīng)的模型AIC值最小，擬合精度最高；在冷箭竹平均基徑模型中，以喬木平均高度作為固定效應(yīng)的模型AIC值最小，擬合精度最高；在冷箭竹發(fā)筍量模型中，以喬木平均胸徑作為固定效應(yīng)的模型AIC值最小，擬合精度最高；在冷箭竹株數(shù)模型中，以喬木株數(shù)作為固定效應(yīng)的模型AIC值最小，擬合精度最高(表3)。

結(jié)果顯示(表3)，冷箭竹平均高度、平均基徑、發(fā)筍量和株數(shù)模型的固定效應(yīng)截距均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說(shuō)明喬木層結(jié)構(gòu)特征對(duì)模型變化影響極顯著。喬木株數(shù)和平均高度的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)冷箭竹平均高度模型變化影響顯著(P<0.05)，喬木郁閉度和喬木平均胸徑的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)冷箭竹平均高度模型變化影響均極顯著(P<0.01)；喬木平均高度和平均胸徑的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)冷箭竹平均基徑模型變化影響極顯著(P<0.001)；喬木平均高度的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)冷箭竹發(fā)筍量模型變化影響顯著(P<0.05)，平均胸徑對(duì)冷箭竹發(fā)筍量模型變化影響極顯著(P<0.01)；喬木株數(shù)的固定效應(yīng)系數(shù)對(duì)冷箭竹發(fā)株數(shù)模型變化影響極顯著(P<0.01)。

根據(jù)模型結(jié)果可知：隨著喬木層郁閉度的增加，冷箭竹平均高度表現(xiàn)出減小趨勢(shì)；隨著喬木株數(shù)、平均高度和平均胸徑的增加，冷箭竹平均高度均表現(xiàn)出增加趨勢(shì)；隨著喬木平均高度和喬木平均胸徑增加，冷箭竹平均基徑和發(fā)筍量均表現(xiàn)出增加趨勢(shì)；隨著喬木層郁閉度和株數(shù)的增加，冷箭竹株數(shù)均表現(xiàn)出減少趨勢(shì)；隨著喬木平均胸徑的增加，冷箭竹株數(shù)表現(xiàn)出增加趨勢(shì)(表3)。

表3 冷箭竹生長(zhǎng)指標(biāo)模型擬合結(jié)果

3 討 論

森林群落結(jié)構(gòu)是在環(huán)境因子、群落物種間以及干擾因子等因素綜合影響下形成的。本研究在大相嶺大熊貓野化放歸基地周邊原生森林生態(tài)系統(tǒng)林下分布有冷箭竹的區(qū)域，利用樣線法和樣方法，開展森林群落喬木層與林下冷箭竹調(diào)查，并利用模型構(gòu)建了大熊貓棲息地森林群落喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下冷箭竹生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系，這為大熊貓棲息地恢復(fù)提供了定量的數(shù)據(jù)支撐。

竹子的空間分布對(duì)于大熊貓棲息地的分布具有重要影響[17]。竹子密度、基徑、高度和幼竹所占比例是衡量森林中竹子資源的重要指標(biāo)[18]，也是表征竹子生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)[19]。本研究結(jié)果表明，喬木平均高度和平均胸徑對(duì)冷箭竹平均高度、平均基徑和發(fā)筍量變化均影響顯著，喬木株數(shù)對(duì)冷箭竹株數(shù)及平均高度影響顯著。已有研究表明，竹類生長(zhǎng)和更新受喬木層郁閉度影響[20]，喬木層郁閉度的大小是影響缺苞箭竹(Fargesiadenudat)更新的最主要因子[21]，魏輔文和馮祚建[22]認(rèn)為成竹、發(fā)筍量、老筍比例、死亡率與上層喬木郁閉度呈負(fù)相關(guān)，宋利霞等[23]認(rèn)為華西箭竹(Fargesianitida)分株種群的長(zhǎng)勢(shì)隨林冠郁閉度的增大而漸差，Li等[24]對(duì)箭竹的研究表明箭竹幼苗密度隨著海拔高度和喬木郁閉度的增加呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)。而本研究中，冷箭竹株數(shù)隨著喬木株數(shù)的增加而減少，這可以解釋為隨著喬木株數(shù)增加，喬木層郁閉度也增加，過(guò)分蔭蔽的環(huán)境影響根系的發(fā)育,使竹子幼苗的根系生長(zhǎng)脆弱,根系競(jìng)爭(zhēng)能力差，影響幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，造成幼苗死亡[21]，冷箭竹株數(shù)減少。隨著喬木層郁閉度的增加，冷箭竹平均高度減少，這與宋利霞[25]和張聰?shù)萚26]對(duì)華西箭竹的研究結(jié)果一致，但是與解蕊等[27]對(duì)缺苞箭竹的研究結(jié)果不一致。這說(shuō)明郁閉度過(guò)高不利于冷箭竹生長(zhǎng)，也體現(xiàn)了不同克隆植物對(duì)應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性策略的差異。華西箭竹在大林窗(400 m2)環(huán)境具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),這暗示了冷箭竹較華西箭竹的耐陰性差，適生于郁閉度更小的環(huán)境中[27]。本研究結(jié)果表明，冷箭竹平均高度與喬木株數(shù)、喬木平均高度和平均胸徑均呈正相關(guān)關(guān)系，這與Kang等[19]的研究結(jié)果不一致。這可能與森林喬木層的樹種組成有關(guān)。

大熊貓國(guó)家公園滎經(jīng)片區(qū)是大相嶺山系大熊貓種群的核心分布和集中分布區(qū)，也是連接大相嶺山系和邛崍山山系大熊貓種群基因交流的關(guān)鍵區(qū)。因此，對(duì)該區(qū)域大熊貓棲息地進(jìn)行修復(fù)是恢復(fù)大相嶺山系大熊貓棲息地的重要基礎(chǔ)，也是保護(hù)、維持大熊貓種群數(shù)量的有效途徑。在大熊貓棲息地恢復(fù)過(guò)程中，能自然恢復(fù)的應(yīng)盡量自然恢復(fù)，不能自然恢復(fù)的可以進(jìn)行人工恢復(fù)。大熊貓、森林和竹子三者協(xié)同進(jìn)化[28]，所以可將森林和竹子之間的關(guān)系作為大熊貓棲息地人工恢復(fù)的參考標(biāo)準(zhǔn)。通過(guò)研究了解大相嶺山系大熊貓棲息地森林群落喬木層結(jié)構(gòu)特征與林下冷箭竹的生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系，可以科學(xué)合理地采取經(jīng)營(yíng)措施，以確保合理的喬木層結(jié)構(gòu)特征，促進(jìn)大熊貓取食竹更新生長(zhǎng)。