魯明鶴，高淑紅,楊 靜, 邵旭文,魯馨檀

1.吉林省牧業(yè)信息中心，吉林長(zhǎng)春 130062；2.白城市洮北區(qū)動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，吉林白城137000；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118

我國(guó)是世界上的人口大國(guó)，肉類及其肉制品消費(fèi)的剛性需求與日俱增，尤其是隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們的膳食結(jié)構(gòu)也在逐步發(fā)生改變，質(zhì)地細(xì)嫩、風(fēng)味濃郁的高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的肉類越來(lái)越受到人們的關(guān)注。肉類作為家養(yǎng)農(nóng)業(yè)動(dòng)物的主要產(chǎn)品，其品質(zhì)優(yōu)劣與其本身組織特性和營(yíng)養(yǎng)組分含量密切相關(guān)。肌內(nèi)脂肪（Intramuscular Fat，IMF）含量是指沉積在肌肉組織的外膜、束狀膜和肌內(nèi)膜上的脂肪數(shù)量，肌內(nèi)脂肪的沉積量與肌肉的剪切力、多汁性、風(fēng)味和嫩度等密切相關(guān)，是評(píng)價(jià)肉質(zhì)的關(guān)鍵性指標(biāo)之一，通常認(rèn)為肌內(nèi)脂肪含量在2%～3%間的肌肉的口感和風(fēng)味達(dá)到最佳水平。與肌肉品質(zhì)的其他性狀一樣，肌內(nèi)脂肪沉積受遺傳、營(yíng)養(yǎng)水平、性別、年齡等多種因素的影響。由于肌內(nèi)脂肪沉積量直接影響肉質(zhì)及肉類消費(fèi)，因此其受到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注并成為肉質(zhì)研究領(lǐng)域中的熱點(diǎn)。因此，本文就近年來(lái)國(guó)內(nèi)外在肌肉脂肪沉積的形成機(jī)制以及品種、性別、年齡、日糧組成和營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)其影響總結(jié)和評(píng)述，以期為深入研究農(nóng)業(yè)動(dòng)物的產(chǎn)肉與肉質(zhì)性狀形成機(jī)制提供參考。

1 脂肪組織

動(dòng)物機(jī)體內(nèi)脂肪組織的主要功能是貯存能量。動(dòng)物正常生命活動(dòng)所需的能量得到滿足，剩余的供能物質(zhì)大多以脂肪的形式貯存于動(dòng)物體內(nèi)的組織中，而當(dāng)供能物質(zhì)不能滿足動(dòng)物機(jī)體需求時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的環(huán)磷酸腺苷水平上升，水解甘油三酯，將水解后獲得的脂肪酸氧化釋放能量，以維持動(dòng)物生命活動(dòng)，因而脂肪組織是動(dòng)物重要的能量代謝場(chǎng)所，同時(shí)脂肪組織還是分泌瘦素、脂聯(lián)素、抵抗素等脂肪細(xì)胞因子的內(nèi)分泌器官，對(duì)維持動(dòng)物機(jī)體穩(wěn)態(tài)發(fā)揮重要作用。

1.1 脂肪組織分類

動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的脂肪組織依其存在的形態(tài)、位置和功能可分為棕色脂肪、白色脂肪和米色脂肪3 種類型，白色脂肪分布于動(dòng)物體內(nèi)的皮下組織和內(nèi)臟組織周圍；棕色脂肪分布在動(dòng)物的肩胛部，與白色脂肪相比，棕色脂肪分布著豐富的毛細(xì)血管，棕色脂肪細(xì)胞比白色脂肪細(xì)胞小，由幾個(gè)小脂滴形成并且細(xì)胞質(zhì)中存在大量的線粒體；動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的脂肪按沉積部位分類，一般分為肌肉脂肪（肌內(nèi)脂肪與肌間脂肪）、皮下脂肪和內(nèi)臟脂肪[1]；脂肪在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的沉積順序一般以皮下脂肪（約占脂肪總量的70%）為優(yōu)先序位，其次為內(nèi)臟脂肪，最后為肌肉脂肪。

1.2 脂肪的生成

脂肪的生成是受到許多轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子構(gòu)成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的共同作用下一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，脂肪組織中脂肪細(xì)胞約占脂肪組織中細(xì)胞總數(shù)的50%～70%。目前，研究者尚未對(duì)脂肪細(xì)胞的來(lái)源進(jìn)行精確的細(xì)胞譜系追蹤研究，但是通常認(rèn)為機(jī)體適當(dāng)?shù)臈l件下，將間充質(zhì)干細(xì)胞定向地分化為脂肪母細(xì)胞，再由脂肪母細(xì)胞分化發(fā)育成前體脂肪細(xì)胞[2]；隨后前體脂肪細(xì)胞經(jīng)歷生長(zhǎng)抑制，在PPARγ、C/EBPα 及β 等調(diào)控脂肪分化因子的作用下，逐漸地分化、增殖，進(jìn)而發(fā)育為成熟脂肪細(xì)胞[3]。

白色、棕色和米色等不同顏色的脂肪細(xì)胞是由于不同來(lái)源的間充質(zhì)干細(xì)胞分化而來(lái)的。 棕色脂肪的前體細(xì)胞來(lái)源于表達(dá)肌原性因子5(MyF5+)的干細(xì)胞。而白色、米色脂肪則由不表達(dá)Myf5 的（Myf5-）干細(xì)胞細(xì)分化而來(lái)，白色脂肪前體細(xì)胞形成過(guò)程中，PPARγ、C/EBPα 及C/EBPβ 占據(jù)著信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的核心地位，亦有其他轉(zhuǎn)錄因子參與脂肪前體細(xì)胞的分化和脂質(zhì)積累[4]。

2 影響肌內(nèi)脂肪沉積的因素

肌內(nèi)脂肪（Intramuscular fat）存于于動(dòng)物機(jī)體肌肉結(jié)締組織膜肌束間和肌束內(nèi)肌纖維間，其主要的成分為甘油三酯與磷脂。肌內(nèi)脂肪（通常稱為“大理石花紋”）最早沉積在大血管，如果營(yíng)養(yǎng)滿足機(jī)體需求則會(huì)沉積在肌內(nèi)膜周圍及其毛細(xì)血管就會(huì)形成“大理石花紋”。肌內(nèi)脂肪的沉積量與肌肉的剪切力、多汁性、風(fēng)味和嫩度等密切相關(guān),直接影響產(chǎn)品的適口性[5]。據(jù)研究人員總結(jié)，影響肌內(nèi)脂肪沉積的主要因素有遺傳、品種和營(yíng)養(yǎng)因素等，因此全面地了解肌內(nèi)脂肪沉積對(duì)提高肉品質(zhì)有著重要的作用。動(dòng)物體內(nèi)脂肪沉積的依次順序?yàn)槠は轮?、腹腔脂肪、肌肉與肌間脂肪，過(guò)多的皮下脂肪會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物背膘過(guò)厚，從而直接影響經(jīng)濟(jì)價(jià)值[6]，所以在保證肌內(nèi)脂肪含量最優(yōu)的前提下降低皮下脂肪含量是當(dāng)下動(dòng)物育種的主要研究方向。由于肌內(nèi)脂肪沉積是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，受到遺傳與非遺傳因素雙重影響。

2.1 品種、性別與年齡

動(dòng)物的品種、性別和年齡不同，其肌內(nèi)脂肪含量也不相同。不同物種肌內(nèi)脂肪含量研究證實(shí)，當(dāng)同品種、同年齡的肉羊在相同草場(chǎng)放牧?xí)r，生長(zhǎng)速度較快的肉羊其胴體上沉積的脂肪顯著高于生長(zhǎng)緩慢的肉羊，其可能原因在放牧條件下肉羊自由采食導(dǎo)致采食量不同造成其脂肪沉積不同。在已有牛的肌肉脂肪含量的報(bào)道文獻(xiàn)中，最高的品種為日本神戶肉牛（約為34.3%）；我國(guó)自主培育的中國(guó)草原紅牛的肌肉脂肪含量可達(dá)3.25%；分布于西藏和四川等地的甘南牦牛是我國(guó)18 個(gè)牦牛優(yōu)良地方品種（遺傳資源）中的代表性品種之一，甘南牦牛公母牛平均肌內(nèi)脂肪含量為1.02%，并且甘南牦牛公牛與甘南牦牛母牛之間差異顯著，表現(xiàn)出高蛋白、低脂肪的優(yōu)良品種特性，4 ～5 歲的去勢(shì)公耗牛肌內(nèi)脂肪含量高于未去勢(shì)公耗牛肌內(nèi)脂肪含量，而且甘南牦牛肌內(nèi)脂肪含量比中國(guó)西門塔爾牛肌內(nèi)脂肪含量低0.47%。在相同飼養(yǎng)環(huán)境條件下，本地黃牛、甘南牦牛、肅南牦、白牦牛的背最長(zhǎng)肌脂肪含量具有明顯的品種間差異性，而荷斯坦牛、西林水牛和隆林黃牛也得到了同樣的研究結(jié)果，并且培育程度較高的荷斯坦牛的肌肉脂肪含量顯著高于西林水牛與隆林黃牛2 個(gè)地方品種。

2.2 飼養(yǎng)方式、營(yíng)養(yǎng)水平

日糧的營(yíng)養(yǎng)組分是動(dòng)物肌內(nèi)脂肪細(xì)胞沉積所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要來(lái)源，飼料的營(yíng)養(yǎng)組成與含量直接影響著體內(nèi)肌內(nèi)脂肪沉積量。圈養(yǎng)的12 月齡蘇尼特羊肌內(nèi)脂肪含量為2.8%低于放牧的同齡羊3.57%，而同一飼養(yǎng)方式下的公羊肌內(nèi)脂肪則高于母羊，但是差異不顯著；舍飼育肥牦牛的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于放牧條件下牦牛肌內(nèi)脂肪沉積量，表明采食量和攝入的飼養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)肌內(nèi)脂肪的脂肪沉積有明顯的影響；在基礎(chǔ)日糧中添加其他飼料組分可改變肌內(nèi)脂肪含量，研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加青貯桑葉后提高了陜北白絨山羊的瘦素(Leptin)和LPL 基因表達(dá)水平，進(jìn)而抑制了肌內(nèi)脂肪的沉積；而日糧添加乳酸菌后的蘇尼特羊肌內(nèi)脂肪含量則由2.87%提升至3.6%，表明日糧中添加乳酸菌可促進(jìn)肌內(nèi)脂肪的沉積。肌內(nèi)脂肪沉積與日糧的蛋白質(zhì)和氨基酸水平有較明顯的相關(guān)性，低蛋白、低能量日糧可增加動(dòng)物肌內(nèi)脂肪含量。經(jīng)驗(yàn)證得知維生素A 能夠誘導(dǎo)脂肪細(xì)胞的脂質(zhì)氧化，而限制脂質(zhì)積累，因此維生素A 缺乏時(shí)，脂肪細(xì)胞中脂質(zhì)氧化減少。在基礎(chǔ)日糧中添加不同含量的維生素A 飼喂利木贊與魯西黃牛雜交生產(chǎn)的雜交一代,其研究發(fā)現(xiàn)，維生素A 含量的添加會(huì)顯著增加雜交一代背最長(zhǎng)肌和臀中肌的肌肉脂肪含量，但不增加其他部位的脂肪，也有研究報(bào)道通過(guò)對(duì)安格斯閹牛限飼維生素A 后肌內(nèi)脂肪的含量提高，該試驗(yàn)與李春濤對(duì)秦安雜交牛飼喂低劑量維生素A 其背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)脂肪規(guī)律一致，低量維生素A 能提高肌內(nèi)脂肪含量。以上研究說(shuō)明不同飼養(yǎng)方式和營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)肌內(nèi)脂肪含量有顯著的影響，因此如何選擇合適的日糧組成和營(yíng)養(yǎng)成分以期改善動(dòng)物機(jī)體肌內(nèi)脂肪含量是今后研究的重要方向之一。

3 小結(jié)

動(dòng)物肌肉品質(zhì)受多種因素影響，其中影響動(dòng)物肌肉品質(zhì)的重要因素之一是肌內(nèi)脂肪含量。肌內(nèi)脂肪的含量與動(dòng)物肉產(chǎn)品的風(fēng)味、嫩度、多汁性密切相關(guān)，其肌內(nèi)脂肪含量反應(yīng)在肉質(zhì)的紋路上面，其產(chǎn)生的大理石花紋是消費(fèi)者觀察肉質(zhì)品質(zhì)的直接因素之一。雖然動(dòng)物肌內(nèi)脂肪含量受品種、性別與年齡以及日糧組成和營(yíng)養(yǎng)成分影響，但是目前最主要的改善方法是引進(jìn)外來(lái)動(dòng)物品種與本地品種進(jìn)行雜交再利用其分子技術(shù)共同改善肌內(nèi)脂肪含量，提高動(dòng)物肉品質(zhì)以滿足消費(fèi)者高品質(zhì)肉類需求。