曹加杰

傅劍瑋

城市擴(kuò)張導(dǎo)致的土地利用變化、生境破碎化和生物同質(zhì)化會(huì)削弱物種及其基因的擴(kuò)散和交流能力[1]，導(dǎo)致生物多樣性減少，嚴(yán)重影響城市的可持續(xù)發(fā)展。與此同時(shí)，重視生境之間的物質(zhì)、能量和信息交流，從網(wǎng)絡(luò)層面維持種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)平衡[2]，促進(jìn)城市和自然共生的生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建逐漸成為趨勢(shì)。城市綠色空間(指除建設(shè)用地外的綠色開(kāi)敞空間，包括耕地、林地、水域、草地等[3])為動(dòng)植物提供最主要的生境，以此為載體構(gòu)建的生境網(wǎng)絡(luò)不僅能幫助物種擴(kuò)散[4]、為物種提供額外生境[5]，從而增加生物多樣性，還能提升綠色空間的游憩品質(zhì)[6]，綜合提高城市的可持續(xù)發(fā)展能力。

1 相關(guān)研究

生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建目前有物種跟蹤實(shí)驗(yàn)法、滲透理論、圖論法、形態(tài)學(xué)空間格局分析法(Morphological Spatial Pattern Analysis，MSPA)和電流理論等方法，但不同的方法適用性不同，結(jié)果差異也很大[7]。相比之下，最小成本路徑因其可操作性和實(shí)用性在許多先前的研究中受到青睞[8-9]——該方法根據(jù)景觀單元對(duì)物種遷移的阻礙程度對(duì)每個(gè)單元賦予一定的成本值，計(jì)算出物種在遷移過(guò)程中累計(jì)成本最低的通道，從而識(shí)別物種的潛在遷移路徑[10]。然而，該方法在成本面構(gòu)建及生境源地設(shè)置[11]方面有待優(yōu)化，且由于生成的路徑具有單一性，會(huì)出現(xiàn)不符合物種實(shí)際遷移路徑的情況[12]。為此，研究者們進(jìn)行了優(yōu)化該方法的探索和研究。對(duì)于成本面構(gòu)建，可以引入分析工具(如InVEST模型的生境質(zhì)量評(píng)估[13]、Biomapper的生態(tài)位因子分析[14-15]或在Biomod上開(kāi)發(fā)的模型[16])結(jié)合物種信息(物種觀測(cè)數(shù)據(jù)[14-16]、遺傳信息的空間分布數(shù)據(jù)[17])對(duì)生境適宜性進(jìn)行分析，進(jìn)而構(gòu)建成本面并識(shí)別生境源地，從而使生成路徑更符合物種實(shí)際的遷移路徑[14-17]。而對(duì)于路徑的單一性，則可根據(jù)研究需求使用不同的方法解決：提取中等成本的路徑作潛在廊道[18]、選取生境類型不同的物種進(jìn)行綜合的網(wǎng)絡(luò)模擬[19]和結(jié)合使用其他方法[20]對(duì)路徑進(jìn)行補(bǔ)充。

2 方法

綜合上述文獻(xiàn)，本文提出了面向保護(hù)生物多樣性的城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)模擬方法：以城市綠色空間為載體，選取不同生境類型、對(duì)城市化適應(yīng)能力不同的物種作為目標(biāo)物種，結(jié)合物種觀測(cè)數(shù)據(jù)和生境適宜性分析工具(InVEST模型生境質(zhì)量評(píng)估)進(jìn)行生境源地的識(shí)別及成本面信息的提取，應(yīng)用最小成本路徑模擬每個(gè)目標(biāo)物種的生境網(wǎng)絡(luò)，結(jié)合所模擬結(jié)果，處理后得出綜合的城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)。最后分析結(jié)果進(jìn)而提出相應(yīng)建議。

2.1 目標(biāo)物種選取

根據(jù)趙靜等[21]和麥克·麥金尼(Michael-L McKinney)提出的建議[22]，本文認(rèn)為，可根據(jù)本地的動(dòng)物資源和物種的數(shù)據(jù)獲取條件，選取可覆蓋大多數(shù)生境類型且具有流動(dòng)性[21]的多個(gè)物種作為研究對(duì)象。同時(shí)這些物種應(yīng)包括不同的城市化始應(yīng)能力類型[22]， 如“城市回避者”①“城市適應(yīng)者”②和“城市共生者”③，進(jìn)而更全面地構(gòu)建生境網(wǎng)絡(luò)，保護(hù)生物多樣性。

2.2 生境適宜性分析工具

InVEST模型生境質(zhì)量評(píng)估能基于土地利用和覆蓋(LULC)柵格數(shù)據(jù)，根據(jù)威脅源對(duì)生境斑塊的影響造成的退化程度和生境的適宜性來(lái)評(píng)估生境質(zhì)量。計(jì)算公式如下[23]：

式中，ixy是威脅源因距離的變化對(duì)生境影響；y是威脅源r在柵格圖上的所有柵格；Yr是威脅源r在柵格圖上的一組柵格；Wr是威脅源的權(quán)重；ry是威脅源r在柵格y的影響值；βx是柵格x的可接近水平；Sjr是土地利用類型對(duì)威脅源r的敏感值。最后，生境質(zhì)量得Qxj的計(jì)算公式如下[23]：

式中，Qxj是土地利用類型j中柵格x的生境質(zhì)量；Hj是土地利用類型j作為目標(biāo)物種生境的適宜程度；k是半飽和常數(shù)；z是指定值2.5。

2.3 生境網(wǎng)絡(luò)模擬

2.3.1 生境源地識(shí)別

生境源地是現(xiàn)有物種的生境和物種交流與擴(kuò)散的源點(diǎn)[24]。生境源地識(shí)別步驟如下：1)提取InVEST模型生境質(zhì)量評(píng)估得分大于0.8的柵格并轉(zhuǎn)換成面(矢量數(shù)據(jù))；2)提取符合物種生境特性且面積大于30hm2④的面；3)導(dǎo)入該物種的觀測(cè)坐標(biāo)數(shù)據(jù)，內(nèi)部或邊緣向外偏移1 100m⑤范圍內(nèi)存在點(diǎn)的面確定為生境源地。

2.3.2 成本面構(gòu)建

成本面是根據(jù)目標(biāo)物種在某種景觀單元中遷移的難易程度來(lái)量化物種通過(guò)每個(gè)單元所需成本的數(shù)據(jù)集。因?yàn)樯迟|(zhì)量得分不足以反映其對(duì)物種的遷移阻礙程度，故成本面中除了生境質(zhì)量得分，還應(yīng)綜合考慮其他成本因素，如土地利用類型、高程、坡度和與水源的距離[25]等。

2.3.3 最小成本路徑

最小成本路徑的原理是通過(guò)建立成本距離方程來(lái)識(shí)別并選取生境源地和目標(biāo)生境之間最小成本的方向和路徑[26]。計(jì)算相鄰單元格之間的累計(jì)成本公式如下[11]：

式中，e是相鄰單元中心點(diǎn)a和b之間的累計(jì)成本，定義為平均成本值c與相鄰單元的中心之間的歐幾里德距離d的乘積[11]。源i和目標(biāo)j之間的最小成本距離計(jì)算公式如下[11]：

2.3.4 生境網(wǎng)絡(luò)模擬結(jié)果的處理

1)將存在3種以上目標(biāo)物種(判定存在的條件與上文相同)且面積大于60hm2⑥的高質(zhì)量生境作為核心區(qū)[27]；2)將暫無(wú)物種觀測(cè)數(shù)據(jù)但面積大于60hm2或存在目標(biāo)物種而面積大于30hm2[28]的高質(zhì)量生境作為生境斑塊；3)將水田作為半自然生境斑塊；4)將在核心區(qū)和生境斑塊周圍、有助于遷移的零碎高質(zhì)量生境作為踏腳石，將連通生境源地的最小成本網(wǎng)絡(luò)作為主要廊道，將最小成本路徑模擬出來(lái)的所有路徑作為潛在遷移路徑。

3 南京市城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)模擬

3.1 研究區(qū)概況

南京地處長(zhǎng)江下游的寧鎮(zhèn)丘陵山地，四周群山環(huán)抱，濕地和水域面積廣闊。中心城區(qū)人口密集，耕地生境成分較高。總體而言，生境基底較好，生境組成比較復(fù)雜，野生動(dòng)物資源較為豐富[29]1。隨著城鎮(zhèn)化發(fā)展，南京市建設(shè)用地在城市綠色空間的“夾縫中”快速“生長(zhǎng)”[30]，使生境破碎化，動(dòng)植物資源隨之減少，嚴(yán)重威脅城市的健康發(fā)展。

3.2 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

本文研究數(shù)據(jù)為：空間分辨率為30m的數(shù)字高程模型數(shù)據(jù)(地理空間數(shù)據(jù)云)；2018年空間分辨率為30m的土地利用分類數(shù)據(jù)(中國(guó)科學(xué)地理科學(xué)與資源研究所https://www.resdc.cn/)。本文將該數(shù)據(jù)的原始二級(jí)分類對(duì)應(yīng)到目標(biāo)物種的生境類型。收集南京市及接壤城市的鳥(niǎo)類觀測(cè)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)觀鳥(niǎo)記錄中心(http://www.birdreport.cn/)。

3.3 目標(biāo)物種選取與參數(shù)設(shè)置

選擇鳥(niǎo)類作為目標(biāo)物種，因?yàn)轼B(niǎo)類可以對(duì)不同城市化強(qiáng)度作出反應(yīng)，且鳥(niǎo)類也是城市化適應(yīng)能力研究最多的動(dòng)物分類群之一[22]，因而常作為監(jiān)測(cè)生物多樣性和生境恢復(fù)的指標(biāo)[31]。

本文基于南京的動(dòng)物資源[29]33、中國(guó)觀鳥(niǎo)記錄中心的本地觀測(cè)報(bào)告、鳥(niǎo)類的生境類型[29]46、城市化適應(yīng)程度[22，32-36]及遷移能力[37-45]，在水域生境、山林生境和城郊常見(jiàn)的鳥(niǎo)類中各選取了3種作為目標(biāo)物種(表1)。

表1 目標(biāo)物種選取

本文參考目標(biāo)物種的生境描述和觀測(cè)報(bào)告[29]47、InVEST模型使用手冊(cè)[23]和其他相關(guān)文獻(xiàn)[32-36]設(shè)定了威脅源的影響距離、衰減方式和權(quán)重、不同土地利用類型作為目標(biāo)物種生境的適宜程度和生境對(duì)威脅源的敏感性等變量的參數(shù)(表2、3)。

表2 威脅源的影響距離、衰減方式和權(quán)重

表3 不同土地利用類型作為目標(biāo)物種生境的適宜程度和生境對(duì)威脅源的敏感性

在成本面構(gòu)建方面，將生境質(zhì)量得分、土地利用類型和高程作為成本因素，以0.45、0.30、0.25的權(quán)重構(gòu)建成本面[46]。參考王麗容等的方法將生境質(zhì)量得分從低到高平均分為7個(gè)等級(jí)，賦予100、90、70、50、30、10、1的成本[19]。根據(jù)目標(biāo)物種的遷移特性[37-45，47]對(duì)土地利用類型和高程賦予的成本值見(jiàn)表4 。

表4 物種遷移成本面

4 結(jié)果

4.1 生境質(zhì)量評(píng)估結(jié)果

遷移能力和城市化適應(yīng)能力強(qiáng)的鳥(niǎo)類在不同質(zhì)量的生境中都有分布，且分布范圍廣泛；遷移能力強(qiáng)而城市化適應(yīng)能力弱的鳥(niǎo)類僅在高質(zhì)量的適宜生境中分布，且分布范圍較大；遷移能力和城市化適應(yīng)能力都弱的鳥(niǎo)類僅在一定范圍的高質(zhì)量適宜生境中分布(圖1)。

圖1 目標(biāo)物種生境質(zhì)量得分

白鷺、普通鸕鶿和豆雁分布在南京全域的高質(zhì)量水域生境和對(duì)應(yīng)的適宜生境。鳳頭鷹和黑耳鳶在較多的高質(zhì)量山林生境中都有分布。白頭鵯和珠頸斑鳩在不同質(zhì)量的生境中均有分布。紅脅藍(lán)尾鴝作為候鳥(niǎo)其遷移能力也不遜色。黃腹山雀的實(shí)際分布范圍遠(yuǎn)小于生境質(zhì)量評(píng)估結(jié)果，并較為集中于中部的山林且觀測(cè)記錄點(diǎn)也少。這是因?yàn)橹胁康纳搅直唤ㄔO(shè)用地嚴(yán)重割裂，加上人為捕捉籠養(yǎng)導(dǎo)致其種群數(shù)量減少[29]91。再者，南京中部與南、北部的山林地之間距離太遠(yuǎn)，導(dǎo)致其遷移成本過(guò)高。

從目標(biāo)物種的實(shí)際分布生境中高質(zhì)量生境的占比情況來(lái)看(表5)，白鷺、白頭鵯、珠頸斑鳩和黑耳鳶對(duì)適宜生境的質(zhì)量要求較低，城市化適應(yīng)能力較強(qiáng)，因此在建設(shè)區(qū)或低質(zhì)量生境中也廣泛分布。普通鸕鶿、豆雁、鳳頭鷹、紅脅藍(lán)尾鴝和黃腹山雀等“城市回避者”則是對(duì)適宜生境的質(zhì)量要求較高。

表5 物種分布生境和高質(zhì)量生境的面積及兩者在南京市的面積占比

4.2 城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)模擬結(jié)果

目標(biāo)物種的城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)模擬結(jié)果見(jiàn)圖2。目前南京的城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)對(duì)遷移能力強(qiáng)或城市化適應(yīng)能力強(qiáng)的物種較為友好，但對(duì)遷移能力弱的“城市回避者”有嚴(yán)重不良影響。白鷺、紅脅藍(lán)尾鴝、珠頸斑鳩和白頭鵯因其分布生境源地的廣泛而形成了幾乎遍布全域的網(wǎng)絡(luò)，其中白鷺在水田和沿河流中有較多路徑；鳳頭鷹和黑耳鳶的網(wǎng)絡(luò)分布范圍集中在南京市中北部，普通鸕鶿和豆雁的模擬結(jié)果是沿河流縱向連接了全域重要核心區(qū)的連通性結(jié)構(gòu)，沒(méi)有形成網(wǎng)絡(luò)；黃腹山雀只在南京中部的山林地生境之間形成了簡(jiǎn)單網(wǎng)絡(luò)。

圖2 南京城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)模擬結(jié)果

模擬的南京市城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)，核心區(qū)共26個(gè)，中部與北部有3條連通性結(jié)構(gòu)(中：沿滁河，東：沿邊界上的山林地，西：沿水庫(kù)坑塘)，與南部有2條連通性結(jié)構(gòu)(中：沿溧水河，西：沿石臼湖西北邊的牛首山-云臺(tái)山-橫山)。此外，半自然生境斑塊中的許多分散路徑將三部分的網(wǎng)絡(luò)連接起來(lái)。網(wǎng)絡(luò)中還有組團(tuán)結(jié)構(gòu)：老山與其周邊的水系及綠水灣濕地；濱江中的河漫灘與濕地；石臼湖及其周邊水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng)和無(wú)想山。這些組團(tuán)內(nèi)部的核心區(qū)、生境斑塊和踏腳石有許多路徑，關(guān)系緊密。

網(wǎng)絡(luò)中部的核心區(qū)最多，但城市化程度高，部分核心區(qū)被孤立，連通性結(jié)構(gòu)較為單一且集中，多是沿河流、道路綠地的廊道和沿斑塊的最短距離(踏腳石結(jié)構(gòu))。較為重要的核心區(qū)有老山、濱江濕地、幕府山、玄武湖、鐘山等。較為重要的生境斑塊多位于核心區(qū)周邊(罐子山和一些無(wú)名山的片區(qū)等)，或是在連通性結(jié)構(gòu)上(棲霞山、雨花臺(tái)風(fēng)景區(qū)和一些高校中的山林地)。較為重要的廊道是秦淮河、秦淮新河和滁河，這些河流水系串聯(lián)了較多核心區(qū)，且寬度足以發(fā)揮較高的生態(tài)價(jià)值[48]。

北部的核心區(qū)數(shù)量少，城市化程度最低。核心區(qū)之間的路徑大多在半自然生境斑塊中，廊道主要是滁河，連接水庫(kù)坑塘的最短距離和較為連續(xù)的林地生境斑塊。 較為重要的核心區(qū)是止馬嶺和金牛湖及其周邊山林地。較為重要的生境斑塊是平山，它是多條廊道和路徑的交匯點(diǎn)，南部的核心區(qū)、生境斑塊及踏腳石較為完整和連續(xù)，城市化程度低。生成的路徑多而短，聯(lián)系緊密。較為重要的核心區(qū)是石臼湖和無(wú)想山，是眾多水鳥(niǎo)及越冬候鳥(niǎo)的重要生境。

4.3 城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建建議

1)保護(hù)核心區(qū)才能切實(shí)驅(qū)動(dòng)城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)運(yùn)行。

核心區(qū)是生境網(wǎng)絡(luò)運(yùn)行的驅(qū)動(dòng)器，因?yàn)橹挥挟?dāng)核心區(qū)的群落發(fā)展壯大時(shí)，最初缺乏物種的生境斑塊中才更可能發(fā)生物種的匯聚。故在規(guī)劃或設(shè)計(jì)城市綠色空間時(shí)，應(yīng)盡可能地保證核心區(qū)生境的完整性，如上述提到的重要核心區(qū)，以及處于寧鎮(zhèn)山脈上的青龍山和湯山，它們溝通中部的鐘山、方山及接壤城市的其他山體，9種鳥(niǎo)類在以上山林地中都能很好地?cái)U(kuò)散；充分利用核心區(qū)與建設(shè)區(qū)之間其他類型的城市綠色空間作為過(guò)渡區(qū)，以緩沖建設(shè)區(qū)對(duì)核心區(qū)的干擾，如老山與城鎮(zhèn)之間的公園、鐘山周圍的高校和公園。

2)重視耕地作為半自然生境斑塊的作用。

耕地是南京市目前最主要的生境類型。而限制人為活動(dòng)干擾和農(nóng)業(yè)污染，可使耕地為一部分物種提供額外的生境。特別是核心區(qū)周邊的耕地，往往有與核心區(qū)相似的鳥(niǎo)類觀測(cè)報(bào)告：如老山、牛首山周邊的村落和農(nóng)田，綠水灣濕地和龍袍濕地附近的農(nóng)田，石臼湖附近的水田。此外，不少目標(biāo)物種在水田有較多的遷移路徑。因此對(duì)于南京市城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建，在規(guī)劃上應(yīng)保護(hù)核心區(qū)和生境斑塊之間的耕地，在管理上引導(dǎo)人們對(duì)耕地的使用。

3)保護(hù)和規(guī)劃各種尺度的連通性結(jié)構(gòu)。

市域尺度中，保護(hù)較為連續(xù)的山林地：如東北邊臨揚(yáng)州的山林地，其將金牛湖與龍袍濕地連接，為白鷺、紅脅藍(lán)尾鴝、鳳頭鷹等鳥(niǎo)類穿越中部與北部的主要廊道之一；滁河、溧水河和句容河將距中部較遠(yuǎn)的核心區(qū)連通，這些河流穿過(guò)大片水田，是越冬水鳥(niǎo)重要的生態(tài)廊道。但僅保護(hù)河流水質(zhì)和連通性還不夠，設(shè)置100m以上的河流緩沖帶才能有效保護(hù)生物多樣性[48]；區(qū)域尺度中，特別是中心城區(qū)，12～30m寬的綠道可作為連通各核心區(qū)的結(jié)構(gòu)，滿足鳥(niǎo)類遷移并保護(hù)無(wú)脊椎動(dòng)物種群[48]；組團(tuán)尺度：如老山-綠水灣濕地組團(tuán)、石臼湖-無(wú)想山組團(tuán)，這些組團(tuán)中核心區(qū)和生境斑塊的聯(lián)系密切，應(yīng)作為整體來(lái)保護(hù)，減少組團(tuán)內(nèi)部的建設(shè)開(kāi)發(fā)以緩解對(duì)核心區(qū)之間的阻隔，并限制建筑高度。

5 結(jié)論與討論

本文提出了一種基于最小成本路徑，面向生物多樣性保護(hù)的城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)模擬方法，并以南京市為例，選取9種鳥(niǎo)類作為目標(biāo)物種，從中識(shí)別有利于物種遷移的結(jié)構(gòu)和城市綠色空間類型。結(jié)果表明，遷移能力和城市化適應(yīng)能力影響著物種分布的范圍和生境的廣泛程度。城市化適應(yīng)能力強(qiáng)或遷移能力強(qiáng)的物種在網(wǎng)絡(luò)中擴(kuò)散較好，而遷移能力弱的“城市回避者”在網(wǎng)絡(luò)中擴(kuò)散較差。對(duì)于綜合的網(wǎng)絡(luò)，中部的核心區(qū)多但被建設(shè)區(qū)割裂；北部的核心區(qū)少而分散，南部的核心區(qū)少但聯(lián)系緊密，三部分的主要連通性結(jié)構(gòu)為大型河流水系和連續(xù)的山林地或水庫(kù)坑塘。此外，半自然生境斑塊中也生成了許多分散路徑，為物種提供額外生境。部分聯(lián)系緊密的斑塊形成了組團(tuán)結(jié)構(gòu)。由此提出了相應(yīng)的建議。

雖然本文已經(jīng)在最小成本路徑的方法上進(jìn)行了優(yōu)化，但由于觀測(cè)數(shù)據(jù)多由觀鳥(niǎo)愛(ài)好者上傳，存在肉眼識(shí)別誤差、定位誤差和觀測(cè)點(diǎn)固定的問(wèn)題。因此，存在有鳥(niǎo)類棲息卻缺少觀測(cè)數(shù)據(jù)的情況，導(dǎo)致生境源地識(shí)別及網(wǎng)絡(luò)模擬出現(xiàn)偏差。基于此，本文也希望通過(guò)城市綠色空間生境網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建和保護(hù)來(lái)增強(qiáng)物種和人類在這些城市綠色空間中的可達(dá)性，從而不斷更新和修正觀測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)，完善方法并形成良性循環(huán)。

注：文中圖片均由作者繪制。

注釋：

① 對(duì)生境質(zhì)量要求高，對(duì)城市化帶來(lái)的生境變化非常敏感的物種[22]。

② 能夠在生境與城市之間的邊緣活動(dòng)的物種[22]。

③ 適應(yīng)甚至依賴高度城市化環(huán)境的物種[22]。

④ Hinsley等的研究指出，滿足山雀科鳥(niǎo)類繁育的最低森林面積是25hm2[40]；Uezu等的研究指出，有稀有物種群落“殘留”的斑塊，面積至少是30hm2[27]。

⑤ Doerr等的研究指出，大多數(shù)物種都無(wú)法跨越2個(gè)分隔超過(guò)1 100m的斑塊[28]。

⑥ Uezu等的研究指出，面積不低于60hm2且景觀異質(zhì)性高的生境才能保證一些對(duì)生境要求非常苛刻的物種種群的穩(wěn)定存在[27]。