1974年，以色列演化生物學(xué)家阿莫茨·扎哈維提出了不利條件原理，認(rèn)為雌性偏愛基因質(zhì)量高的雄性，雄性不僅要身板硬，還需要做一個好的推銷員。

每個雄性都可以吹牛皮說自己是天下第一，雌性卻沒那么好糊弄。雌性巧妙的邏輯是，如果這個雄性身上有不利于生存的特征，卻還能充滿激情地在我面前搔首弄姿，那一定是具有獨特的生存技能。比如，雄孔雀有靚麗的長尾巴，鮮艷的顏色更容易吸引捕食者，長尾巴不容易逃脫險境，在毫無遮蔽的公共場所開屏也會增加危險。但盡管如此，他還是能夠站在她面前求愛，正說明了他足夠強壯和機智，那他們的孩子也會遺傳到他的強壯與機智。那些不夠機敏卻仍舊在雌性面前炫耀的雄性早被吃掉了，而那些短尾暗色的雄性在生存和繁殖的兩難中選擇了生存，也就失去了性吸引力，只有強壯機智的雄孔雀才能抱得美人歸。所以，選取什么樣的信號，制定什么樣的標(biāo)準(zhǔn)，就有講究了。

扎哈維提出的不利條件原理指出，如果展示一個信號需要付出極大代價，而個體仍舊選擇展示信號，那么這個信號就能誠實地反映個體質(zhì)量。比如，泰突眼蠅兩只眼睛隔那么遠，一不小心就撞壞了，能夠完整地活著，說明它的生存能力一流。實驗證明，眼間距確實是一個誠實的信號，可以同時反映基因質(zhì)量和成長環(huán)境質(zhì)量。

1982年，美國生物學(xué)家威廉·漢密爾頓和馬琳·祖克提出了健康假說，認(rèn)為雌性會偏愛健康的雄性。在寄生蟲病流行的物種中，顏色鮮艷的羽毛顯示了雄性的健康程度。被寄生蟲困擾的雄性無力產(chǎn)生鮮艷的羽毛，皮膚上的禿皮也會顯示該雄性可能感染了寄生蟲。雌性還能通過檢查雄性的尿液或觀察其打斗能力判斷其是否生病。

但如果維持信號的成本太高，就難以廣泛流傳。比如，兩個雄性為了心愛的姑娘決斗，斗完了，一個死了，一個重傷，雖然贏得戰(zhàn)斗是誠實的信號，但是還活著的那位也沒有力氣交配了啊。因此，生物們更喜歡采用一些經(jīng)濟實用的信號，即傳統(tǒng)信號。傳統(tǒng)信號主要有兩類，一類信號與打斗水平直接相關(guān)。比如，公鹿喜歡向?qū)κ峙叵?，咆哮的頻率和時長可以反映雄性的打斗水平。

然而并不是所有的信號都真實可靠，生物們總是能找到各種方法制造一個假信號。如果生產(chǎn)假信號的成本低于用假信號去騙其他個體獲得的收益，則欺騙行為可以穩(wěn)定存在。在動物世界，作弊行為廣泛地存在于生活的各個方面。

流星錘蛛以蛾子為食，織好一張網(wǎng)守株待兔效率太低，于是它們費盡心思，模擬出一種氣味，讓蛾子自投羅網(wǎng)。這種氣味模擬的是雌性的性外激素，雄蛾子對雌蛾子的性外激素十分敏感，一旦聞到雌性的蹤跡，就會奮不顧身地跑過去求偶。流星錘蛛釋放的氣味讓雄蛾子誤以為有異性在那邊，主動靠近。所以這種蜘蛛幾乎吃到的全是雄性蛾子。

除了種間作弊，更多的作弊方式實際發(fā)生在種內(nèi)。動物界中，叫聲是傳遞信號的一種方式，誰來叫、怎么叫都有講究。危險來臨，群體中的一些成員需要及時提醒大家保持警惕，但叫聲會暴露自己的位置，使自己成為捕食者的目標(biāo)。有研究認(rèn)為，發(fā)出叫聲的個體是為了族群的生存甘愿犧牲自己。也有研究認(rèn)為，權(quán)力越大，責(zé)任越大，領(lǐng)袖承擔(dān)了風(fēng)險，保護了族群。

而研究人員發(fā)現(xiàn)，發(fā)出空中警報的次數(shù)和交配頻率顯著相關(guān)，為了群體安危主動承擔(dān)一部分風(fēng)險的公雞，在母雞眼里也別有魅力。但如此一來又有雞要鉆空子了，平安無事的時候也要叫兩嗓子，反正沒有捕食者，叫了也沒事。研究人員曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)一只地位低下的公雞曾在打盹的時候瞇著眼睛發(fā)出了警報。但一天到晚喊狼來了，總有一天要被阿爾法雞打，因此這類公雞覺得還是欺負(fù)母雞比較劃算。正式的求偶過程中，公雞需要給母雞準(zhǔn)備小零食，口含著零食發(fā)出叫聲或者用喙銜著食物在地上摩擦。找不到對象的單身摳門雞則會含一個小樹枝，發(fā)出類似叫聲吸引雌性。

魚類由于是體外受精，兩性生殖代價差異不大，因此實現(xiàn)了相當(dāng)?shù)膬尚云降?。有些雄魚有育雛、護仔的本領(lǐng)，當(dāng)魚寶寶離巢過遠時，魚爸爸會耐心地把孩子引回家。南美的一些雄魚會把受精卵含在嘴里或者鰓里進行孵化。所以在魚類中，雌魚很看重雄魚的責(zé)任感，偏愛有護卵習(xí)性的雄魚，因此更喜歡和身邊有魚卵的雄性交配。知道了選擇標(biāo)準(zhǔn)，就知道了該怎么鉆空子，有一些雄魚，比如雄性扇鰭鏢鱸，明明不顧家，但又想裝出好爸爸的樣子，便在魚鰭上進化出了卵形斑點，遠遠望去就像超級奶爸。

傳統(tǒng)信號成本低廉，一旦作弊成功，好處多多，因而作弊現(xiàn)象層出不窮。上文說到公雞喜歡鳴叫，其實公鹿也喜歡低吼。低吼的時間越長，母鹿就認(rèn)為對方的質(zhì)量越好。這是因為一來，低吼時間長可以證明體力好，平時估計不常餓肚子。二來，叫聲會暴露自己，引來捕食者，能活下來，說明這頭公鹿跑得快。然而，低吼并不是一個完全誠實的信號。首先，根據(jù)低吼時間進行質(zhì)量推斷只是假說，并非充分實證過的結(jié)論。第二，哪怕有實證結(jié)論支持，這也僅僅是粗糙的統(tǒng)計學(xué)推論，只能得到大致趨勢。畢竟，具體到某一次邂逅中，低吼是否有被捕食的成本就不得而知了，畢竟吼叫是自主可控、靈活多變的行為。

假設(shè)一只公鹿的質(zhì)量并不好，打架幾乎從來不會贏，但是特別知道什么時候可以低吼，什么時候不可以。在危機四伏的區(qū)域，他會優(yōu)先保命，不逞強，而在空曠安全的地方，在四下無競爭對手的地方，則不吝一展歌喉。雌性聽到優(yōu)雅綿長的吼叫聲，不免春心蕩漾，誤以為他是一只質(zhì)量頗高的雄性，便答應(yīng)了他的求歡。所以這只雄性雖然平均低吼時間短，但在特定區(qū)域單次低吼時間長，總能騙到一些雌性。

從雌性視角來看，根據(jù)經(jīng)驗，低吼時間長短確實是一個判斷雄性質(zhì)量的好標(biāo)準(zhǔn)。如果群體中作弊的雄性少，那么看到一個會低吼的雄性，還是不要招惹的好，萬一對方是貨真價實的，免不了一通打。但如果群體中作弊的雄性多，雌性就可能因為被騙而付出極大的代價，而作弊的雄性哪怕被誠實的雄性教訓(xùn)了，仍舊可以換一個地方繼續(xù)行騙。

作弊為何屢禁不止？因為動物（包括人類）很少采用成本高昂的信號。傳統(tǒng)信號的缺點在于，觀察者很難去檢驗每一個個體，因此觀察者通常是進行抽檢，而非每一個都檢查，否則對于觀察者而言成本太高。只要是抽檢，就一定會有渾水摸魚的情況。

（摘自《它們的性》，王大可著，新星出版社，2022年）