李銀康, 鮑虞園, 林吳穎, KWAN Kit Yue, 饒義勇, 頡曉勇
夏季廣東省鱟保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物群落研究
李銀康1,2,3, 鮑虞園1,2, 林吳穎4, KWAN Kit Yue5, 饒義勇1,6, 頡曉勇1,3,*
1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510300 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306 3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室, 廣州 511458 4. 廣西生物多樣性研究和保護(hù)協(xié)會(huì), 廣西 南寧 530012 5. 北部灣大學(xué)海洋學(xué)院, 廣西北部灣海洋生物多樣性養(yǎng)護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 欽州 535011 6. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院, 廈門 361102
廣東省劃設(shè)有6個(gè)鱟保護(hù)區(qū), 但對鱟種群具體分布位置、數(shù)量及趨勢數(shù)據(jù)幾近空白, 阻礙了科學(xué)管理策略制定和保護(hù)行動(dòng)推進(jìn)。為此, 采用野外調(diào)查方法分別對該6個(gè)鱟保護(hù)區(qū)幼鱟資源現(xiàn)狀展開調(diào)查, 并對保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行分析。結(jié)果表明, 廣東省6個(gè)鱟保護(hù)區(qū)中僅遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)和徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)有幼鱟分布, 其中徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū)內(nèi)幼鱟豐度極低, 調(diào)查整個(gè)保護(hù)區(qū)僅發(fā)現(xiàn)2只幼鱟; 遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)幼鱟豐度為6.45 ind·100 m–2, 但低齡期幼鱟個(gè)體數(shù)量明顯低于高齡期。保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群分析顯示, 遂溪大型底棲動(dòng)物以浮游生物食者為主, 徐聞以植食者為主, 浮游動(dòng)物、微藻類以及浮游植物等天然餌料資源充足, 符合幼鱟的攝食習(xí)性。此次鱟保護(hù)區(qū)資源調(diào)查表明廣東省鱟資源現(xiàn)狀嚴(yán)峻, 鱟保護(hù)區(qū)管理亟待改善。提升鱟的保護(hù)等級、科學(xué)的人工放流、行之有效的保護(hù)區(qū)管理措施等行動(dòng)已勢在必行。
鱟; 資源調(diào)查; 保護(hù)區(qū); 大型底棲動(dòng)物; 功能群
鱟, 俗稱馬蹄蟹(Horseshoe crab), 是古老的大型海洋底棲節(jié)肢動(dòng)物, 隸屬于肢口綱(Merostomata)劍尾目(Xiphosura)。鱟在醫(yī)學(xué)、食物、科學(xué)研究及海洋生態(tài)保護(hù)為人類提供了重要的服務(wù)價(jià)值。它曾是海鮮美食, 同時(shí)也廣泛用作中藥材料[1–2]。鱟血細(xì)胞制備的鱟試劑則是目前檢測內(nèi)毒素應(yīng)用最廣泛、最有效的試劑[3–4]; 鱟殼和劍尾可提取甲殼素且其含量比蝦蟹甲殼高一倍以上[5], 同時(shí)鱟也是生態(tài)環(huán)境指標(biāo)物種[6]。
中國海域分布的鱟有中國鱟()和圓尾鱟()[4, 7–8]。中國鱟又稱中華鱟、東方鱟或三棘鱟, 圓尾鱟又稱圓尾蝎鱟。20世紀(jì)70年代以前, 在中國長江口以南廣大海域包括浙江、福建、廣東及廣西北部灣等沿海地區(qū)均有大量中國鱟分布。隨著鱟試劑開發(fā)、鱟甲殼素利用以及棲息生境破壞, 中國鱟資源急劇減少[1, 3–5, 9–11]。目前珠江口以北海域已極少發(fā)現(xiàn)中國鱟, 僅在廣東雷州半島和北部灣沿海地區(qū)發(fā)現(xiàn)有中國鱟和圓尾鱟存在, 但資源量也大為減少[1, 4, 9, 12–13]。
2019年度IUCN正式宣布中國鱟“瀕危”。鱟棲息地破壞是中國鱟資源面臨枯竭的主要原因之一[4], 建立鱟保護(hù)區(qū)是保護(hù)鱟資源的首選措施[10]。截至2012年底廣東省共有6個(gè)鱟自然保護(hù)區(qū)[14], 分別是位于潮汕地區(qū)的濠江企望灣南方鱟保護(hù)區(qū)、田心灣南方鱟保護(hù)區(qū)、揭陽海龜、鱟保護(hù)區(qū), 位于雷州半島的遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)、徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū), 以及南三島鱟類保護(hù)區(qū)(圖1)。由于缺乏科學(xué)管理和有效監(jiān)控, 6個(gè)保護(hù)區(qū)鱟資源數(shù)據(jù)一片空白。底棲動(dòng)物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 其群落結(jié)構(gòu)變化能夠很好地表征潮間帶環(huán)境狀況和變化[15], 同時(shí)也影響著幼鱟的分布[8]。本文通過對廣東省6個(gè)鱟保護(hù)區(qū)幼鱟資源調(diào)查以及底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究, 旨在明確目前廣東省鱟保護(hù)區(qū)幼鱟資源現(xiàn)狀, 為中國鱟資源恢復(fù)、管理和棲息地保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
注: 1.遂溪中國鱟保護(hù)區(qū); 2.徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū); 3.南三島鱟類保護(hù)區(qū); 4.揭陽海龜、鱟保護(hù)區(qū); 5.田心灣南方鱟保護(hù)區(qū); 6.濠江企望灣南方鱟保護(hù)區(qū)。
Figure 1 Location distribution of horseshoe crab reserves in Guangdong Province
在中國南海夏季被認(rèn)為是幼鱟豐度調(diào)查的最佳時(shí)機(jī), 經(jīng)過冬季和早春越冬之后, 鱟在夏季低潮時(shí)攝食行為較為活躍[16–17]。Lee和Morton[18]在實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫低于20 ℃時(shí)幼鱟會(huì)一直掩藏于底質(zhì)中。鑒于幼鱟這種生活習(xí)性, 此次對廣東省鱟保護(hù)區(qū)幼鱟資源調(diào)查于2019年7—8月白天低潮時(shí)進(jìn)行。
1.1.1 幼鱟豐度調(diào)查
參考Shin et al[19]、Morton和Lee[16]對幼鱟種群豐度調(diào)查的隨機(jī)樣方法, 在全面掃描整個(gè)鱟保護(hù)區(qū)潮間帶區(qū)域基礎(chǔ)上, 設(shè)置4條平行于海岸線的樣線, 4條樣線均間隔100 m。每條樣線隨機(jī)取10個(gè)8 m·8 m的樣方, 樣方間距100 m。對每個(gè)樣方內(nèi)鱟進(jìn)行種類區(qū)分和計(jì)數(shù), 并測量其頭胸甲寬。為了避免重復(fù)計(jì)數(shù), 每個(gè)調(diào)查位點(diǎn)均在一個(gè)潮汐周期內(nèi)完成調(diào)查。
1.1.2 種類區(qū)分和齡期劃分
根據(jù)劍尾截面和表面是否光滑對中國鱟和圓尾鱟種類進(jìn)行區(qū)分, 中國鱟劍尾截面為三角形, 且腹甲末端有3個(gè)明顯的棘突, 而圓尾鱟劍尾截面呈圓形, 且表面光滑[20]。參照Sekiguchi[21]、Chen[22]、Hu[23]和Kwan[24]研究結(jié)果, 對中國鱟平均頭胸甲寬數(shù)據(jù)進(jìn)行齡期劃分, 圓尾鱟則參照Sekiguchi[21]、Hu[23]和Kwan[24]相關(guān)報(bào)道。
對2個(gè)有幼鱟分布的鱟保護(hù)區(qū)潮間帶開展底棲動(dòng)物調(diào)查, 與鱟調(diào)查同步進(jìn)行。潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查方法按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[25](GB17378.1—2007)和《海洋調(diào)查規(guī)范》[26](GB/T 12763.1—2007)進(jìn)行。每個(gè)調(diào)查地點(diǎn)設(shè)1條采樣斷面, 在每條斷面的高、中、低三個(gè)潮區(qū)進(jìn)行隨機(jī)采樣, 每個(gè)潮區(qū)的隨機(jī)樣方數(shù)量為3個(gè), 樣方大小為25 cm×25 cm, 采樣深度30 cm, 在當(dāng)日最低潮時(shí)進(jìn)行采樣。潮間帶生物樣品用75%酒精固定5天后進(jìn)行種類鑒定, 標(biāo)本按種計(jì)數(shù), 稱重(濕重)。
潮間帶大型底棲動(dòng)物依據(jù)采樣面積, 將Excel記錄表中各種數(shù)據(jù)換算為單位面積的生物量(g·m–2)和密度(ind·m–2)。群落多樣性指數(shù)分析采用以下計(jì)算公式[15, 27–29]:
物種豐富度指數(shù)()(Margalefs species richness index):=(-1)/log2;
物種均勻度指數(shù)()(Pielou’s evenness index):=/ log2;
優(yōu)勢度=(n/)f。
式中,為所有種的個(gè)體總數(shù);為總種數(shù);P為種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例;n為第種的個(gè)體數(shù);f為該種在各地點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。
大型底棲動(dòng)物功能群是指具有相同生態(tài)功能的底棲動(dòng)物組合, 本文根據(jù)潮間帶大型底棲動(dòng)物食性類型將其劃分為5個(gè)功能群[30–32]: 浮游生物食者(planktophagous group,Pl)、植食者(phytophagous group,Ph)、肉食者(carnivourous group,C)和碎屑食者(detritivorous group,D)。大型底棲動(dòng)物ABC曲線用Primer 5.0軟件包繪制。
2.1.1 幼鱟數(shù)量和豐度
經(jīng)過為期兩個(gè)月對廣東省內(nèi)鱟保護(hù)區(qū)調(diào)查, 6個(gè)保護(hù)區(qū)中僅有2個(gè)發(fā)現(xiàn)幼鱟分布。其中遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)幼鱟數(shù)量較多, 共發(fā)現(xiàn)165只幼鱟; 徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū)幼鱟數(shù)量極少, 全面掃描整個(gè)保護(hù)區(qū)僅發(fā)現(xiàn)2只中國鱟幼體, 無法根據(jù)樣方法計(jì)算其豐度。其余4個(gè)鱟保護(hù)區(qū)均未發(fā)現(xiàn)幼鱟分布。在此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)是圓尾鱟幼鱟和中國鱟幼鱟共存的棲息地, 共發(fā)現(xiàn)122只中國鱟(4.77 ind·100 m–2), 43只圓尾鱟(1.68 ind·100 m–2)(表1)。
2.1.2 幼鱟年齡結(jié)構(gòu)
根據(jù)鱟頭胸甲寬即可判斷幼鱟齡期。由于徐聞保護(hù)區(qū)幼鱟數(shù)量太少, 無法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)中國鱟幼鱟頭胸甲寬最小為11.10 mm, 最大為71.80 mm; 圓尾鱟幼鱟頭胸甲寬最小為13.05 mm, 最大為43.55 mm。對中國鱟和圓尾鱟平均頭胸甲寬數(shù)據(jù)進(jìn)行齡期劃分, 結(jié)果如表2、3所示。遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)中國鱟幼鱟在3—11齡連續(xù)分布, 未發(fā)現(xiàn)1—2齡幼鱟; 圓尾鱟幼鱟在5—10齡連續(xù)分布, 其中5齡個(gè)體最少僅有一只。由圖2、3可知遂溪中國鱟幼鱟主要集中于6—10齡, 其中10齡個(gè)體數(shù)量最多; 圓尾鱟幼鱟主要集中于6—9齡, 其中7齡個(gè)體數(shù)量最多。兩個(gè)幼鱟種群年齡結(jié)構(gòu)均不穩(wěn)定, 較大齡期個(gè)體數(shù)量明顯高于低齡期個(gè)體數(shù)量, 種群呈現(xiàn)衰退型齡期結(jié)構(gòu), 幼鱟種群較脆弱。
表1 遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)鱟的數(shù)量和豐度分布
圖2 中國鱟年齡結(jié)構(gòu)
Figure 2age structure
圖3 圓尾鱟年齡結(jié)構(gòu)
Figure 3age structure
表2 各齡期中國鱟平均頭胸甲寬
表3 各齡期圓尾鱟平均頭胸甲寬
按大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢度≥0.02劃分, 如表4所示, 遂溪潮間帶共有10種優(yōu)勢種, 其中軟體動(dòng)物5種, 環(huán)節(jié)動(dòng)物3種, 節(jié)肢動(dòng)物2種; 優(yōu)勢度最高的為琴文蛤(0.77)。徐聞潮間帶優(yōu)勢種明顯少于遂溪, 共有4種優(yōu)勢種, 均屬節(jié)肢動(dòng)物, 優(yōu)勢度最高的為短指和尚蟹(0.13)。兩地優(yōu)勢種差異較大, 沒有相同的優(yōu)勢種。
表4 潮間帶大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度
遂溪和徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物多樣性存在一定的差異。其中, 遂溪的物種多樣性指數(shù)()高于徐聞, 分別為2.06和1.73; 遂溪和徐聞的均勻度指數(shù)()較為接近, 分別為0.66和0.69; 遂溪的豐富度指數(shù)為4.73, 徐聞的豐富度指數(shù)為3.23(表5)。
2.4.1 大型底棲動(dòng)物功能群組成與空間分布
對遂溪和徐聞鱟保護(hù)區(qū)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行分類分析, 遂溪大型底棲動(dòng)物, 浮游生物食者種類最多, 為10種; 其次是肉食者和碎屑食者, 均為6種; 植食者相對較少, 僅有1種。徐聞大型底棲動(dòng)物植食者種類最多, 為5種; 碎屑食者3種; 浮游生物食者和肉食者均為2種(圖4)。
2.4.2 大型底棲動(dòng)物功能群棲息密度組成
遂溪、徐聞鱟保護(hù)區(qū)大型底棲動(dòng)物功能群棲息密度如圖5所示。遂溪潮間帶大型底棲動(dòng)物總平均棲息密度為186.65 ind·m–2, 其中浮游生物食者最高, 為145.77 ind·m–2, 占總棲息密度的78.10%; 其次是碎屑食者, 平均棲息密度為23.11 ind·m–2; 肉食者平均棲息密度為15.99 ind·m–2; 最低的是植食者為1.78 ind·m–2。徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物總平均棲息密度為53.32 ind·m–2, 其中植食者平均棲息密度最高為40.89 ind·m–2, 占76.69%; 碎屑食者的平均棲息密度為5.33 ind·m–2; 浮游食者和肉食者平均棲息密度相同為3.55 ind·m–2。
表5 遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物群落多樣性指數(shù)
圖4 遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物各功能攝食群物種數(shù)分布
Figure 4 Distribution of species number of macrobenthic functional feeding groups in the Suixi and Xuwen intertidal zones
圖5 遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物各功能攝食群平均棲息密度組成
Figure 5 The composition of average biological density of macrobenthic functional feeding groups in the Suixi and Xuwen intertidal zones
遂溪、徐聞鱟保護(hù)區(qū)中潮區(qū)大型底棲動(dòng)物功能群平均棲息密度均高于高潮區(qū)和低潮區(qū); 徐聞3個(gè)潮區(qū)間平均棲息密度分布相對均勻, 遂溪3個(gè)潮區(qū)間平均棲息密度差異較為明顯??傮w來看, 遂溪大型底棲動(dòng)物平均棲息密度明顯高于徐聞。
2.4.3 大型底棲動(dòng)物功能群生物量組成
如圖6所示, 遂溪潮間帶大型底棲動(dòng)物總平均生物量為592.39 g·m–2, 其中, 浮游生物食者最高, 為570.54 g·m–2, 占總生物量的96.31%; 其次是碎屑食者, 平均生物量為16.20 g·m–2; 植食者平均生物量為3.89 g·m–2; 最低的是肉食者為1.76 g·m–2。徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物總平均生物量為19.29 g·m–2, 其中植食者平均生物量最高為18.58 g·m–2, 占96.32%; 浮游生物食者的平均生物量為0.43 g·m–2; 碎屑食者和肉食者平均生物量相同為0.14 g·m–2。遂溪、徐聞兩地大型底棲動(dòng)物的總平均生物量相差較大, 遂溪底棲動(dòng)物總平均生物量明顯高于徐聞。
2.4.4 大型底棲動(dòng)物功能群生物多樣性
遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物功能攝食類群多樣性指數(shù)(表7), 其中遂溪浮游生物食者和肉食者的Shannon-Wiener()指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)()、Margalef豐富度指數(shù)()相對較高, 碎屑食者的多樣性指數(shù)相對較低。徐聞潮間帶高潮區(qū)和中潮區(qū)植食者的多樣性指數(shù)最高; 低潮區(qū)碎屑食者多樣性指數(shù)最高, 浮游生物食者和肉食者次之。
圖6 遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物各功能攝食群平均生物量組成
Figure 6 The average biomass composition of each functional feeding group of macrobenthos in the Suixi and Xuwen intertidal zones
表6 遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物分布狀況
續(xù)表
注: Mol. 軟體動(dòng)物門; Ann. 環(huán)節(jié)動(dòng)物門; Art. 節(jié)肢動(dòng)物門; Ech. 棘皮動(dòng)物門; Coe. 腔腸動(dòng)物門; Nem. 紐形動(dòng)物門; Sip. 星蟲動(dòng)物門。Pl: 浮游生物食者(planktophagous group,)、Ph.植食者(phytophagous group,)、C.肉食者(carnivourous group,C)、D.碎屑食者(detritivorous group,D)“+ ”. 表示物種個(gè)體生物量<總生物量的 1%; “ + + ”. 占總生物量的 1%—10%; “ + + + ”. >總生物量的 10% ; H. 高潮區(qū); M.中潮區(qū); L. 低潮區(qū)。
表7 遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群生物多樣性
ABC曲線通常能反映大型底棲動(dòng)物群落的穩(wěn)定性, 一般認(rèn)為正常穩(wěn)定的群落其生物量曲線始終位于棲息密度曲線的上方, 豐度比生物量具有更高的多樣性, 一旦兩條曲線相互交叉或重疊, 說明群落受擾動(dòng), 群落穩(wěn)定性下降[27, 31]。根據(jù)遂溪和徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物棲息密度和生物量數(shù)據(jù), 繪制出ABC曲線。如圖7、8所示, 兩地生物量曲線絕大部分位于棲息密度曲線上方, 但在末端均出現(xiàn)重疊現(xiàn)象, 表明遂溪、徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定, 受到一定程度的干擾。
圖7 遂溪潮間帶大型底棲動(dòng)物ABC曲線
Figure 7 ABC curve of macrobenthos in Suixi intertidal zone
圖8 徐聞潮間帶大型底棲動(dòng)物ABC曲線
Figure 8 ABC curve of macrobenthos in Xuwen intertidal zone
中國鱟曾經(jīng)廣泛分布于長江口以南, 直至北部灣的廣大近海區(qū)域, 只要是泥沙質(zhì)的海灘和風(fēng)浪較為平靜的海灣, 曾經(jīng)都是中國鱟的棲息地, 如浙江、福建、廣東和廣西沿海海域, 歷史上都有大量中國鱟分布[3]。自20世紀(jì)80年代后, 隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展、過度捕撈、棲息地環(huán)境破壞等造成中國鱟資源快速衰退。翁朝紅[3]在2006—2007年對浙江、福建、廣東、廣西、海南和臺灣金門島沿海海域27個(gè)海灘進(jìn)行了鱟資源走訪調(diào)查, 結(jié)果顯示雷州灣、珠江口海域以及潮汕地區(qū)海域, 已極少見到上岸產(chǎn)卵的中國鱟, 潮汕地區(qū)中國鱟近乎絕跡。本次對廣東省現(xiàn)有6個(gè)鱟保護(hù)區(qū)調(diào)查顯示, 從前海灘隨處可見成對中國鱟上岸產(chǎn)卵的盛況已經(jīng)消失, 位于粵西的遂溪、徐聞鱟保護(hù)區(qū)現(xiàn)今還有幼鱟分布, 但位于潮汕地區(qū)的3個(gè)鱟保護(hù)區(qū)和湛江南三島鱟保護(hù)區(qū)內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)一只幼鱟或成鱟分布。相較于粵西地區(qū), 粵東鱟資源衰退的程度更加明顯, 這可能與地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展差異有關(guān), 粵東經(jīng)濟(jì)發(fā)展較快, 海洋污染和鱟棲息生境破壞較為嚴(yán)重。其中, 潮汕地區(qū)的3個(gè)南方鱟保護(hù)區(qū)始建于2004年, 但歷史調(diào)查資料顯示中國海域沒有南方鱟()物種自然分布, 僅有中國鱟和圓尾鱟[24]。故推測南方鱟保護(hù)區(qū)的名稱可能是相對地理方位的表達(dá), 即在劃設(shè)保護(hù)區(qū)時(shí)當(dāng)?shù)卮_實(shí)有大量鱟自然分布, 相對中國廣大陸地區(qū)域而言潮汕處于傳統(tǒng)意義上的南方地區(qū), 故命名為南方鱟保護(hù)區(qū)。因本次調(diào)查該地區(qū)未發(fā)現(xiàn)有鱟分布, 南方鱟物種是否在該地區(qū)曾經(jīng)分布依然成謎, 有待更多調(diào)查研究驗(yàn)證??梢源_認(rèn)的是, 該3個(gè)鱟保護(hù)區(qū)缺乏長期有效管理策略和措施, 致使保護(hù)區(qū)內(nèi)鱟種群呈現(xiàn)類似周邊其它地區(qū)局域性滅絕狀況。遂溪鱟保護(hù)區(qū)幼鱟豐度統(tǒng)計(jì)顯示其中國鱟豐度為4.77 ind·100 m–2, 圓尾鱟豐度為1.68 ind·100 m–2, 中國鱟豐度明顯高于圓尾鱟。由于未見此鱟保護(hù)區(qū)相關(guān)歷史調(diào)查資料, 故無法獲得其幼鱟豐度的時(shí)間差異信息。與同處于北部灣海域沿岸的其他調(diào)查相比, Hu[23]等對北部灣沿岸西背嶺、金海灣、下村3個(gè)地方鱟調(diào)查顯示, 中國鱟幼鱟平均豐度為0.88—3.19 ind·100 m–2, 圓尾鱟幼鱟平均豐度為0.14—1.73 ind·100 m–2, 與遂溪鱟保護(hù)區(qū)幼鱟分布相似, 但遂溪鱟保護(hù)區(qū)中國鱟幼鱟豐度更高。與Kwan[24]報(bào)道的香港18個(gè)鱟產(chǎn)卵場/育幼場調(diào)查相比, 遂溪鱟保護(hù)區(qū)中國鱟和圓尾鱟的幼鱟豐度明顯較高, 說明靠近北部灣海域的遂溪鱟保護(hù)區(qū)適宜作為后期中國鱟保護(hù)行動(dòng)的首選核心區(qū)域。但該地區(qū)的幼鱟年齡結(jié)構(gòu)顯示(如圖2、3所示), 低齡幼鱟相對較少, 調(diào)查沒有發(fā)現(xiàn)1—2齡幼鱟, 5齡以下幼鱟數(shù)量明顯低于7—10齡。這可能與低齡期幼鱟個(gè)體較小不易被發(fā)現(xiàn)有關(guān)。結(jié)果顯示幼鱟種群較脆弱, 局部滅絕的可能性較高, 急需切實(shí)可行的鱟資源保護(hù)方式和科學(xué)有效的保護(hù)區(qū)管理措施。在國家公園試點(diǎn)統(tǒng)一管理各類自然保護(hù)地起點(diǎn)上, 重新評估適宜鱟生存的棲息地, 對一些鱟種群分布變化較大的區(qū)域進(jìn)行調(diào)整, 將保護(hù)價(jià)值低的建制城鎮(zhèn)、或人口密集區(qū)域、社區(qū)民生設(shè)施等調(diào)整出鱟保護(hù)區(qū)范圍; 同時(shí)在適宜鱟生存的地區(qū)增設(shè)保護(hù)地, 比如雷州半島西海岸線, 并定期對保護(hù)區(qū)鱟資源進(jìn)行調(diào)查, 及時(shí)了解其種群變化, 為保護(hù)區(qū)建設(shè)提供一手資料。
幼鱟棲息的潮間帶是生物圈中最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一, 同時(shí)又是人類活動(dòng)和干擾最為嚴(yán)重的區(qū)域。大型底棲動(dòng)物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分, 其群落結(jié)構(gòu)變化能夠很好地表征潮間帶環(huán)境狀況和變化[15,27, 33–34]。本次鱟保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查結(jié)果顯示, 遂溪大型底棲動(dòng)物種類明顯多于徐聞, 遂溪共采集到23種, 徐聞采集到12種。均低于平潭中國鱟保護(hù)區(qū)的山岐澳(38種)和壇南灣(34種)、西背嶺(31種), 接近于竹林鹽場(16種)[32,35]。各攝食功能群落結(jié)構(gòu)顯示, 遂溪大型底棲動(dòng)物主要功能群為浮游生物食者, 雙殼類軟體動(dòng)物較多, 如菲律賓蛤仔()、琴文蛤()、麗文蛤()等, 這可能與遂溪鱟保護(hù)區(qū)泥沙質(zhì)的底質(zhì)有關(guān), 為雙殼類生存提供了適宜環(huán)境; 徐聞主要功能群為植食者, 以甲殼類動(dòng)物為主, 如短指和尚蟹()、韋氏毛帶蟹()等, 這可能與該地豐富的有機(jī)質(zhì)和藻類有關(guān), 為其生長提供了充足的天然餌料。李國強(qiáng)調(diào)查顯示, 平潭中國鱟保護(hù)區(qū)山岐澳和壇南灣大型底棲動(dòng)物以植食者為主, 肉食者次之; 西背嶺大型底棲動(dòng)物肉食者占比最高, 浮游生物食者次之; 竹林鹽場大型底棲動(dòng)物以植食者為主[32]。鱟資源調(diào)查顯示這幾個(gè)地區(qū)均有幼鱟分布[23], 說明在鱟生存地區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物中浮游生物食者和植食者相對豐富, 浮游動(dòng)物、微藻類以及浮游植物等天然餌料資源充足。研究發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下幼鱟主要以這些天然餌料為食物[36–38], 符合幼鱟的攝食習(xí)性, 為幼鱟生長提供了充足食物。2009年李瓊珍、龔竹林[8]等對廣西北海西背嶺中國鱟幼鱟棲息地環(huán)境因子(溶氧、pH、鹽度和溫度)以及底質(zhì)中大型底棲動(dòng)物調(diào)查表明環(huán)境因子不是影響幼鱟分布密度的重要因素, 棲息地生物群落組成和其潛在餌料生物生物量大小很可能是影響幼鱟分布的主要因素。由此可見, 可通過對幼鱟棲息地潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析間接評價(jià)該棲息地對幼鱟的適宜性, 為鱟棲息地保護(hù)提供理論依據(jù)。但底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征是否與幼鱟的分布以及豐度存在直接的聯(lián)系, 有待更多的研究。
海洋保護(hù)地劃定是為了避免人為因素導(dǎo)致鱟繁殖和覓食生境的直接喪失。我國海洋保護(hù)地?cái)?shù)量從1990年的5處增加至2014年的249處[39], 但由于管理資金投入不足、執(zhí)法力度低、管理體系復(fù)雜等因素的影響, 導(dǎo)致保護(hù)區(qū)生物資源仍呈持續(xù)下降的趨勢, 保護(hù)效果極不理想。本次調(diào)查的6個(gè)廣東省鱟保護(hù)區(qū), 其中4個(gè)鱟資源幾乎絕跡, 2015年李國強(qiáng)[35]對平潭島中國鱟保護(hù)區(qū)潮間帶調(diào)查也未發(fā)現(xiàn)鱟幼體和成體, 表明僅憑借設(shè)立保護(hù)區(qū)對鱟棲息地保護(hù)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。自然保護(hù)區(qū)從建立到管好需要一個(gè)過程, 在中國當(dāng)前全面推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)背景下, 要加快完善自然保護(hù)區(qū)管理機(jī)制, 既要從嚴(yán)追責(zé)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)破壞行為, 又要對符合調(diào)規(guī)條件的自然保護(hù)區(qū)科學(xué)優(yōu)化空間布局。提請國家早日修改完善《自然保護(hù)區(qū)管理?xiàng)l例》等有關(guān)法律法規(guī), 協(xié)調(diào)保護(hù)區(qū)行政、執(zhí)法、人事、財(cái)務(wù)等方面關(guān)系, 明確保護(hù)區(qū)管理權(quán)責(zé), 使其適應(yīng)鱟保護(hù)區(qū)建設(shè)和管理。
近20多年隨著中國經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展, 人類活動(dòng)范圍不斷向海岸線擴(kuò)展以及海平面緩慢上升, 沿海沙灘面積不斷減少[40], 使依賴沙灘生存的野生動(dòng)物棲息地遭到了嚴(yán)重破壞, 母鱟產(chǎn)卵場面積大大減少。美國學(xué)者對鱟產(chǎn)卵場修復(fù)實(shí)驗(yàn)表明, 通過對遭到破壞的棲息地以添加粗粒沙子方式進(jìn)行修復(fù)后, 鱟產(chǎn)卵量明顯增加[41]。對我國鱟棲息地管理應(yīng)以保護(hù)為前提, 輔以修復(fù)的方式進(jìn)行。保護(hù)現(xiàn)存適宜鱟生存的棲息地, 以北部灣沿海地區(qū)為主[40]; 修復(fù)歷史上鱟大量存在的棲息地, 比如南三島鱟保護(hù)區(qū)、珠江口沿海區(qū)域、潮汕沿海區(qū)域等。對鱟保護(hù)區(qū)的管理, 不僅要重視對鱟資源保護(hù), 還應(yīng)重視鱟保護(hù)區(qū)植被、魚類、底棲生物和其他野生動(dòng)物保護(hù), 一方面有利于維持生態(tài)平衡及物質(zhì)良性循環(huán), 另一方面潮間帶沉積物中葉綠素a及總有機(jī)碳含量是決定幼鱟密度與生長的重要因素[42]。中國目前海洋保護(hù)區(qū)數(shù)量眾多, 但將鱟列入保護(hù)區(qū)管理主要對象的卻很少, 隨鱟保護(hù)等級升級, 建議將鱟列入更多海洋保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物保護(hù)名單。
由于鱟生活史較長, 從受精卵發(fā)育到成鱟需要10多年[8]。如果僅僅通過建立鱟保護(hù)區(qū), 依靠鱟自然繁殖的方式恢復(fù)原有鱟種群數(shù)量, 則恢復(fù)周期長, 成效緩慢。目前必須以人工手段補(bǔ)上鱟繁殖和生長發(fā)育過程中被破壞的重要環(huán)節(jié), 而最有效、最迅速的方法就是開展鱟人工育苗, 選取適宜海區(qū)和地點(diǎn)人工放流[8]。本調(diào)查顯示, 廣東省鱟保護(hù)區(qū)幾乎沒有上岸產(chǎn)卵的成鱟, 導(dǎo)致鱟“無處可生, 無苗可長”。為彌補(bǔ)這一重要環(huán)節(jié), 鱟的人工繁殖和幼苗培育顯得尤為重要。目前國內(nèi)對中國鱟的人工繁育技術(shù)研究已獲得成功, 筆者團(tuán)隊(duì)已熟練掌握此項(xiàng)技術(shù), 并成功培育出了大批量幼鱟種苗, 有望進(jìn)一步推廣, 通過增殖放流方式在一定程度上恢復(fù)中國的鱟資源。
基于對廣東省鱟保護(hù)區(qū)幼鱟資源調(diào)查和大型底棲動(dòng)物群落分析, 結(jié)論如下:
廣東省劃設(shè)的6個(gè)鱟自然保護(hù)區(qū), 其中濠江企望灣南方鱟保護(hù)區(qū)、田心灣南方鱟保護(hù)區(qū)、揭陽海龜、鱟保護(hù)區(qū)和南三島鱟類保護(hù)區(qū)內(nèi)2019年夏季調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)幼鱟自然分布; 徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū)調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)2只幼鱟; 遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)幼鱟豐度為6.45 ind·100 m–2, 是中國鱟和圓尾鱟共生的棲息地, 幼鱟豐度相對較高, 適宜作為今后廣東省中國鱟保護(hù)行動(dòng)的首選核心區(qū)域。
對有幼鱟分布的遂溪和徐聞鱟保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群分析顯示, 遂溪中國鱟保護(hù)區(qū)底棲動(dòng)物以浮游生物食者為主, 徐聞圓尾鱟保護(hù)區(qū)底棲動(dòng)物以植食者為主??偨Y(jié)國內(nèi)鱟棲息地大型底棲動(dòng)物的研究, 筆者認(rèn)為可通過對幼鱟棲息地潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析間接評價(jià)該棲息地對幼鱟的適宜性, 為鱟棲息地保護(hù)提供理論依據(jù)。
基于目前廣東省鱟保護(hù)區(qū)幼鱟資源現(xiàn)狀, 對保護(hù)區(qū)管理提出以下幾點(diǎn)建議:
重新評估適宜鱟生存的棲息地, 合理劃設(shè)保護(hù)區(qū), 將保護(hù)價(jià)值低的建制城鎮(zhèn)、或人口密集區(qū)域、社區(qū)民生設(shè)施等調(diào)整出鱟保護(hù)區(qū)范圍; 同時(shí)在適宜鱟生存地區(qū)增設(shè)保護(hù)地, 提升鱟保護(hù)等級, 將其列入更多海洋保護(hù)區(qū)名單。
對鱟棲息地管理應(yīng)以保護(hù)為前提, 輔以修復(fù)的方式進(jìn)行。同時(shí)還應(yīng)重視鱟保護(hù)區(qū)植被、魚類、底棲動(dòng)物和其他野生動(dòng)物保護(hù)。
完善自然保護(hù)區(qū)管理機(jī)制和野生動(dòng)物保護(hù)的相關(guān)法律法規(guī)。從嚴(yán)追責(zé)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)破壞行為, 科學(xué)優(yōu)化自然保護(hù)區(qū)空間布局。協(xié)調(diào)保護(hù)區(qū)行政、執(zhí)法、人事、財(cái)務(wù)等方面關(guān)系, 明確保護(hù)區(qū)管理權(quán)責(zé), 使其適應(yīng)鱟保護(hù)區(qū)建設(shè)和管理。
開展鱟的人工繁殖和幼苗培育, 進(jìn)行科學(xué)有效的增殖放流。
致謝:北部灣大學(xué)海洋學(xué)院的吳宙、符益健、歐尚佳等同學(xué)和嶺南師范學(xué)院的陳曉海、楊家頂、巫鴻藝等同學(xué), 以及湛江愛鳥會(huì)的莊禮鳳、陳世倩、莫艷華老師等參與了本文野外調(diào)查工作, 謹(jǐn)在此一并向他們表示感謝!
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Summer investigations on intertidal macrobenthic communities within horseshoe crab protected areas in Guangdong Province
LI Yinkang1,2,3, BAO Yuyuan1,2, LIN Wuying4, KWANKit Yue5, RAO Yiyong1,6, XIE Xiaoyong1,3,*
1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation &Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China 2. College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou, 511458, China 4. Guangxi Biodiversity Research and Conservation Association, Nanning 530022, China 5. College of Marine Sciences, Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation, Beibu Gulf University, Qinzhou 535011, China 6. College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China
There are six horseshoe crab marine protected areas (MPAs) in Guangdong Province. However, the baseline information on distribution, size and trend of horseshoe crab populations is virtually unknown. The lack of information has hindered the formulation of scientific management strategies and conservation actions. In this study, field surveys were conducted to investigate the current status of horseshoe crab populations in each of the six MPAs, and to analyze the macrobenthic communities in the intertidal zone. The results showed that juvenile horseshoe crabs were only found in Suixi Chinese horseshoe crab and Xuwen mangrove horseshoe crab MPAs. The abundance of the juveniles within Xuwen MPA was considerably low, i.e., only two juveniles were found. The abundance in Suixi MPAs was 6.45 ind·100 m–2, but the number of individuals in young size group was much lower compared to that of elder groups. The analysis of functional groups of macrobenthos in the MPAs intertidal areas demonstrated that those from Suixi were mainly plankton feeders, while those from Xuwen were primarily phytoplankton feeders. Plankton, microalgae, phytoplankton and other natural food sources are abundantly available, which can fulfill the feeding requirements of the juveniles. The population surveys within the horseshoe crab MPAs revealed the unsatisfactory situation of horseshoe crabs in Guangdong Province, and the management of these MPAs should be improved urgently. Conservation actions such as upgrading the protection level of the horseshoe crab, establishing scientifically-sound restocking program and effective management measures are imperatively required.
horseshoe crab; population survey; protected area; macrobenthos; functional group
李銀康, 鮑虞園, 林吳穎, 等. 夏季廣東省鱟保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物群落研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2023, 42(1): 83–94.
LI Yinkang, BAO Yuyuan, LIN Wuying, et al. Summer investigations on intertidal macrobenthic communities within horseshoe crab protected areas in Guangdong Province[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 83–94.
10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.010
S932.8
A
1008-8873(2023)01-083-12
2020-10-27;
2020-12-17
深圳市質(zhì)蘭公益基金項(xiàng)目(2019040441B); 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州)人才團(tuán)隊(duì)引進(jìn)重大專項(xiàng)(GML2019ZD0605); 廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2019B121201001)
李銀康(1997—), 男, 碩士研究生, 研究方向?yàn)橹袊c生物學(xué), E-mail: lykangkang1021@163.com
頡曉勇(1976—), 男, 副研究員, 研究領(lǐng)域?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖和種質(zhì)資源保護(hù), E-mail: xyxie@scsfri.ac.cn