林青霞 張化永 黃頭生 封玉

(工程生態(tài)學(xué)與非線性科學(xué)研究中心(華北電力大學(xué))，北京，102206)

土壤動(dòng)物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[1]，能促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解[2]、調(diào)節(jié)碳循環(huán)[3]、凈化環(huán)境污染。關(guān)于土壤動(dòng)物已有較多的研究成果[4-6]，但對(duì)冀北山地的土壤動(dòng)物研究較少。冀北山地位于河北省北部，屬于干旱、半干旱以及半濕潤(rùn)區(qū)混合過(guò)渡地帶，土地退化嚴(yán)重，水資源較為匱乏；冀北山地森林生態(tài)系統(tǒng)在涵養(yǎng)水源、保持水土及調(diào)節(jié)區(qū)域性氣候等方面發(fā)揮著重要的作用；白樺林(BetulaplatyphyllaSuk)是冀北山地重要的闊葉樹(shù)種、森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。為此，本研究以張家口市崇禮區(qū)太子城河流域白樺林地為試驗(yàn)地，用環(huán)刀按照土層深度0～20 cm分層采集土樣，采用改良的干漏斗裝置(Tullgren法)從土壤樣品中分離土壤動(dòng)物，在顯微鏡下進(jìn)行鑒定，統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量；采用單因素方差分析法、最小顯著性差異法分析土層及時(shí)間對(duì)土壤動(dòng)物群落組成的影響，采用皮爾遜相關(guān)性分析法分析中小型土壤動(dòng)物密度、類群數(shù)、群落多樣性指標(biāo)與土壤理化因子的相關(guān)性，探索冀北山地白樺林地中小型土壤動(dòng)物群落格局。旨在為探索冀北山地白樺林地中小型土壤動(dòng)物群落格局、促進(jìn)冀北山區(qū)森林的可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域隸屬于張家口市崇禮區(qū)太子城河流域，地處內(nèi)蒙古高原與華北平原過(guò)渡地帶，海拔高度約為1 950 m。氣候?qū)贃|亞大陸性季風(fēng)氣候中溫帶亞干旱區(qū)，由于所處地理位置和地形的影響，冬季空氣活動(dòng)頻繁，春季氣溫回升快且波動(dòng)較大，夏季涼爽、氣溫比較穩(wěn)定(平均氣溫19 ℃)，秋季氣溫下降迅速、初霜出現(xiàn)較早。冬季平均氣溫-12 ℃，降雪早、積雪厚，存雪期長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月。植被類型有闊葉林、針闊混交林、落葉針葉林、常綠針葉林、灌叢、草甸等，主要分布白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等。

2 研究方法

2.1 樣品采集

本研究地的白樺林立地條件基本概況：海拔1 948 m，地理中心坐標(biāo)115°26′36″E、40°58′48″N，坡向?yàn)闁|北向；林地類型為天然林，林齡40 a，優(yōu)勢(shì)種為白樺；喬木主要為白樺、山丁子，灌木主要有美薔薇(RosabellaRehd. et Wils)、木莓(RubusswinhoeiHance)、六道木(AbeliabifloraTurcz.)、山楂(CrataeguspinnatifidaBge.)、沙柳(Salixcheilophila)。

分別于2020年5、6、8、9、11月份對(duì)白樺林地進(jìn)行5次采樣。于白樺林中設(shè)置3處100 m×100 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地按照對(duì)角線設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)用200 cm3的環(huán)刀按照土層深度(h)0

采用改良的干漏斗裝置(Tullgren法)對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行分離，使用25 W燈泡分離48 h，漏斗下放置裝有體積分?jǐn)?shù)為75%酒精的塑料杯，將分離出的土壤動(dòng)物殺死并固定；對(duì)分離出的土壤動(dòng)物樣品，參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[7]、《昆蟲(chóng)分類圖譜》[8]在顯微鏡下進(jìn)行鑒定，依據(jù)本試驗(yàn)條件鑒定到目或科，部分土壤動(dòng)物鑒定到綱，同時(shí)統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將各月份捕獲到的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)換算成密度(頭/m2)，采用單因素方差分析、最小顯著性差異法，檢驗(yàn)土層及時(shí)間對(duì)土壤動(dòng)物群落組成的顯著性影響；采用皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析方法，分析中小型土壤動(dòng)物密度、類群數(shù)、群落多樣性指標(biāo)與土壤理化因子的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物類群和數(shù)量組成

由表1可見(jiàn)：5次取樣共采集到中小型土壤動(dòng)物3 019頭，隸屬于5門(mén)12綱37個(gè)類群。在所獲全部土壤動(dòng)物中，優(yōu)勢(shì)類群為蜱螨目(Arachnoidea)與彈尾目(Collembola)，分別占總密度的44.65%、41.01%，二者比值(N(蜱螨目)∶N(彈尾目))為0.92，彈尾目密度高于蜱螨目。常見(jiàn)類群為雙翅目(Diptera larvae)與鞘翅目(Coleoptera larvae)，分別占總捕獲量的6.49%、2.32%。其余為稀有類群，這個(gè)等級(jí)土壤動(dòng)物類群數(shù)很多，共有18類，但個(gè)體數(shù)量很少，僅占總捕獲量的5.53%。其中主要稀有類群有，纓翅目(Thysanoptera)占總捕獲量的0.89%，唇足綱(Chilopoda)占總捕獲量的0.70%，輪蟲(chóng)綱(Rotifera)占總捕獲量的0.60%、線蟲(chóng)綱(Nematoda)占總捕獲量的0.60%、膜翅目(Hymenoptera)占總捕獲量的0.50%。優(yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群分布廣，對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)性強(qiáng)，是白樺林土壤動(dòng)物主要組成部分。雖然稀有類群的個(gè)體數(shù)很少，生態(tài)適應(yīng)性弱，但是白樺林土壤動(dòng)物群落中不可缺少的重要組成部分。

表1 白樺林土壤動(dòng)物群落組成及密度

土壤動(dòng)物群落格局與其生存的環(huán)境條件息息相關(guān)，群落的生境條件越優(yōu)越，土壤動(dòng)物密度越高，類群數(shù)越豐富。關(guān)于植被類型對(duì)土壤動(dòng)物分布特征的影響，已有較多研究[9]。不同植被類型凋落物的成分、豐富度等對(duì)土壤動(dòng)物的組成與分布有重要影響[10]。白樺林作為一種落葉闊葉喬木，凋落物數(shù)量較多，且易分解，對(duì)林下的土壤動(dòng)物的生存起到了促進(jìn)作用，因此其土壤動(dòng)物種類較為豐富，密度較高。本研究區(qū)域雖處于中溫帶，但降雪早、存雪期長(zhǎng)，土壤每年有5個(gè)月處于凍土狀態(tài)，導(dǎo)致土壤動(dòng)物組成與亞熱帶森林[11]、溫帶森林[12]相比，土壤動(dòng)物多樣性低，類群豐富度低；與寒溫帶森林[13]相比，也存在較大差異?？梢?jiàn)土壤動(dòng)物群落的分布存在較顯著的地域差異，并且與氣候具有明顯的相關(guān)性。本研究于白樺林5個(gè)月份采集到的土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群均為彈尾目和蜱螨目，二者比值(N(蜱螨目)∶N(彈尾目))為0.92，符合溫帶N(蜱螨目)∶N(彈尾目)分布規(guī)律[14]。說(shuō)明該區(qū)域土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，土壤生態(tài)系統(tǒng)健康[15]。

3.2 土壤動(dòng)物群落的垂直分布特征

由表2可見(jiàn)：白樺林5個(gè)月份土壤動(dòng)物垂直分布規(guī)律——從地表向下，隨土層深度(h)增加，土壤動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)逐漸減少，呈現(xiàn)出明顯的表聚性；其中，0

表2 不同時(shí)間采樣的白樺林中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度及類群數(shù)垂直分布

土層深度(h)/cm土壤動(dòng)物類群數(shù)5月份采樣6月份采樣8月份采樣9月份采樣11月份采樣0

分別對(duì)白樺林優(yōu)勢(shì)類群彈尾目和蜱螨目的垂直分布進(jìn)行分析(見(jiàn)表3)，由表3可見(jiàn)：優(yōu)勢(shì)類群彈尾目和蜱螨目密度，均在0

表3 不同時(shí)間采樣的白樺林土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群密度垂直分布

土層深度(h)/cm土壤優(yōu)勢(shì)類群蜱螨目密度/頭·m-25月份采樣6月份采樣8月份采樣9月份采樣11月份采樣0

3.3 土壤動(dòng)物群落的時(shí)間分布特征

由表4可見(jiàn)：土壤動(dòng)物類群數(shù)、個(gè)體密度均隨時(shí)間變化而變化，類群數(shù)比個(gè)體密度波動(dòng)較小，更穩(wěn)定。8、9、11月份土壤動(dòng)物密度，顯著高于5、6月份土壤動(dòng)物密度(P<0.05)。土壤動(dòng)物類群數(shù)隨時(shí)間變化趨勢(shì)與密度相似，均表現(xiàn)為8月份最高、5月份最低；但又不盡相同，11月份土壤動(dòng)物密度較高，而類群數(shù)較低。

表4 不同時(shí)間采樣的白樺林土壤動(dòng)物個(gè)體密度與類群數(shù)

不同時(shí)間中小型土壤動(dòng)物群落組成不同(見(jiàn)表1)，有些類群只出現(xiàn)在特定的時(shí)間，如：6月份特有類群為蜚蠊科(Corydiidae)，11月份特有類群為毛角蝽科(Schizopteridae)和土蝽科(Cydnidae)?？梢?jiàn)，某些類群生態(tài)適應(yīng)性弱，只有在一定環(huán)境條件下才能生存。

土壤動(dòng)物總密度大小主要受優(yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群密度的影響，由表5可見(jiàn)：研究區(qū)域白樺林的優(yōu)勢(shì)類群，彈尾目主要出現(xiàn)在8、9月份，蜱螨目則主要集中于8、9、11月份；彈尾目與蜱螨目個(gè)體密度的時(shí)間分布與落葉分解過(guò)程有關(guān)。研究區(qū)域白樺林的常見(jiàn)類群，雙翅目的個(gè)體密度，隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律為8、9、6月份的個(gè)體密度，顯著高于5、11月份的個(gè)體密度(P<0.05)；鞘翅目的密度隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化波動(dòng)不大，8、9、11月份的個(gè)體密度，高于5、6月份的個(gè)體密度，與土壤動(dòng)物總密度的時(shí)間變化趨勢(shì)相似。

表5 不同時(shí)間采樣的白樺林土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群密度

在一年中，降水和氣溫是影響土壤動(dòng)物群落的重要因素，而這兩種因素通常隨著時(shí)間更替而變化，因此土壤動(dòng)物數(shù)量和種類等也相應(yīng)地呈現(xiàn)出明顯的時(shí)間變化。本研究結(jié)果表明，8、9月份土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均較高，土壤動(dòng)物較為豐富；5、6月份白樺林土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均較低。因?yàn)楸狙芯繕拥匕讟辶治挥诖湓粕郊畢^(qū)陰面，受地理位置和地形的影響，5月份白樺林下土壤處于凍結(jié)狀態(tài)，土壤溫度過(guò)低，對(duì)土壤動(dòng)物的生存有抑制作用，因此土壤動(dòng)物群落密度、類群數(shù)最低。6月份土壤動(dòng)物處于生長(zhǎng)繁殖初期階段，土壤動(dòng)物群落密度、類群數(shù)也相對(duì)較少。8月份平均氣溫約為23 ℃，氣候條件適宜，水熱條件較好，適合土壤動(dòng)物的生存繁衍，是土壤動(dòng)物的繁殖發(fā)展盛期；9月份，氣溫下降的幅度對(duì)土壤動(dòng)物的影響很小，反而豐富的凋落物為土壤動(dòng)物的生存提供了食物來(lái)源，因此，8、9月份土壤動(dòng)物的密度和類群數(shù)均較高。11月份土壤動(dòng)物個(gè)體密度較高，但類群數(shù)量較低；主要是因?yàn)?1月份的寒冷天氣，導(dǎo)致一些稀有類群無(wú)法生存，土壤動(dòng)物種類減少，但優(yōu)勢(shì)類群蜱螨目具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，且11月份白樺林凋落物的積累使得蜱螨目等以凋落物為食的類群密度仍較高，使得土壤動(dòng)物總密度仍保持較高水平。

通過(guò)對(duì)優(yōu)勢(shì)類群彈尾目和蜱螨目的時(shí)間動(dòng)態(tài)分布調(diào)查表明，彈尾目主要出現(xiàn)在8、9月份，蜱螨目則主要集中于8、9、11月份；二者時(shí)間分布差異與落葉分解過(guò)程有關(guān)。已有研究表明，出現(xiàn)這種情況的原因，是蜱螨目活動(dòng)于整個(gè)落葉分解過(guò)程，而彈尾目則主要出現(xiàn)在落葉分解的早期階段[17]，所以11月份蜱螨目個(gè)體數(shù)仍較多。

3.4 土壤動(dòng)物功能類群的組成及時(shí)空分布特征

參照張雪萍[18]、林英華[19]等對(duì)土壤動(dòng)物功能群的劃分，將捕獲的土壤動(dòng)物劃分為腐食性、捕食性、雜食性、植食性4個(gè)功能類群。腐食性土壤動(dòng)物中，蜱螨目占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；植食性土壤動(dòng)物，主要有雙翅目幼蟲(chóng)、鞘翅目幼蟲(chóng)、半翅目(Hemiptera)等；捕食性土壤動(dòng)物中，包括地蜈蚣科(Geophilidae)、石蜈蚣科(Lithobilidae)、蜘蛛目(Araneae)等常見(jiàn)的類群；而雜食性土壤動(dòng)物中，占主導(dǎo)的是彈尾目，其余還有蟻科(Formicidae)、潮蟲(chóng)科(Oniscidae)等幾種類群。

表6 不同時(shí)間采樣的白樺林土壤動(dòng)物功能類群組成

由表6可見(jiàn)：在不同月份，均是雜食性、腐食性土壤動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)地位，捕食性、植食性相對(duì)較少。由4種功能類群土壤動(dòng)物垂直分布(見(jiàn)表7)可見(jiàn)：各土層腐食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例分別為44.86%、27.43%、17.58%、10.14%，雜食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例分別為43.61%、27.04%、18.59%、10.76%，說(shuō)明腐食性、雜食性土壤動(dòng)物在5個(gè)月份均呈現(xiàn)明顯的表聚性特征，腐食性、雜食性土壤動(dòng)物主要分布在白樺林0

表7 不同時(shí)間采樣的白樺林土壤動(dòng)物各功能群個(gè)體數(shù)垂直分布

土層深度(h)/cm雜食性個(gè)體數(shù)5月份采樣6月份采樣8月份采樣9月份采樣11月份采樣0

續(xù)(表7)

土層深度(h)/cm植食性個(gè)體數(shù)5月份采樣6月份采樣8月份采樣9月份采樣11月份采樣0

由表8可見(jiàn)：不同食性土壤動(dòng)物的類群在時(shí)間分布上略有差異，單因素方差分析表明，腐食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)，8、9、11月份個(gè)體數(shù)，顯著高于5、6月份個(gè)體數(shù)(P<0.05)；雜食性土壤動(dòng)物，隨時(shí)間變化個(gè)體數(shù)分布差異顯著(P<0.05)，主要分布于8、9月份；捕食性土壤動(dòng)物，8月份個(gè)體數(shù)分布顯著高于其他月份個(gè)體數(shù)分布(P<0.05)；植食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨時(shí)間變化波動(dòng)不大。

表8 不同時(shí)間采樣的白樺林土壤動(dòng)物各功能群個(gè)體數(shù)

土壤動(dòng)物種類繁多，數(shù)目眾多，但許多土壤動(dòng)物具有相同的食性，他們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的功能類似，占據(jù)著相同的生態(tài)位，屬于同一個(gè)功能群[20]。有研究表明，落葉能夠改變土壤動(dòng)物的特性，并且植物葉片數(shù)量與特性能影響土壤動(dòng)物的類群組成和分布[21]。從本研究的土壤動(dòng)物功能群組成看，優(yōu)勢(shì)類群是腐食性、雜食性土壤動(dòng)物，主要原因是白樺林凋落物豐富，食物結(jié)構(gòu)使得腐食性、雜食性土壤動(dòng)物成為優(yōu)勢(shì)類群。這也是腐食性、雜食性土壤動(dòng)物主要分布在土壤表層的原因。

腐食性土壤動(dòng)物主要分布在8、9、11月份，雜食性土壤動(dòng)物主要分布于8、9月份，捕食性土壤動(dòng)物主要集中在8月份，而植食性土壤動(dòng)物隨時(shí)間波動(dòng)不大。這與8、9月份生境條件較為優(yōu)越有關(guān)，腐食性土壤動(dòng)物中蜱螨目占主導(dǎo)地位，因此腐食性土壤動(dòng)物的時(shí)間變化與蜱螨目的時(shí)間變化一致，在凋落物豐富的8、9、11月份分布較多。雜食性土壤動(dòng)物中彈尾目占優(yōu)勢(shì)地位，所以雜食性土壤動(dòng)物的時(shí)間變化與彈尾目時(shí)間變化一致，集中在凋落物分解的早期階段。

3.5 土壤因子對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響

對(duì)白樺林地上坡、中坡、下坡3個(gè)坡位的土壤理化性質(zhì)，與土壤動(dòng)物總密度、類群數(shù)、多樣性指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析(見(jiàn)表9)，由表9可見(jiàn)：土壤中全K質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤其余各理化因子間無(wú)顯著相關(guān)性；土壤動(dòng)物總密度，與有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，與有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、瑪格列夫豐富度指數(shù)，均與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；其余指標(biāo)與理化因子無(wú)顯著相關(guān)性。

不同森林生態(tài)系統(tǒng)，由于其建群種、優(yōu)勢(shì)種、植物多樣性以及成林時(shí)間等不同，導(dǎo)致其土壤因子有所差異，直接影響土壤動(dòng)物的多樣性與分布。皮爾遜相關(guān)性分析結(jié)果表明：土壤動(dòng)物總密度與有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，類群數(shù)及各項(xiàng)多樣性指標(biāo)也與有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，土壤動(dòng)物的各項(xiàng)指標(biāo)與土壤pH呈負(fù)相關(guān)(見(jiàn)表9)。土壤有機(jī)質(zhì)能夠?yàn)橥寥绖?dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳源[22]，對(duì)土壤動(dòng)物的分布格局和多樣性具有正向促進(jìn)作用[23]。有研究表明，大多數(shù)土壤動(dòng)物通常在中性或弱酸環(huán)境下更適宜生存[4]。本研究中，白樺林土壤的pH為弱酸性，經(jīng)相關(guān)性分析可知，酸度程度越高，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，所以土壤動(dòng)物密度與土壤pH呈負(fù)相關(guān)的原因，是不同酸度的土壤中養(yǎng)分含量存在差異。

表9 土壤動(dòng)物群落總密度、類群數(shù)、群落多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論

5個(gè)月份在白樺林共捕獲土壤動(dòng)物3 019頭。優(yōu)勢(shì)群為彈尾目和蜱螨目，二者共占白樺林土壤動(dòng)物總量的85.66%，蜱螨目與彈尾目的密度之比(N(蜱螨目)∶N(彈尾目))為0.92；常見(jiàn)類群為雙翅目(6.49%)與鞘翅目(2.32%)。按照食性進(jìn)行分類，腐食性和雜食性土壤動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)地位，雜食性土壤動(dòng)物(47.40%)略高于腐食性土壤動(dòng)物(45.41%)。

在垂直分布上，白樺林土壤動(dòng)物總密度、類群數(shù)、優(yōu)勢(shì)類群以及四種功能群均表現(xiàn)出明顯的表聚性，隨土層深度的增加呈遞減趨勢(shì)，且不同土層深度，土壤動(dòng)物群落組成有所不同。研究結(jié)果表明，彈尾目和蜱螨目生存空間，主要集中在白樺林凋落物層和有機(jī)質(zhì)豐富的土壤表層；腐食性和雜食性主要分布在白樺林0～5 cm土層；捕食性和植食性主要分布在0～10 cm土層。

在時(shí)間變化上，8月份白樺林土壤動(dòng)物密度最高，5月份最低。類群數(shù)較個(gè)體密度波動(dòng)更小、更穩(wěn)定，變化趨勢(shì)與密度相似，均表現(xiàn)為8月份最高，5月份最低。彈尾目主要集中在8、9月份；蜱螨目主要集中在8、9、11月份。腐食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)主要集中于8、9、11月份；雜食性土壤動(dòng)物主要分布于8、9月份；捕食性個(gè)體數(shù)8月份顯著高于其他月份(P<0.05)；植食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨時(shí)間波動(dòng)不大。