賀一鳴， 王 馳， 王海濤， 杜忠毓， 段義忠*

(1. 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 榆林 719000； 2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 國家柑橘改良中心， 湖南 長沙 410128； 3. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 陜西省秦嶺珍稀瀕危動物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 西安 710069； 4. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶 林業(yè)研究所， 浙江 杭州 311400)

中圖分類號：Q948.13文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1007-0435(2023)02-0540-11

Effects of Climate Change on the Potential Suitable Distribution Area ofCaryopterismongolica

HE Yi-ming1， WANG Chi2， WANG Hai-tao3， DU Zhong-yu4， DUAN Yi-zhong1*

(1. Yulin University College of Life and Science， Yulin， Shaanxi Province 719000， China; 2. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， National Centre for Citrus Improvement， Changsha， Hunan Province 410128， China;3. College of Life Sciences， Northwest University， Shaanxi Key Laboratory for Animal Conservation， Xian， Shaanxi Province 710069， China;4. Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry， Hangzhou， Zhejiang Province 311400， China)

Abstract:Caryopterismongolica,a rare and endangered small shrub with high ecological values,is distributed in the arid and semi-arid areas of northwest China. Its distribution areas have rapidly shrunken in recent years,because of the historical fluctuations in climate and human disturbances. In order to explore the formation and changes of the geographical distribution pattern ofC.mongolica,this study took the climatic factor data of 49 distribution points ofC.mongolicaas variables,to simulate the potential geographical distribution ofC.mongolicain the current and future through the Maximum Entropy (MaxEnt) model. Meanwhile,the main climatic factors affecting the geographical distribution ofC.mongolicahas been identified. The main results are as follows:the main ecological factors influencing the distribution ofC.mongolicawere Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation),Mean Temperature of Driest Quarter,Annual Mean Temperature and Precipitation of Coldest Quarter. And the optimum range for each were 87.57～115.05%,-15.31℃～-5.02℃,2.26℃～8.90℃,1.42～9.97 mm. The area of a potential distribution ofC.mongolicaincreased as global warming intensified,and the higher the concentration of greenhouse gases,the larger the potential distribution area. At the same time,due to the temperature limit,distribution area ofC.mongolicacould not expand to the Qinghai-Tibet Plateau with higher altitude and colder climate during its movement,but could only move to the eastern Part of Inner Mongolia Plateau with a small difference in temperature conditions. The core distributional area ofC.mongolicais affected by annual precipitation and temperature,under the RCP 4.5 scenario,the core distributional area would shift in the direction of northeast from the current to 2050 s,then would move to northwest from 2050 s to 2070 s. However,under the RCP 8.5 scenario,that core distributional area would shift to northeast from current to 2050 s,then to southwest from 2050 s to 2070 s.

Keywords:Caryopterismongolica;MaxEnt model;Climatic factors;Species distribution;Core distributional area

全球氣候變化對于植物物種地理分布有著重大影響，在一定程度上，氣候變化可以導(dǎo)致物種的滅絕[1-2]。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)稱，在20世紀(jì)，全球平均氣溫升高了0.85℃，進(jìn)入21世紀(jì)后氣溫升高的趨勢將繼續(xù)，其升高范圍為0.3℃～4.8℃[3]。我國西北干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境條件脆弱，生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性亟待保護(hù)[4]，全球氣候變化影響下我國西北地區(qū)植物種地理分布的研究已成為熱點(diǎn)[5-7]。

生態(tài)位模型是以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的預(yù)測物種潛在分布的建模方法，能夠預(yù)測植物種在全球氣候變化情況下的地理分布變化，有助于保護(hù)瀕危植物[8]。隨著地理信息系統(tǒng)研究手段的不斷創(chuàng)新，越來越多的生態(tài)位模型被應(yīng)用于物種歷史地理分布過程及未來分布趨勢的研究中[3,9-10]，目前使用較為廣泛的模型有GARP,ENFA,Bioclim,Domain和MaxEnt模型[11]。其中，由于MaxEnt模型在分布點(diǎn)數(shù)量較少時(shí)仍能夠進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)測而常被用于模擬干旱區(qū)瀕危植物潛在分布區(qū)[10,12]。為了更加科學(xué)的對未來氣候變化進(jìn)行預(yù)測，IPCC第五份評估報(bào)告采用了四個(gè)溫室氣體濃度情景：典型濃度路徑(Representative concentration pathway，RCP)RCP 2.6，RCP 4.5，RCP 6.0 和RCP 8.5，表示截止至2100年輻射強(qiáng)迫水平從2.6 W·m-2到8.5 W·m-2[13]。RCP 8.5所模擬的是維持現(xiàn)階段溫室氣體高排放量不降低的一種情景，RCP 2.6，RCP 4.5，RCP 6.0模擬了隨著科技發(fā)展溫室氣體排放量不同程度降低后的情景，其中，RCP 4.5作為一種適中緩和的情景常被用于生態(tài)位模型的構(gòu)建[3]。

蒙古蕕(Caryopterismongolica)是馬鞭草科(Verbenaceae)蕕屬(Caryopteris)旱生小灌木，其主要分布區(qū)位于典型草原、荒漠化草原和荒漠區(qū)，具重要的城鎮(zhèn)園林綠化、藥用和工業(yè)芳香油開發(fā)利用價(jià)值[14-15]。趙一之的研究表明蕕屬植物是東亞分布屬，其起源地為橫斷山脈，而蒙古蕕是馬鞭草科植物中唯一一個(gè)跨過了陰山山脈分布于蒙古高原的種[16]。有學(xué)者通過系統(tǒng)發(fā)育對Ajugoideae亞科植物的親緣關(guān)系進(jìn)行了探討，認(rèn)為蒙古蕕的起源地尚不明確[17]。蒙古蕕是否由橫斷山脈遷徙至我國西北地區(qū)分布仍有待探究。蒙古蕕具有較高的資源利用能力，能夠適應(yīng)干旱區(qū)的氣候條件[18]，然而近年來在我國西北地區(qū)蒙古蕕自然群體不斷減少，在沙坡頭、青海湖、賀蘭山等地均難覓蹤影，現(xiàn)在面臨瀕危，被《內(nèi)蒙古重點(diǎn)保護(hù)草原野生植物名錄》收錄[14]。在全球氣候變化背景下，找到限制蒙古蕕生存與發(fā)展的生態(tài)因子，并判斷其變化趨勢尤為重要。

本文以蒙古蕕為研究對象，擬通過建立MaxEnt生態(tài)位模型對蒙古蕕在當(dāng)代和未來的潛在地理分布進(jìn)行模擬，找出影響蒙古蕕地理分布的主要環(huán)境因子，以期對蒙古蕕地理分布格局形成演化過程進(jìn)行探討，并對不同溫室氣體排放情景下蒙古蕕自然群體可能的遷移路線做出預(yù)測，為建立蒙古蕕自然保護(hù)區(qū)，并采取適宜的就地或遷地保護(hù)策略提供理論依據(jù)。同時(shí)對全球變化影響下保護(hù)我國瀕危植物、維持干旱半干旱地區(qū)物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重大意義。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

1.1.1蒙古蕕分布點(diǎn)調(diào)查及篩選 在中國植物數(shù)字標(biāo)本館(CVH:http：//www.cvh.org.cn)和相關(guān)文獻(xiàn)[15,19-21]中查閱蒙古蕕物種分布點(diǎn)，并采用踏查法對蒙古蕕種群分布點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查以補(bǔ)充數(shù)據(jù)。根據(jù)分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)對查閱到點(diǎn)位進(jìn)行篩選，刪除其中的重復(fù)點(diǎn)位、地理坐標(biāo)不清晰明確點(diǎn)位，確保相鄰兩個(gè)點(diǎn)之間的距離大于10 km[10]，最終得到蒙古蕕分布點(diǎn)49 個(gè)(圖1)。

1.1.2地圖數(shù)據(jù)查詢 基于ArcGIS10.0軟件，在中國測繪網(wǎng)(https://www.cehui8.com/3S/GIS/20130702/205. html)下載1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖，作為中國分析的底圖。

1.1.3氣象數(shù)據(jù)查詢及篩選 在世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)中下載當(dāng)代(1970—2000年)、2050年(2041—2060年)、2070年(2061—2080年)3個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)變量。為模擬未來氣候變化情景，在CCSM4全球氣候模型中選擇典型濃度路徑4.5(RCP 4.5)和典型濃度路徑8.5 (RCP 8.5)兩種溫室氣體排放情景[22-23]，在分辨率為2.5′×2.5′時(shí)生成氣候數(shù)據(jù)[11]。為防止模型的過度擬合，通過相關(guān)分析檢驗(yàn)每一時(shí)期不同氣候條件下對19個(gè)對物種分布有重要影響的生物氣候變量因子是否存在顯著的相關(guān)關(guān)系(|r|≥0.85)[10]，將具有顯著相關(guān)關(guān)系的因子分為一組，再結(jié)合MaxEnt軟件比較每一組中各因子的貢獻(xiàn)率，每組僅保留貢獻(xiàn)率最高的因子[8]，最終每時(shí)期不同氣候條件下各選取7個(gè)環(huán)境變量用來建立模型。

圖1 蒙古蕕在當(dāng)代分布坐標(biāo)點(diǎn)Fig. 1 Distribution records of C. mongolica in the current

表1 不同氣候變化情境下蒙古蕕選取環(huán)境變量的描述Table 1 Description of climatic variables of C. mongolica under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios

1.2 物種地理分布模型建立

為明確蒙古蕕地理分布的演化趨勢，選擇物種分布面積的變化和分布邊界的移動兩個(gè)方面進(jìn)行探究[3]。

1.2.1物種分布范圍模型建立 運(yùn)用MaxEnt 3.3.3軟件建立最大熵值法模型(MaxEnt模型)模擬蒙古蕕在3個(gè)時(shí)期不同環(huán)境條件下的潛在分布區(qū)。將蒙古蕕分布點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為CSV格式，環(huán)境變量轉(zhuǎn)化為ASCII格式后導(dǎo)入MaxEnt 3.3.3軟件，隨機(jī)選取分布點(diǎn)數(shù)據(jù)中75%的點(diǎn)位作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，剩余25%的點(diǎn)位作為測試數(shù)據(jù)，迭代運(yùn)算500次，重復(fù)次數(shù)為10次，其它參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)[5]。利用ArcGIS 10.0軟件將模擬結(jié)果轉(zhuǎn)化成柵格數(shù)據(jù)并利用自然斷點(diǎn)法進(jìn)行重分類劃分，將蒙古蕕的分布區(qū)劃分為高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)四個(gè)等級[24]并繪制蒙古蕕適生區(qū)預(yù)測圖。通過刀切法(jackknife)判定環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率。

采用受試者工作曲線(ROC曲線)以及ROC曲線下的面積(AUC值)來評價(jià)預(yù)測模型的準(zhǔn)確度[25]。AUC值在0～1之間，當(dāng)AUC值在0～0.5之間時(shí)，表明模型預(yù)測效果差；當(dāng)AUC值在0.6～0.9之間，表明模型預(yù)測效果一般；當(dāng)AUC值大于0.9時(shí)，表明模型預(yù)測效果很好；AUC值越接近1，表明模型預(yù)測效果越好。

1.2.2物種分布核心區(qū)遷移路線模型建立 利用ArcGIS 10.0軟件中SDM工具箱計(jì)算各個(gè)時(shí)期蒙古蕕分布高適生區(qū)的質(zhì)心，將質(zhì)心作為其分布的核心點(diǎn)，根據(jù)不同時(shí)期核心點(diǎn)位置的變化繪制遷移路線矢量圖，用以表征物種分布核心區(qū)在未來氣候變化條件下可能的遷移路線[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位模型精確度檢驗(yàn)

如圖2所示，通過ROC曲線預(yù)測模型的準(zhǔn)確度，3個(gè)不同環(huán)境條件下蒙古蕕生態(tài)位的5個(gè)模型的AUC值在0.992～0.994之間，表明模型具有較好的可信度，能夠模擬出蒙古蕕在當(dāng)時(shí)的分布區(qū)域。

圖2 不同氣候變化情境下模型AUC值Fig.2 The AUC values in the current,2050 s and 2070 s under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios

2.2 影響蒙古蕕分布生態(tài)因子

2.2.1影響蒙古蕕分布各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率比較 運(yùn)用MaxEnt模型對環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率進(jìn)行檢測，從環(huán)境因子中選擇出影響蒙古蕕分布的生態(tài)因子，其結(jié)果如表2所示。當(dāng)代對蒙古蕕分布范圍影響較大的生態(tài)因子有最冷季度降水量、最干季度平均溫和年平均氣溫，其貢獻(xiàn)率分別為23.24%，20.81%和19.83%，占所有環(huán)境因子總貢獻(xiàn)率的63.88%。2050年在RCP 4.5和RCP 8.5氣候變化情景下以及2070年在RCP 4.5氣候變化情景下對蒙古蕕分布范圍影響較大的生態(tài)因子均為最干季度平均溫、季節(jié)性降水量變異系數(shù)和年平均氣溫，其貢獻(xiàn)率占所有環(huán)境因子總貢獻(xiàn)率的62.46%以上。2070年在RCP 8.5氣候變化情景下對蒙古蕕分布范圍影響較大的生態(tài)因子有最冷季度平均溫、最冷季度降水量和季節(jié)性降水量變異系數(shù)，其貢獻(xiàn)率分別為23.37%，23.11%和18.35%，占所有環(huán)境因子總貢獻(xiàn)率的64.83%。

表2 影響蒙古蕕分布各生態(tài)因子貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution value of climatic variables to the distribution of C. mongolica 單位：%

如圖3所示，運(yùn)用刀切法僅對單一變量進(jìn)行模擬時(shí)，當(dāng)代、2050年在RCP 4.5氣候變化情景下、2050年在RCP 8.5氣候變化情景下以及2070年在RCP 4.5氣候變化情景下蒙古蕕分布模型中占比較大的正規(guī)化訓(xùn)練增益值為：季節(jié)性降水量變異系數(shù)、最干季度平均溫、最冷季度降水量，年平均氣溫。2070年在RCP 8.5氣候變化情景下蒙古蕕分布模型中占比較大的正規(guī)化訓(xùn)練增益值由高到低依次為：最冷季度降水量、最冷季度平均溫、年平均氣溫、季節(jié)性降水量變異系數(shù)。

圖3 刀切法檢測環(huán)境變量對蒙古蕕分布增益的百分比Fig.3 Percentage of the contribution gain of climatic variables to the distribution of C. mongolica by the Jackknife test

2.2.2蒙古蕕分布對主要生態(tài)因子響應(yīng)曲線 為進(jìn)一步明確各生態(tài)因子對蒙古蕕分布影響的范圍，運(yùn)用MaxEnt軟件繪制了蒙古蕕對主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線，如圖4所示，各生態(tài)因子對蒙古蕕分布的影響均為單峰值。表明各因子波動范圍中均包含適宜蒙古蕕存活的區(qū)間[26]。其中，適宜蒙古蕕存活的年平均氣溫閾值為2.26℃～8.90℃，最干季度平均溫閾值為-15.31℃～-5.02℃，季節(jié)性降水量變異系數(shù)閾值為87.57%～115.05%，最冷季度降水量閾值為1.42～9.97 mm。

圖4 蒙古蕕對主要?dú)夂蛞蜃幼兓捻憫?yīng)曲線Fig.4 Response curves of the distribution of C. mongolica to the important climatic factors

2.2.3不同氣候變化情景下蒙古蕕分布區(qū)年均氣溫及年均降水量變化趨勢 MaxEnt模型模擬了兩種不同的溫室氣體排放情景下蒙古蕕當(dāng)代49個(gè)分布點(diǎn)的氣候變化情況，如圖5所示，未來蒙古蕕分布區(qū)的年均溫度呈持續(xù)增長趨勢，RCP 8.5氣候變化情景下的年平均溫度高于RCP 4.5氣候變化情景，且差距隨著時(shí)間增長不斷增大。RCP 4.5氣候變化情景下，降水量在當(dāng)代到2050年之間呈增加趨勢，2050年到2070年維持在相對恒定的水平。RCP 8.5氣候變化情景下降水量呈現(xiàn)增加后減少趨勢，在2050年達(dá)到峰值，此時(shí)RCP 8.5氣候變化情景下的年均降水量高于RCP 4.5氣候變化情景，而隨著時(shí)間增長在2070年年均降水量回落到與RCP 4.5氣候變化情景相近水平。

圖5 不同的溫室氣體排放情景下溫度及降水量隨時(shí)間變化趨勢Fig.5 Temperature and precipitation changes in current,2050s and 2070s under RCP4.5 and RCP8.5 climate scenarios

2.3 蒙古蕕潛在分布區(qū)預(yù)測

2.3.1蒙古蕕當(dāng)代潛在分布區(qū)預(yù)測 MaxEnt模型對蒙古蕕在當(dāng)代的潛在分布區(qū)預(yù)測結(jié)果如圖6所示。蒙古蕕當(dāng)代在我國的潛在分布區(qū)位于新疆、西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、山西、河北、北京、遼寧、吉林、黑龍江、四川，其潛在分布總面積為2 163 622.46 km2，其中高適生區(qū)占23.19%，中適生區(qū)占18.96%，低適生區(qū)占57.85%。

圖6 Maxent模型預(yù)測當(dāng)代蒙古蕕適生區(qū)Fig. 6 Simulated distribution of C. mongolica in the current注：圖中不同顏色表示蒙古蕕在該區(qū)域適生等級，白色表示非適生區(qū)，綠色表示低適生區(qū)，藍(lán)色表示中適生區(qū)，紅色表示高適生區(qū)，下同Note：The different colors indicate the potential distribution area of C. mongolica. white represents the unsuitable area,green the low-suitable area,blue the medium-suitable area,and red the high-suitable area,the same as below

2.3.2RCP4.5氣候變化情景下蒙古蕕未來潛在分布區(qū)預(yù)測 MaxEnt模型對RCP 4.5氣候變化情景下蒙古蕕在未來的潛在分布區(qū)預(yù)測結(jié)果如圖7所示。蒙古蕕在2050年在我國的潛在分布區(qū)位于新疆、西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、山西、河北、遼寧、吉林、黑龍江、四川，其分布總面積為2 201 417.19 km2，其中高適生區(qū)占23.38%，中適生區(qū)占15.98%，低適生區(qū)占60.64%。

圖7 Maxent模型預(yù)測RCP 4.5氣候變化情景下2050年蒙古蕕適生區(qū)Fig.7 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2050s under RCP4.5

如圖8所示，蒙古蕕在2070年在我國的潛在分布區(qū)位于新疆、西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、山西、河北、遼寧、吉林、黑龍江、四川，其分布總面積為2 378 598.49 km2，其中高適生區(qū)占26.53%，中適生區(qū)占23.09%，低適生區(qū)占50.38%。

圖8 Maxent模型預(yù)測RCP 4.5氣候變化情景下2070年蒙古蕕適生區(qū)Fig.8 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2070s under RCP4.5

2.3.3RCP 8.5氣候變化情景下蒙古蕕未來潛在分布區(qū)預(yù)測 MaxEnt模型對RCP 8.5氣候變化情景下蒙古蕕在未來的潛在分布區(qū)預(yù)測結(jié)果如圖9所示。蒙古蕕在2050年在我國的潛在分布區(qū)位于新疆、西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、山西、河北、北京、遼寧、吉林、黑龍江、四川，其分布總面積為2 210 722.39 km2，其中高適生區(qū)占22.61%，中適生區(qū)占17.24%，低適生區(qū)占60.15%。

如圖10所示，蒙古蕕在2070年在我國的潛在分布區(qū)位于新疆、西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、山西、河北、北京、遼寧、吉林、黑龍江、四川，其分布總面積為3 210 082.65 km2，其中高適生區(qū)占19.64%，中適生區(qū)占17.47%，低適生區(qū)占62.89%。

圖9 Maxent模型預(yù)測RCP 8.5氣候變化情景下2050年蒙古蕕適生區(qū)Fig.9 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2050s under RCP8.5

圖10 Maxent模型預(yù)測RCP 8.5氣候變化情景下2070年蒙古蕕適生區(qū)Fig.10 Predicted potential distribution of C. mongolica in 2070s under RCP8.5

2.3.4不同氣候變化情景下蒙古蕕未來潛在分布區(qū)面積比較 如表3所示，在任何一種氣候變化情景下，蒙古蕕在未來的總分布區(qū)面積均呈現(xiàn)增加趨勢，特別是在RCP 8.5氣候變化情景下其總分布區(qū)面積增加了48.37%，其中高適生區(qū)面積增加了25.64%。RCP 4.5氣候變化情景下2050年蒙古蕕適生區(qū)面積比RCP 8.5氣候變化情景下減少7.45%，RCP 4.5氣候變化情景下2070年蒙古蕕適生區(qū)面積比RCP 8.5氣候變化情景下減少31.13%。

表3 不同氣候變化情景下蒙古蕕未來潛在分布區(qū)面積Table 3 The potential distribution area of C. mongolica under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios 單位：km2

2.4 不同氣候變化情景下蒙古蕕核心分布區(qū)遷移路線

如圖11所示，蒙古蕕分布區(qū)的中心位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市南部，與寧夏、陜西交界處。在RCP 4.5氣候變化情景下當(dāng)代-2050年2070年蒙古蕕群體遷移路線為108°02′59.27″E，39°12′26.69″N～108°19′02.77″E，39°25′11.74″N～107°56′30.72″E，39°28′11.49″N。其核心分布區(qū)在當(dāng)代到2050年向東北方向遷移，2050年到2070年向西北遷移。RCP 8.5氣候變化情景下當(dāng)代～2050年～2070年蒙古蕕群體遷移路線為108°02′59.27″E，39°12′26.69″N～109°55′37.57″E，39°50′53.30″N～108°53′52.43″E，39°33′38.71″N。其核心分布區(qū)在當(dāng)代到2050年向東北方向遷移，2050年到2070年向西南方向沿原途徑返回。

圖11 不同氣候變化情景下蒙古蕕核心分布區(qū)遷移路線Fig.11 The shifts of the core distributional area of C. mongolica under RCP4.5 and RCP8.5 climate change scenarios

3 討論

3.1 蒙古蕕擴(kuò)散的限制因子

干旱地區(qū)植物種分布的主要限制因子是水分[27-28]。賀一鳴等研究表明夏季頻繁的降雨降低了蒙古蕕幼苗的存活率[14]，李梓豪等在對蒙古蕕潛在分布區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)，最濕月份降水量大于128 mm后，蒙古蕕存在概率劇烈下降[29]。本研究認(rèn)為冬季蒙古蕕只能在降水量小于10 mm的區(qū)域生存。由于建模過程中環(huán)境變量選擇差異，上述研究將最濕月份降水量和最冷季度降水量分別作為對蒙古蕕潛在分布區(qū)影響最為顯著的水分因子，然而其結(jié)果共同表明極端水分條件下，降雨量過大是限制蒙古蕕分布的重要環(huán)境因子，這一耐旱畏澇的生長習(xí)性導(dǎo)致了蒙古蕕分布區(qū)不斷北移。

李梓豪等研究表明溫度變化對于蒙古蕕分布也有著顯著的影響[29]。蒙古蕕在幼苗期對持續(xù)的高溫、低溫耐受能力較弱[14]，根據(jù)各生態(tài)因子的貢獻(xiàn)率及刀切圖綜合比較可得，蒙古蕕分布范圍受年平均氣溫和冬季平均氣溫影響較大，多分布于年平均氣溫2.26～8.90℃區(qū)域內(nèi)，可在平均溫為-15.31℃的冬季存活。這一特性使得蒙古蕕在受降水限制北移過程中不能向著海拔更高氣候更寒冷的青藏高原擴(kuò)張，只能在內(nèi)蒙古高原上向溫度條件相差較小的東北方向移動。

3.2 蒙古蕕當(dāng)代分布區(qū)

模型模擬結(jié)果認(rèn)為蒙古蕕在當(dāng)代的潛在分布區(qū)集中于我國北方，潛在分布區(qū)中大部分為低適生區(qū)，高適生區(qū)占據(jù)的面積較小，主要集中在內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅中部、陜西北部。這一結(jié)果與趙一之[16]在1995年的研究結(jié)果相近，認(rèn)為蒙古蕕的分布北界在蒙古的典型草原區(qū)北界以及我國內(nèi)蒙古的呼倫貝爾盟西南端，南界在青海湖南部至西寧、蘭州一帶，東界與我國典型草原區(qū)的分布相一致，西界在我國甘肅河西走廊的西部。然而自2010年之后的研究結(jié)果表明，蒙古蕕分布范圍不斷縮小，在多個(gè)昔日的分布區(qū)難覓蹤影[14]，以致成為了瀕危植物。

MaxEnt模型模擬物種潛在分布區(qū)過程中主要針對氣候因子的影響，然而由于自然地理屏障、人類活動影響和斑塊化生境等因素的影響，物種的實(shí)際分布區(qū)面積多遠(yuǎn)小于潛在分布區(qū)[30]。在未來對物種分布區(qū)預(yù)測的研究中應(yīng)當(dāng)將區(qū)域小氣候、土壤、地形及人為因素等多種因素作為影響因子進(jìn)行綜合評判，以進(jìn)一步增加模型預(yù)測的準(zhǔn)確度。

3.3 不同氣候變化條件下蒙古蕕分布區(qū)變化

在全球氣候變化不斷加劇過程中，植物種的分布范圍和遷徙規(guī)律發(fā)生了相應(yīng)的變化[31]，蒙古蕕分布面積的變化與溫度變化趨勢相一致，在兩種不同的溫室氣體排放情景下，蒙古蕕在未來的潛在分布區(qū)總面積都呈現(xiàn)出增大的趨勢，且溫室氣體濃度越高，其潛在分布區(qū)面積越大，這一結(jié)論與李梓豪等對蒙古蕕未來適生區(qū)面積擴(kuò)張的預(yù)測一致[29]。同樣基于MaxEnt模型對干旱區(qū)灌木蒙古沙拐棗(Calligonummongolicum)的模擬也表明其在2050年潛在分布區(qū)面積呈現(xiàn)明顯增大趨勢[32]，而四合木(Tetraenamongolica)的潛在適生區(qū)在2050年向內(nèi)蒙古地區(qū)北部和東北地區(qū)西部方向縮減[5]。表明蒙古蕕能夠適應(yīng)全球氣候變暖的趨勢，且在一定程度內(nèi)，溫度升高有利于蒙古蕕的分布范圍擴(kuò)張。

蒙古蕕分布核心區(qū)域的變化受到年均降水量影響較大，隨著降水量的增大，蒙古蕕分布核心區(qū)向東北方向移動，在RCP 8.5氣候變化情景下由于降水量在2050年到2070年呈現(xiàn)出降低趨勢，其分布核心區(qū)沿原遷移路線向南移動。溫度對于蒙古蕕核心分布區(qū)的移動也存在影響，在降雨量較為恒定時(shí)，隨著溫度的升高蒙古蕕的核心分布區(qū)向西移動。

3.4 蒙古蕕自然群體保護(hù)策略

蒙古蕕不同自然群體具有較高的遺傳多樣性[33]，能夠應(yīng)對氣候變化，然而其自然群體呈碎片狀分布，因此人為生境的破壞以及蒙古蕕在自然條件下的繁育問題是其自然保護(hù)區(qū)建立需要解決的首要關(guān)鍵問題[34]。賀一鳴等研究發(fā)現(xiàn)，自然環(huán)境中同時(shí)滿足蒙古蕕種子萌發(fā)和幼苗存活生長的窗口條件較為嚴(yán)苛[14,35]。因而在建立蒙古蕕自然保護(hù)區(qū)時(shí)應(yīng)當(dāng)選擇內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市南部、陜西省榆林市北部、寧夏回族自治區(qū)石嘴山市北部的人為活動較少的高適生區(qū)進(jìn)行就地保護(hù)，并在保護(hù)區(qū)周邊建立幼苗繁育基地，必要時(shí)可進(jìn)行人工繁育，以維持其自然生境。同時(shí)應(yīng)當(dāng)建立蒙古蕕種質(zhì)資源庫，用以保存不同碎片化生境下少數(shù)個(gè)體的種質(zhì)資源，增加蒙古蕕不同群體的遺傳多樣性。

4 結(jié)論

蒙古蕕分布區(qū)主要集中在我國北方，影響其分布的主要生態(tài)因子為降水和溫度。蒙古蕕耐旱畏澇，生長繁殖過程中所需溫度的閾值范圍較為嚴(yán)苛，因而成為瀕危植物。未來氣候變化條件下，蒙古蕕潛在適生區(qū)面積增大，其分布中心向北遷移，選取內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市南部，與寧夏、陜西交界處建立自然保護(hù)區(qū)能夠有效地保護(hù)蒙古蕕種質(zhì)資源。