郭乙含, 趙崇斌*, 李舒慶, 徐紅霞, 黃天啟, 林順權, 陳俊偉**, 楊向暉**

枇杷葉片性狀與單果質量的遺傳規(guī)律研究

郭乙含1, 趙崇斌1*, 李舒慶1, 徐紅霞2, 黃天啟1, 林順權1, 陳俊偉2**, 楊向暉1**

(1. 華南農業(yè)大學園藝學院，農業(yè)農村部華南地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室, 廣州 510642；2. 浙江省農業(yè)科學院園藝研究所，杭州 310021)

為了解枇杷()葉片性狀和單果質量的遺傳多樣性及其相關性，對‘寧海白’與‘大房’雜交組合的F1群體(123株)的7個葉片性狀與單果質量進行相關分析。結果表明，葉片的長度、寬度、厚度和葉柄長度及單果質量5個性狀在后代中均呈現(xiàn)連續(xù)性較好的正態(tài)分布，其中單果質量、葉片的長度、寬度和厚度呈趨小遺傳趨勢，葉柄長度呈趨中變異趨勢。F1雜交群體葉面形態(tài)主要以“稍皺”為主，葉片形狀以“橢圓形”為主，葉基形狀以“楔形”為主。單果質量與葉柄長度、葉片長度、葉片寬度、葉片厚度均表現(xiàn)出極顯著的正相關性。因此，葉柄長度可考慮作為早期篩選大果優(yōu)株的參考指標之一。

枇杷；葉片；單果質量；遺傳規(guī)律

植物葉片是植物與外界環(huán)境最先接觸的部位,隨著外界一系列生物與非生物脅迫因子的影響，而產生與之對應的生物學特性[1]；此外，植物果實營養(yǎng)物質的補充、礦質元素的吸收都與葉片的生物學特征密切相關[2–4]。有研究表明果實的商品價值和果樹的產量極大地受到葉面積及葉長、葉寬的影響[5–6]。沈德緒等[7]提出葉片的某些性狀與果樹的豐產性及果實的某些經濟性狀有關，可以作為雜種實生苗早期的鑒定依據(jù)，這在番茄()[3]、杏()[8]、李()[9–10]等植物中都有相關報道。因此，開展葉、果性狀之間的遺傳規(guī)律和相關性研究可在雜交育種中為果實優(yōu)良性狀的早期鑒定提供參考。

枇杷()是薔薇科(Rosaceae)枇杷屬植物，為常綠果樹，原產于中國[11]，距今已有2 000多年栽培歷史[12]。我國枇杷栽培總面積約1.7×105hm2，年產量約1.0×106t，目前是世界上最大的枇杷生產國[13]。目前對枇杷性狀多樣性及遺傳規(guī)律的研究主要集中在果實[13–19]或葉片[20–24]上，而關于葉片性狀與單果重的遺傳規(guī)律及二者相關性分析的研究鮮見報道。

為進一步豐富和完善目前關于枇杷葉片與單果重遺傳規(guī)律及相關性分析的研究，本試驗以枇杷品種?寧海白?為母本，‘大房’為父本，對其F1雜交群體的葉片與單果重進行多樣性分析，以期了解枇杷葉、果性狀的遺傳規(guī)律及其相互關系，為雜交親本選擇和優(yōu)良性狀的早期鑒定提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為枇杷()品種‘寧海白’ב大房’的雜交后代群體，雜交工作于2011年在浙江省農業(yè)科學院楊渡科研創(chuàng)新基地展開，2012年定植，2017年始果。2020年，經真假雜種鑒定，選擇已穩(wěn)定開花結果的123株雜種后代作為試驗材料，進行葉、果性狀的調查。

1.2 數(shù)量性狀的測定

2020年5月從F1雜交群體實生樹中進行單果重調查，在樹冠外圍中上部隨機采摘30個成熟果實，測量單果質量；同年12月每個單株選取樹冠外圍正常發(fā)育的1 a生成熟夏梢中部30片葉，進行葉片性狀的調查。

葉片性狀和單果質量調查參考《枇杷種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[25]。用電子天平(1/100)稱量單果質量；用直尺測定葉片長度、寬度、葉柄長度；用數(shù)顯游標卡尺測量中部葉緣的厚度，每10片葉1組, 分3次，共測30片葉，最后換算成單片葉厚度。

1.3 質量性狀的測定

參考《枇杷種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[25]，采用目測法確定葉片形狀、葉基形狀、葉面形態(tài)3個表型質量性狀(表1)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

運用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理與表格、頻率直方圖的繪制，運用IBM SPSS Statistics 25.0進行正態(tài)性檢驗、相關分析與回歸分析，具體參考趙崇斌等[26]的研究方法進行遺傳分析。

2 結果和分析

2.1 F1代數(shù)量性狀遺傳分析

由圖1, 表2可知，雜交F1代的葉片長度、寬度和厚度、葉柄長度、單果質量等5個性狀都表現(xiàn)為較典型的正態(tài)分布，應是屬于由多個基因控制的數(shù)量性狀。5個性狀在雜交F1代中普遍出現(xiàn)較大的性狀分離，變異系數(shù)為11.58% (葉片厚度)～29.47% (單果質量)；遺傳傳遞力為75.68% (葉片厚度)～ 93.51% (單果質量)，而優(yōu)勢率則是–24.32% (葉片厚度)～–6.49% (單果質量)。其中雜交后代的葉片長度、寬度、厚度及單果質量4個性狀的平均值都低于中親值甚至低于低親值，低低親率為61.79% (單果質量)～93.50% (葉片厚度)，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)并不明顯, 呈現(xiàn)較強烈的趨小變異遺傳傾向。而葉柄長度的超高親率僅為1.63%，低低親率也只有39.84%，有58.53%的子代葉柄長度介于雙親之間，表現(xiàn)出趨中遺傳的變異趨勢。

表1 葉片質量性狀

圖1 F1代葉片與果實性狀的頻度分布

表2 F1代數(shù)量性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

2.2 F1代質量性狀遺傳分析

枇杷F1雜交群體3個質量性狀的頻度分布如表3，其中葉面形態(tài)主要以“稍皺”為主，占總數(shù)的85.37%, 平展形葉面形態(tài)占8.94%，皺形葉面形態(tài)占5.69%; 葉片形狀以“橢圓形”為主，占總數(shù)的60.98%，披針形占8.94%，倒卵形占5.69%；葉基形狀以“楔形”為主，占總數(shù)的57.72%，狹楔形占34.15%，寬楔形占4.88%。

2.3 F1代葉片數(shù)量性狀與單果質量的相關性分析

‘寧海白’與‘大房’雜交F1代4個葉片數(shù)量性狀與單果質量的相關性分析表明(表4)，單果質量與葉柄長度、葉片長度、寬度和厚度呈極顯著正相關，其中單果質量與葉柄長度的相關性最大，相關系數(shù)為0.496; 而與葉片厚度的相關性最小，相關系數(shù)為0.306。枇杷雜交育種中或可在早期對雜交后代單果質量進行預測。

表3 F1葉片質量性狀頻度分布

1～3見表1。

1-3 see Table 1.

表4 F1代葉片與果實性狀的相關系數(shù)和回歸方程

**:<0.01

3 結論和討論

3.1 枇杷F1代性狀遺傳多樣性分析

對枇杷7個葉片性狀及單果質量進行遺傳多樣性分析，結果表明，F(xiàn)1雜交群體葉面形態(tài)主要以“稍皺”為主，葉片形狀以“橢圓形”為主，葉基形狀以“楔形”為主，這與鄧群仙等[21]在‘龍泉5號’枇杷小種子株系的葉片形態(tài)一致。而葉片的4個數(shù)量性狀變異程度依次為葉柄長度>葉片寬度>葉片長度>葉片厚度，變異系數(shù)均大于10%，為11.58%～15.40%，其中葉片厚度的變異系數(shù)最小，為11.58%；葉柄長度的最大，為15.40%；其變異系數(shù)為10%～20%，屬于中變異[27]，遺傳多樣性豐富，選擇潛力大。廣泛的性狀分離為其遺傳分析提供了良好的遺傳差異基礎[28]。此外，雜交F1代葉片表型的數(shù)量性狀具有良好連續(xù)性的正態(tài)分布，符合多基因控制的數(shù)量性狀的遺傳特征。這也驗證了一旦基因重組后，非加性效應解體[29]。這與前人對歐李()[30]、柿()[31]、蘋果()[32]等的研究結果基本一致?！畬幒０住c‘大房’雜交F1后代中，葉片厚度、葉片寬度、葉片長度、葉柄長度的中親優(yōu)勢率為-24.32%～-14.34%，均為負值，遺傳傳遞力為75.68%～85.66%，均低于100%，葉片長度、葉片寬度、葉片厚度、葉柄長度4個性狀都表現(xiàn)為平均值低于中親值，任玉琴等[30]的研究表明歐李雜交后代的葉片長度、葉片寬度平均值低于親本中親值，刁松鋒等[31]的研究表明柿雜交后代的葉片長度、葉片寬度、葉柄長度、葉片厚度平均值都低于親本中親值，與本研究結果一致。其中葉片長度、葉片寬度、葉片厚度平均值低于中親值且低于低親值，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)并不明顯, 遺傳傾向表現(xiàn)為趨小遺傳趨勢，多數(shù)雜交后代出現(xiàn)性狀衰退現(xiàn)象，說明這些在基因重組中非加性效應的解體而使多數(shù)個體性狀劣于親本性狀[33],這可能導致雜種優(yōu)勢的利用受到限制[34]。而葉柄長度的平均值雖低于中親值，但高于低親值，葉柄長度介于雙親之間的子代占58.53%，表現(xiàn)出趨中遺傳的變異趨勢。

單果質量的遺傳規(guī)律表明，單果重均值低于中親值且低于低親值，遺傳傳遞力為93.51%，優(yōu)勢率–6.49%，表現(xiàn)為低低親遺傳變異，經濟效益退化明顯，這與前人對梨(spp.)[35]、越橘()[36]、杏[37]、龍眼()[38]、蘋果[39]的研究結果相一致。單果質量的變異系數(shù)為29.47%，為強變異[27]，選擇潛力大。此外，單果質量呈良好的正態(tài)分布，為多基因控制的數(shù)量性狀。

總的來說，‘寧海白’與‘大房’雜交F1代5個數(shù)量性狀普遍都表現(xiàn)出較廣泛的性狀分離現(xiàn)象，遺傳變異豐富，有選育優(yōu)良枇杷種質的選擇潛力，這與前人[26]的研究結果類似。

3.2 枇杷F1代葉片與單果重的相關性分析

枇杷F1代群體中葉片與單果質量間存在復雜的相關性，本研究結果表明，單果質量與葉柄長度、葉片長度、葉片寬度、葉片厚度均呈極顯著正相關, 其中，葉柄長度與單果質量的相關性最高。前人的研究也表明葉片性狀與果實大小存在相關性，張緒萍等[40]對香梨()雜種后代葉片與果實性狀間相關性分析表明，單果質量與葉柄長度具有極顯著的正相關性；檸檬()的果實質量與葉片長度、葉片寬度均呈極顯著正相關[41]; 對核桃()的研究也表明，堅果質量與葉片寬度呈極顯著正相關[42]；而王冬梅等[43]的研究表明蘋果雜種后代果實質量與葉片長度具有極顯著的正相關性，與葉片寬度也呈顯著正相關性，但果實質量與葉柄長度卻呈顯著的負相關性，與本研究結果并不完全一致，可能是因為不同樹種間存在差異而導致。

3.3 相關性驗證

葉柄長度與單果質量呈極顯著正相關，相關系數(shù)最大(0.496)，因此，我們在田間隨機選取了10個大果品種(單果質量≥50 g)與10個小果品種(單果質量≤35 g)，對葉柄長度和單果質量的相關性進行了田間驗證，調查發(fā)現(xiàn)，葉柄長的品種, 其果實也較大，相符度高達80%；盡管僅選取了20個枇杷品種進行驗證，其結果有一定的局限性, 但從本研究結果來看，葉片性狀與果實大小之間的相關性，可為枇杷雜交育種的早期選擇提供參考，進而提高選擇效率。

本研究表明枇杷單果質量變異系數(shù)最大而葉片厚度變異系數(shù)最小；葉片厚度、葉片寬度、葉片長度和單果質量傾向于趨小變異遺傳而葉柄長度為趨中變異傾向；葉片以橢圓形、葉面稍皺、葉基楔形類型居多；葉柄越長的品種往往單果質量也越大，可考慮作為早期篩選大果優(yōu)株的參考指標之一。

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Study on Inheritance Patterns of Leaf Traits and Fruit Weight in Loquat

GUO Yihan1, ZHAO Chongbin1*, LI Shuqing1, XU Hongxia2, Huang Tianqi1, LIN Shunquan1, CHEN Junwei2**, YANG Xianghui1**

(1. Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (South China), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, College of Horticulture, South China Agricultural University,Guangzhou 510642, China; 2. Institute of Horticulture, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China)

In order to understand the genetic diversity and correlation of leaf traits and fruit weight in loquat (), the correlation between 7 leaf traits and fruit weight in F1population (123 individuals) of ‘Ninghaibai’ and ‘Dafang’ hybrid were analyzed. The results showed that the five traits, including length, width and thickness of leaf, petiole length, and fruit weight, inhibited normal distribution with good continuity in offspring. The genetic trend of fruit weight, leaf length, width and thickness was smaller, while petiole length tended to moderate variation. For the F1hybrid population, the leaf surface morphology was mainly “rugulose”, the leaf shape was mainly “elliptic”, and the leaf base shape was mainly “cuneate”. The fruit weight had significant positive correlation with petiole length and length, width and thickness of leaf. Therefore, petiole length could be considered as one of the indicators for early screening of excellent plants with large fruits.

; Leaf; Single fruit weight; Genetic inheritance

10.11926/jtsb.4563

2021-11-12

2022-03-01

國家重點研發(fā)計劃項目(2019YFD1000900)；浙江省果品新品種選育重大科技專項重點項目(2016C02052-3)資助

This work was supported by the National Key Research and Development Program of China (Grant No. 2019YFD1000900), and the Key Project for New Variety Breeding in Agriculture of Zhejiang Province (Grant No. 2016C02052-3).

郭乙含(1994年生)，女，碩士研究生，研究方向為果樹種質資源與遺傳育種。E-mail: 1324339273@qq.com

* 為共同第一作者

E-mail: gzyxh@scau.edu.cn; chenjunwei@zaas.ac.cn