林 琴

（四川省岳池縣種子管理站，四川 岳池 638300）

休眠與萌發(fā)作為種子生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，不僅對(duì)脫落酸ABA、赤霉素GA擁有較高需求，同樣對(duì)生長(zhǎng)素有明顯依賴。主要原因是生長(zhǎng)素可以涵蓋大量與種子生長(zhǎng)的要素，促使種子形態(tài)發(fā)生不斷變化，最終形成良好植株形態(tài)。由此可見(jiàn)，提高對(duì)生長(zhǎng)素的關(guān)注度顯得尤為重要。因此，研究此項(xiàng)課題，具有十分重要的意義。

1 生長(zhǎng)素調(diào)控種子休眠的主要內(nèi)容

休眠作為種子生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，不僅對(duì)ABA等激素有著較高的需求，也對(duì)生長(zhǎng)素有著較高依賴。主要原因是生長(zhǎng)素能夠?qū)ΨN子休眠進(jìn)行合理調(diào)控，確保可以在適宜的生長(zhǎng)階段正常萌發(fā)，例如，為了避免大豆種子出現(xiàn)胚根生長(zhǎng)、種皮破裂等非常突出的萌發(fā)情況，可以采用1微摩爾/升以上的外源生長(zhǎng)素來(lái)達(dá)到目的。然而，想要更好地實(shí)現(xiàn)利用生長(zhǎng)素調(diào)控種子休眠的目的，應(yīng)當(dāng)注重增加生長(zhǎng)素濃度，否則，很難充分發(fā)揮生長(zhǎng)速度作用。由此可見(jiàn)，提升生長(zhǎng)素的濃度可以達(dá)到有效調(diào)控種子休眠的目的，但是，低濃度則極易產(chǎn)生相反效果。比如，分別運(yùn)用相同單位計(jì)量的高濃度與低濃度生長(zhǎng)素對(duì)擬南芥種子進(jìn)行處理，在4℃環(huán)境下層積4天后可以發(fā)現(xiàn)，低濃度生長(zhǎng)素會(huì)產(chǎn)生加速種子萌發(fā)的情況，高濃度生長(zhǎng)素則會(huì)相反，也就是高濃度抑制種子萌發(fā)的效果更明顯。所以，運(yùn)用外源生長(zhǎng)素調(diào)控種子休眠時(shí)，只有采取高濃度策略時(shí)，生長(zhǎng)素才會(huì)真正促進(jìn)休眠的作用。否則，選擇低濃度的外源生長(zhǎng)素會(huì)助力種子萌發(fā)。與此同時(shí)，生物合成的生長(zhǎng)素也能夠?qū)ΨN子休眠進(jìn)行合理調(diào)控，即內(nèi)源生長(zhǎng)素也具有調(diào)控休眠的作用。然而，不同類(lèi)型植株產(chǎn)生的生長(zhǎng)素在調(diào)控種子休眠方面擁有差異化的特征，以擬南芥為例，吸脹后的野生植株產(chǎn)生的生長(zhǎng)素作用比較有限，也就是僅在5天后萌芽率便可達(dá)到50%以上。相較之下，吸脹后的轉(zhuǎn)基因植株產(chǎn)生的生長(zhǎng)素能夠?qū)⒁种泼妊孔饔醚娱L(zhǎng)至30天以上。因此，能否達(dá)到合理調(diào)控種子休眠的目的，需要將生長(zhǎng)素作為主要手段。

2 生長(zhǎng)素調(diào)控種子萌發(fā)的主要內(nèi)容

生長(zhǎng)素調(diào)控種子萌發(fā)主要與濃度有直接聯(lián)系，也就是濃度越高，會(huì)抑制種子萌發(fā)，否則，濃度較低時(shí)，能夠?yàn)榉N子萌發(fā)創(chuàng)造良好條件，比如，想要快速促進(jìn)大豆種子生長(zhǎng)，利用少量的外源生長(zhǎng)素便可有效達(dá)到目的。同時(shí)，由于不同種子對(duì)外源生長(zhǎng)素的敏感度存在明顯差異，生長(zhǎng)素濃度需要結(jié)合具體植被進(jìn)行調(diào)整，才能充分發(fā)揮生長(zhǎng)素的作用。所以，針對(duì)這兩種類(lèi)型的種子運(yùn)用外源生長(zhǎng)素時(shí)，需要結(jié)合對(duì)生長(zhǎng)素的敏感度控制濃度。也可以通過(guò)運(yùn)用赤霉素GA達(dá)到調(diào)控種子萌發(fā)的目的。主要原因是GA作為非常重要的植物激素之一，能夠具備加速細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的作用，從而實(shí)現(xiàn)推動(dòng)植被快速生長(zhǎng)的目標(biāo)。只是，不同植被對(duì)GA的敏感度各不相同，具體使用應(yīng)當(dāng)結(jié)合實(shí)際情況?；蛘?，利用氟啶酮也可以達(dá)到調(diào)控種子萌發(fā)的目的。畢竟，氟啶酮作為由ABA生物合成的抑制劑，可以在解除大豆、水稻等種子休眠狀態(tài)方面發(fā)揮良好作用，也能促使種子在不利的環(huán)境下發(fā)芽。另外，還可以從生長(zhǎng)素主要作用的角度理解其調(diào)控種子萌發(fā)的原理，也就是，生長(zhǎng)素通過(guò)與ABA協(xié)同，不僅能夠促使種子對(duì)ABA的敏感度大幅提升，也能確保種子可以處于休眠狀態(tài)。結(jié)合該方面特點(diǎn)，通過(guò)調(diào)整外源生長(zhǎng)素的濃度，可能夠有效降低種子對(duì)ABA的敏感度，一旦休眠狀態(tài)被解除，種子形態(tài)便會(huì)發(fā)生變化，從而進(jìn)入萌發(fā)階段。

3 生長(zhǎng)素調(diào)控ABA與GA生物合成的主要內(nèi)容

3.1 生長(zhǎng)素調(diào)控ABA生物合成

生長(zhǎng)素調(diào)控ABA生物合成時(shí)，主要通過(guò)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)實(shí)現(xiàn)。因?yàn)锳BA實(shí)現(xiàn)促進(jìn)種子休眠時(shí)，通過(guò)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)能夠滿足ABA發(fā)揮作用時(shí)的必要條件，從而實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)素與ABA協(xié)同，便于保證種子的休眠狀態(tài)，比如，ABI轉(zhuǎn)錄因子的功能缺失，極易促使突變植株的ABA敏感度比較低，即便在ABA介導(dǎo)的情況下，對(duì)種子休眠的敏感度也很難得到顯著提升的同時(shí)，也并未引起突變植株種子休眠改變。由此可知，ABA調(diào)控種子休眠與ABA介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑存在明顯差異。然而，根據(jù)生長(zhǎng)素調(diào)控種子休眠的原理可知，無(wú)論是內(nèi)源生長(zhǎng)素，還是外源生長(zhǎng)素，都能夠促使種子對(duì)ABA的敏感度大幅上升。由此可知，生長(zhǎng)素與ABA之間不僅存在相互協(xié)同的關(guān)系，也必須在嚴(yán)格控制生長(zhǎng)素濃度的前提下，才能確保生長(zhǎng)素能夠?qū)BA進(jìn)行合理調(diào)控。例如，只有生長(zhǎng)素時(shí)，縱使?jié)舛鹊玫匠浞挚刂?，卻依然無(wú)法促使種子保持良好休眠狀態(tài)，萌發(fā)的過(guò)程也嚴(yán)重缺乏ABA控制。如果存在生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)缺陷的情況，種子對(duì)ABA的敏感度也會(huì)大幅下降，比如，生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與ABA均正常的情況下，野生植株的種子對(duì)ABA敏感度要明顯高于突變植株的種子，也就是突變植株種子會(huì)率先萌發(fā)。若出現(xiàn)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)缺陷時(shí)，野生植株的種子依舊會(huì)高于突變植株的種子。至于生長(zhǎng)素在調(diào)控ABA生物合成時(shí)，不同的種子也會(huì)受到ABA介導(dǎo)與生長(zhǎng)素間作用方式的影響，從而產(chǎn)生差異化的效果。例如，在ABA介導(dǎo)情況下，通過(guò)生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)后可以發(fā)現(xiàn)當(dāng)中存在的3個(gè)部分中，只有一個(gè)能夠?qū)ΨN子產(chǎn)生作用。此時(shí)，野生植株的種子中未萌發(fā)的比例比較高，若對(duì)收獲的干種子進(jìn)行吸脹處理，可以發(fā)現(xiàn)該效果最多能夠持續(xù)108小時(shí)。相較之下，突變植株的種子吸脹后持續(xù)時(shí)間則大幅縮短。

另外，由于ARF能對(duì)下游生長(zhǎng)素反應(yīng)基因起到抑制作用，故表達(dá)生長(zhǎng)素反應(yīng)基因時(shí)，ARF也是必不可少的部分，即將ARF與啟動(dòng)子相結(jié)合，然后，再依照不同類(lèi)型植株的種子進(jìn)行轉(zhuǎn)化，比如，可以選擇突變植株種子或野生植株的種子等。對(duì)于序列產(chǎn)生的明顯變化，能夠作為對(duì)ABA介導(dǎo)情況下存在敏感度不高情況的補(bǔ)充。結(jié)合上述內(nèi)容可以看出，生長(zhǎng)素在調(diào)控ABA生物合成方面，可以起到正向調(diào)整的作用。

3.2 生長(zhǎng)素調(diào)控GA生物合成

生長(zhǎng)素也在調(diào)控GA生物合成方面發(fā)揮著重要作用，這是因?yàn)樯L(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)能夠?qū)A進(jìn)行有效調(diào)整，便于在促進(jìn)種子萌發(fā)方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。然而，生長(zhǎng)素調(diào)控GA生物合成過(guò)程中，也存在著非常突出的問(wèn)題，促使種子萌發(fā)的敏感度大幅降低。以大豆為例，在生長(zhǎng)素作用下，種子吸脹后的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)促使轉(zhuǎn)錄因子始終處于較低水平，主要原因是ABA與GA的比值發(fā)生變化，導(dǎo)致種子萌發(fā)敏感度改變。在這種情況下，種子的萌發(fā)率便很難得到保證。由此可見(jiàn)，生長(zhǎng)素調(diào)控GA生物合成時(shí)，屬于進(jìn)行負(fù)向調(diào)整。針對(duì)此類(lèi)問(wèn)題，可以采取針對(duì)性措施進(jìn)行彌補(bǔ)。

綜上所述，由于生長(zhǎng)素的信號(hào)分子作用能夠?yàn)榉N子休眠與萌發(fā)創(chuàng)造充足便利條件，所以應(yīng)在提高對(duì)生長(zhǎng)素關(guān)注度的同時(shí)，也應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)素調(diào)控種子休眠的主要內(nèi)容、生長(zhǎng)素調(diào)控種子萌發(fā)的主要內(nèi)容以及生長(zhǎng)素調(diào)控ABA與GA生物合成的主要內(nèi)容等擁有充分了解，才能將充分展現(xiàn)生長(zhǎng)素價(jià)值與作用作為基礎(chǔ)，大幅提升種子的休眠與萌發(fā)質(zhì)量，確保能夠?yàn)榉N子生長(zhǎng)打下良好基礎(chǔ)。