陳柱伯，李乾華，呂 勇，魏海林,3

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.永州市道縣林業(yè)局，湖南 道縣 425399；3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410018）

葉片是植物進(jìn)行蒸騰作用和光合作用的重要場(chǎng) 所，同樣也是養(yǎng)分制造的主要器官，葉片的大小能直接影響葉片光截取和固碳能力[1]。葉面積是農(nóng)林生產(chǎn)和植物生態(tài)學(xué)研究中常用的指標(biāo)之一，也是作物遺傳育種、農(nóng)林生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)、模型估算以及植物生態(tài)功能特性分析的關(guān)鍵指標(biāo)[2]。

葉面積測(cè)量的方法有多種，如方格法、稱量法、圖像法、儀器法以及擬合法等。其中，方格法與稱重法費(fèi)時(shí)、費(fèi)力且誤差大[3]，目前應(yīng)用較少。圖像法精度高，但測(cè)量技術(shù)要求高，不適宜大批量測(cè)定[4-5]。葉面積儀在科研中使用較普遍，但葉柄長(zhǎng)短、抽取速度和測(cè)量位置的變化都會(huì)造成一定誤差[6-8]，且價(jià)格高、維護(hù)難。而擬合法只需得到葉寬和葉長(zhǎng)等易測(cè)數(shù)據(jù)，再擬合構(gòu)建模型，即可計(jì)算出葉片面積，操作方便快捷，成本低，尤其適合大樣本測(cè)量，是目前最為理想的葉片面積測(cè)量方式[10]。巫娟等[11]用擬合模型預(yù)測(cè)毛竹葉面積，擬合度達(dá)0.990 1，且預(yù)測(cè)精度比葉面積儀的精度提高了13.5%。

葉面積擬合模型的入選參數(shù)會(huì)影響模型精度及使用便捷性?，F(xiàn)有葉面積預(yù)測(cè)模型研究選用的預(yù)測(cè)指標(biāo)主要有葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚及葉干質(zhì)量等[12]，但越來越多研究證明以葉長(zhǎng)和葉寬的乘積為自變量構(gòu)建的葉面積線性模型擬合度極高。例如Demirsoy等[13]和Blanco 等[14]利用葉片長(zhǎng)寬積建立草莓和黃瓜的葉面積線性模型，其擬合度分別高達(dá)0.993 和0.995；Cristofori 等[15]為榛子樹建立的長(zhǎng)寬積葉面積線性模型的擬合度比非線性模型高3.8%；吳鳳嬋等[16]對(duì)6 種西番蓮屬植物的葉面積進(jìn)行擬合，其中有5 種均以葉長(zhǎng)與葉寬的乘積為最優(yōu)自變量。同時(shí)，基于葉形進(jìn)行分類擬合，能有效提高葉面積模型擬合精度。如王祎娜等[17]考慮了木薯葉片類型，胡家峰等[18]對(duì)卵圓形、披針形、圓葉形3 種大豆葉片葉形分別進(jìn)行了模型擬合，擬合度高達(dá)0.998。

山核桃屬（Carya）樹種是高效生態(tài)經(jīng)濟(jì)型干果樹種，其果實(shí)具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健功效，其根系發(fā)達(dá)，具有良好的水土保持功能，主要分布在北美洲和亞洲東部，目前已鑒定出約15 個(gè)種，中國(guó)有4 種和引種栽培1 種。其中，山核桃（Carya cathayensis，又名浙江山核桃）、湖南山核桃（Carya hunanensis）和美國(guó)山核桃（Carya illinoinensis）3個(gè)種經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、效益好，是山核桃屬植物中開發(fā)利用價(jià)值較高的干果[19-20]。目前相關(guān)研究主要集中在其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、品種選育、栽培技術(shù)、葉片微型結(jié)構(gòu)以及葉片光合特性等方面[21-22]，關(guān)于其葉面積快速準(zhǔn)確測(cè)量方面的研究鮮有報(bào)道。山核桃屬植物為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，其小葉數(shù)量多增加了葉面積測(cè)量難度和測(cè)量誤差。該研究旨在研究3 種經(jīng)濟(jì)效益高的山核桃屬植物的葉片形態(tài)，利用長(zhǎng)、寬等葉片屬性進(jìn)行線性和非線性函數(shù)模型構(gòu)建，以期快速便捷準(zhǔn)確預(yù)測(cè)葉片面積，為山核桃屬的相關(guān)生態(tài)學(xué)研究和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)支撐，為復(fù)葉植物葉面積的預(yù)測(cè)提供新思路。

1 材料與方法

1.1 樣本基本情況

樣本采集自湖南懷化靖州良種核桃育苗基地，地理坐標(biāo)為109°40′6″E、26°34′43″N。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均氣溫16.6℃，年降雨量1 400 mm，無霜期290 d，土壤類型為第四紀(jì)紅色黏土發(fā)育的紅黃泥土。采集山核桃屬內(nèi)的山核桃、湖南山核桃和美國(guó)山核桃3 個(gè)樹種的葉片為樣本（圖1）。

圖1 3 種山核桃屬的葉片形態(tài)

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣本采集與數(shù)據(jù)測(cè)定試驗(yàn)于2021 年10 月進(jìn)行，從取樣區(qū)域每個(gè)樹種隨機(jī)選擇26 株樹齡相同的待測(cè)植株，為減少由葉片在林冠中東西南北不同方位和著生位置不同而引起的誤差[11]，從每株的東西南北不同方位，上、中、下不同冠層上隨機(jī)采取12 片完整的山核桃屬?gòu)?fù)葉，每個(gè)樹種分別采集312片復(fù)葉樣葉，總共采集936 片復(fù)葉樣葉。將采集好的樣葉立即裝入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室以防葉片失水變形，并使用Cannon scan 掃描儀在3 h 內(nèi)完成所有葉片掃描工作，獲得樣葉數(shù)字圖像。并將樣葉圖像導(dǎo)入Image J 軟件分析計(jì)算葉片的形態(tài)指標(biāo)，測(cè)量小葉長(zhǎng)（Leaflet length，LL）、小葉寬（Leaflet width，LW）、小葉面積（Leaflet area，LA）、復(fù)葉長(zhǎng)（Compound Leaf length，CLL）、復(fù)葉寬（Compound Leaf width，CLW）和復(fù)葉面積（Compound Leaf area，CLA），并計(jì)算葉片長(zhǎng)寬積和長(zhǎng)寬比。將小葉葉柄的底端到小葉葉梢的最大長(zhǎng)度作為小葉長(zhǎng)（LL），小葉的最大寬度作為小葉寬（LW），復(fù)葉葉柄的最底端到頂葉葉梢的最大長(zhǎng)度作為復(fù)葉長(zhǎng)（CLL），復(fù)葉的近似最大寬度作為復(fù)葉寬（CLW）。試驗(yàn)總計(jì)獲取936 枚復(fù)葉和7 230 枚小葉的形態(tài)參數(shù)，每個(gè)樹種隨機(jī)選取80%的葉片形態(tài)參數(shù)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集進(jìn)行建模，20%的葉片形態(tài)參數(shù)數(shù)據(jù)作為測(cè)試集進(jìn)行模型檢驗(yàn)。

1.2.2 葉面積預(yù)估模型構(gòu)建對(duì)3 個(gè)樹種的葉長(zhǎng)寬等組合指標(biāo)與實(shí)際面積進(jìn)行相關(guān)（Pearson）分析，為葉面積預(yù)估模型的構(gòu)建篩選最優(yōu)預(yù)測(cè)因子。參考已發(fā)表文獻(xiàn)并結(jié)合該試驗(yàn)特點(diǎn)，研究選用一元線性Y=ax+b（M1）、一元二次Y=ax2+bx+c（M2）和一元冪曲線Y=axb（M3）3 種基礎(chǔ)方程來對(duì)葉面積進(jìn)行估測(cè)[23]，分別用3 個(gè)基礎(chǔ)方程對(duì)3 個(gè)樹種和整體的不同葉型訓(xùn)練集數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，記錄各模型參數(shù)，構(gòu)建出不同葉型下3 個(gè)樹種的單獨(dú)模型以及不區(qū)分樹種的整體模型。用SPSS 25.0 軟件對(duì)山核桃屬葉片形態(tài)參數(shù)指標(biāo)與實(shí)際葉面積進(jìn)行相關(guān)分析，然后運(yùn)用線性回歸法與最小二乘法對(duì)訓(xùn)練集數(shù)據(jù)進(jìn)行葉面積預(yù)估模型擬合，解出方程系數(shù)并得到3 個(gè)樹種分類擬合和整體擬合的LA 以及CLA 預(yù)估模型。

1.2.3 葉面積預(yù)估模型驗(yàn)證為了全面評(píng)價(jià)模型精度，選用決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（Root Mean Squared Error，RMSE）、赤池信息量準(zhǔn)則（Akaike information criterion，AIC）和預(yù)測(cè)精度（Forecast Accuracy，F(xiàn)A）4 個(gè)統(tǒng)計(jì)量[24]檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合度和誤差。其中R2和FA的理想值為1，值越大模型的擬合度越優(yōu)；RMSE理想值為0；AIC的理想值為-∞，其值越小表示模型擬合越優(yōu)。最后分析殘差（實(shí)際面積減預(yù)測(cè)面積）分布情況，其計(jì)算公式如下。

以上統(tǒng)計(jì)量均在Excel 2019、SPSS 25.0 與R 軟件中統(tǒng)計(jì)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片形態(tài)差異分析

山核桃屬為落葉植物，葉片類型為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，有小葉5～17 片，呈橢圓形和披針形，葉緣有細(xì)尖鋸齒。該研究的3 種葉片同為羽狀復(fù)葉，但存在較明顯的形態(tài)特征差異。根據(jù)測(cè)定的葉片形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)值（表1），各形態(tài)指標(biāo)具有很大的變異度，其中小葉面積和復(fù)葉面積的最大值分別約是最小值的42 和12 倍。小葉長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)最低（16.34%），而小葉面積的變異系數(shù)最大（75.08%）。3 個(gè)樹種種內(nèi)各葉片的形態(tài)指標(biāo)值差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.001），其中小葉長(zhǎng)、小葉寬、小葉面積、復(fù)葉寬和復(fù)葉面積形態(tài)指標(biāo)的平均值從大到小排列均為山核桃＞湖南山核桃＞美國(guó)山核桃，而小葉數(shù)量和復(fù)葉長(zhǎng)寬比均值從大到小排列均為美國(guó)山核桃＞湖南山核桃＞山核桃，小葉長(zhǎng)寬比和復(fù)葉長(zhǎng)的均值從大到小排列均為山核桃＞美國(guó)山核桃＞湖南山核桃（表2）。

表1 3 種山核桃屬植物葉片形態(tài)特征指標(biāo)統(tǒng)計(jì)值

表2 3 種山核桃屬植物葉片形態(tài)特征指標(biāo)平均值

2.2 山核桃屬葉面積模型自變量參數(shù)確定

由表3～5 可知，3 個(gè)樹種的小葉面積和復(fù)葉面積都與其相應(yīng)指標(biāo)呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)，尤其是與各自的長(zhǎng)寬積相關(guān)性最強(qiáng)，呈極強(qiáng)線性正相關(guān)。其中，山核桃的LA 與LL×LW 相關(guān)系數(shù)最高（0.996），其次是湖南山核桃（0.994），最后為美國(guó)山核桃（0.974），而CLA 與CLL×CLW 的相關(guān)系數(shù)從大到小依次為湖南山核桃（0.917）＞美國(guó)山核桃（0.865）＞山核桃（0.850）。

表3 山核桃葉片形態(tài)特性相關(guān)分析

表4 湖南山核桃葉片形態(tài)特性相關(guān)分析

表5 美國(guó)山核桃葉片形態(tài)特性相關(guān)分析

2.3 山核桃屬葉面積預(yù)估模型構(gòu)建

通過葉面積預(yù)估基礎(chǔ)模型（M1、M2、M3）和相關(guān)分析篩選出最優(yōu)預(yù)測(cè)自變量參數(shù)，利用訓(xùn)練集數(shù)據(jù)分別對(duì)3 個(gè)樹種的小葉和復(fù)葉單獨(dú)葉面積進(jìn)行分類擬合，同時(shí)也進(jìn)行不區(qū)分樹種的山核桃屬植物小葉和復(fù)葉葉面積整體擬合，結(jié)果如表6 所示，3 個(gè)樹種的最優(yōu)自變量參數(shù)均為各自小葉長(zhǎng)寬積（LL×LW）和復(fù)葉長(zhǎng)寬積（CLL×CLW），分別記為P1和P2。

表6 3 種山核桃屬小葉和復(fù)葉葉面積的分類與整體預(yù)估模型

依據(jù)R2、RMSE和AIC值的大小可知：山核桃的LA 以M3 基礎(chǔ)模型擬合效果最好，最優(yōu)模型為L(zhǎng)A=0.712 5P10.9816，CLA 則 以 模 型M1 為 最 佳，CLA=0.293 1P2+9.152 3；湖南山核桃LA 和CLA 均為基礎(chǔ)模型M1 擬合效果最佳，最優(yōu)模型分別為L(zhǎng)A=0.634 6P1+1.389 1 和CLA = 0.385 1P2-33.95；美國(guó)山核桃LA 擬合效果最佳為M3，CLA 為M1 的擬合度最高，其最優(yōu)預(yù)估模型分別為L(zhǎng)A = 0.627 7P11.0012和CLA=0.316P2+16.697。在整體擬合中，LA 和CLA 也均以M1 擬合度最優(yōu)，模型分別為L(zhǎng)A =0.646 6P1+0.134 1和CLA =0.290 3P2+28.53。

2.4 最優(yōu)預(yù)估模型預(yù)測(cè)精度評(píng)估

由圖2 可知，3 個(gè)樹種分類擬合面積、整體擬合面積與實(shí)際面積都具有較高的擬合度，而小葉面積擬合的R2普遍高于復(fù)葉面積擬合的R2。其中，山核桃小葉面積擬合R2最高為0.994 8，高于其他2 個(gè)樹種和整體擬合，美國(guó)山核桃的R2最低，為0.970 2；而復(fù)葉面積擬合以湖南山核桃的R2最高，為0.957 6，以美國(guó)山核桃的R2為最低，為0.901 2。

圖2 最優(yōu)預(yù)估模型的擬合值與實(shí)際觀測(cè)值的回歸分析

由表7 可知，3 個(gè)樹種各自的和整體的最優(yōu)模型FA均高于90%，預(yù)估性良好。其中，預(yù)估LA 的精度范圍為94%～97%，平均預(yù)測(cè)精度為95.41%，以山核桃模型的FA最高，達(dá)到97.18%，比最低的整體擬合（FA=94.02%）提高了3.16 個(gè)百分點(diǎn)；而CLA 最優(yōu)模型的FA以湖南山核桃最高，為93.63%，同樣以整體擬合最低，為91.17%，平均預(yù)測(cè)精度為92.29%。

表7 小葉和復(fù)葉的最優(yōu)面積預(yù)估模型的預(yù)測(cè)精度

由圖3 可知，3 個(gè)樹種各自和整體的最優(yōu)擬合模型殘差均為隨機(jī)分布，其中LA 的各個(gè)模型擬合殘差主要集中在-8～8 之間，而CLA 的預(yù)估模型殘差集中在-15～15 之間。并且，在3 倍標(biāo)準(zhǔn)差的上下限范圍內(nèi)，各個(gè)最優(yōu)預(yù)估模型均有97%以上的殘差點(diǎn)均勻分布，這初步表明上述所挑選出的最優(yōu)擬合模型預(yù)測(cè)中LA 和CLA 具有相對(duì)較高的可靠性。

圖3 小葉和復(fù)葉的最優(yōu)面積預(yù)估模型的殘差分布圖

2.5 各樹種分類模型與整體模型的對(duì)比分析

通過3 個(gè)樹種LA 和CLA 的分類擬合模型與整體擬合模型之間的精度差異值來分析整體模型對(duì)3個(gè)樹種的適宜度。ΔR2和ΔFA為正值，說明各分類模型擬合度優(yōu)于整體模型，ΔRMSE為負(fù)值，說明各分類模型的誤差小于整體模型。從表8 中可看出，ΔR2的最小值（-0.014 8）出現(xiàn)在小葉類型的美國(guó)山核桃模型，其模型精度（R2=0.975 5）較整體模型精度（R2=0.990 3）下降了1.48 個(gè)百分點(diǎn)。ΔR2的最大值（0.042 5）出現(xiàn)在復(fù)葉類型的湖南山核桃模型，其模型精度（R2=0.957 6）比整體模型精度（R2=0.915 1）提升了4.25 個(gè)百分點(diǎn)。各分類模型RMSE與整體模 型RMSE的 差 值ΔRMSE介 于-2.643 3～-0.145 4 cm2，ΔRMSE最小值（-2.643 3 cm2）出現(xiàn)在復(fù)葉類型的湖南山核桃模型，它比復(fù)葉整體模型降低了29.98%。而小葉中ΔRMSE的最小值（-0.572 4 cm2）出現(xiàn)在山核桃，它比小葉整體模型降低了25.20%。ΔFA均為正數(shù)，表明各分類模型的預(yù)測(cè)精度均優(yōu)于整體模型，其最大值（0.030 9）出現(xiàn)在小葉類型的山核桃，其模型預(yù)測(cè)精度比整體模型預(yù)測(cè)精度提升了3.09 個(gè)百分點(diǎn)。

表8 小葉和復(fù)葉的分類模型與整體模型預(yù)估精度差異

2.6 模型適用性檢驗(yàn)

利用前面隨機(jī)挑選的20%檢驗(yàn)集數(shù)據(jù)，分別對(duì)3 個(gè)樹種分類和整體擬合的LA 及CLA 預(yù)估模型進(jìn)行適用性檢驗(yàn)。由表9 可知，檢驗(yàn)?zāi)Ｐ屯瑯泳哂休^高的擬合度。檢驗(yàn)的LA 和CLA 擬合R2均高于0.95，其中最高為山核桃LA 的R2，為0.993 0。在小葉類型中，分類和整體擬合的檢驗(yàn)RMSE平均值為1.907 4 cm2，AIC檢驗(yàn)值都較小，最小為山核桃（AIC=619.34），平均FA為96.04%，在95%以上；在復(fù)葉檢驗(yàn)中，模型檢驗(yàn)的RMSE平均值為7.609 2 cm2，AIC的檢驗(yàn)值同樣相對(duì)較小，其平均FA為95.29%，同樣高于95%。這表明該研究構(gòu)建的模型擬合效果良好，在預(yù)測(cè)山核桃屬植物的LA 和CLA時(shí)都具有較好的適用性。

表9 模型檢驗(yàn)誤差統(tǒng)計(jì)量

3 討 論

近幾年基于各種數(shù)學(xué)模型的葉面積預(yù)測(cè)技術(shù)已經(jīng)在多種植物上得到應(yīng)用，但針對(duì)山核桃屬植物葉片面積的估算鮮有報(bào)道，而葉面積又是葉形態(tài)學(xué)研究、生物量估計(jì)和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中的重要參數(shù)指標(biāo)。因此，為了構(gòu)建適用于預(yù)測(cè)山核桃屬葉片面積的經(jīng)驗(yàn)預(yù)估模型，該研究挑選山核桃屬中開發(fā)利用率高、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的3 個(gè)樹種，運(yùn)用基于各自葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)的數(shù)學(xué)模型對(duì)其葉片面積進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。結(jié)果表明，所選的3 個(gè)樹種葉片形態(tài)參數(shù)指標(biāo)具有較大差異，尤其是葉片面積變異度較大，LA 的最大值是最小值的42 倍，變異系數(shù)達(dá)到75.08%，葉面積從大到小依次為山核桃＞湖南山核桃＞美國(guó)山核桃，因此所構(gòu)建的葉面積預(yù)測(cè)模型具有廣泛的適用范圍和良好的實(shí)用性。

研究通過對(duì)3 種山核桃屬植物葉片形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，篩選出與葉面積相關(guān)性最高的指標(biāo)，即葉長(zhǎng)與葉寬的乘積，并且利用長(zhǎng)寬積建立的葉面積預(yù)估模型具有極高的擬合度。根據(jù)以往研究，最優(yōu)預(yù)估擬合模型的構(gòu)建大多使用線性模型、多項(xiàng)式模型和冪曲線函數(shù)[25-26]。Tai 等[27]對(duì)辣椒葉面積的研究表明，其模型最優(yōu)葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)也為長(zhǎng)寬積，對(duì)葉面積預(yù)測(cè)效果最好的是線性回歸模型（R2=0.99）；Tondjo 等[28]對(duì)柚木的研究表明，線性回歸模型對(duì)葉面積（R2= 0.98）有較高的擬合度。該研究也發(fā)現(xiàn)，LA 和CLA 預(yù)估模型的最優(yōu)葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)也分別為小葉長(zhǎng)寬積和復(fù)葉長(zhǎng)寬積，與單一的葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)（L 或W）相比，葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)的組合（LL×LW 和CLL×CLW）能更好地預(yù)測(cè)山核桃屬植物的LA 和CLA。

結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，該研究挑選了3 個(gè)基礎(chǔ)模型（一元線性、一元二次和一元冪曲線）對(duì)山核桃屬植物的LA 和CLA 進(jìn)行擬合。通過相關(guān)分析篩選出最優(yōu)自變量參數(shù)、單個(gè)樹種數(shù)據(jù)建模和整體數(shù)據(jù)建模、最優(yōu)模型預(yù)測(cè)精度評(píng)估、模型適用性檢驗(yàn)、分類模型與整體模型的對(duì)比等過程成功地預(yù)測(cè)了樣本的葉面積。為了排除樣本數(shù)據(jù)量小對(duì)模型的影響，研究采集了相對(duì)豐富的樣本數(shù)據(jù)量；其中，復(fù)葉葉片總936 片，平均每樹種312 片；小葉葉片總7 230 片，平均每樹種2 410 片。在預(yù)估模型構(gòu)建中，山核桃和美國(guó)山核桃的LA 以冪曲線函數(shù)模型效果最佳，湖南山核桃和整體擬合以一元線性模型效果最好，而在CLA 的擬合中均以一元線性模型的擬合度最高。3 個(gè)樹種各自挑選出的最優(yōu)葉面積預(yù)估模型的精度也存在不同程度的差異，可能是由于3 樹種間葉片形狀的變異所導(dǎo)致的個(gè)體差異引起的。在LA 的擬合中，擬合度從大到小依次為山核桃＞湖南山核桃＞整體擬合＞美國(guó)山核桃，擬合度最高為99.57%，預(yù)測(cè)精度最高達(dá)97.18%，比最低的美國(guó)山核桃的擬合度（97.55%）和預(yù)測(cè)精度（95.02%）分別高了2.02和2.16 個(gè)百分點(diǎn)。在CLA 的預(yù)估模型中，擬合度從大到小為湖南山核桃＞山核桃＞整體擬合＞美國(guó)山核桃，最好的湖南山核桃的擬合度和預(yù)測(cè)精度分別為95.76%和93.63%，比同樣最低的美國(guó)山核桃的擬合度（90.72%）和預(yù)測(cè)精度（91.63%）分別高了5.04 和2.00 個(gè)百分點(diǎn)。

對(duì)比不同葉型，同一樹種LA 的預(yù)估模型精度要普遍優(yōu)于CLA 的預(yù)估模型，主要是因?yàn)镃LA 擬合模型忽略了每片復(fù)葉中LA 的差異性（從頂葉到底葉每對(duì)生小葉面積呈先增加后減小的趨勢(shì)），使模型擬合的預(yù)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生偏差，而LA 模型擬合則以單獨(dú)小葉數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)結(jié)果更精確。針對(duì)3 個(gè)樹種各自與整體擬合的差異，筆者也進(jìn)行了對(duì)比分析，結(jié)果顯示，LA 的分類擬合面積與實(shí)際面積的相關(guān)系數(shù)最高為0.994 8，比整體擬合（R2=0.990 3）提高了0.45%，而CLA 的分類擬合相關(guān)系數(shù)最高為0.957 6，比整體擬合（R2=0.915 1）提升了4.64%；由殘差圖可知，分類擬合的殘差范圍均小于整體擬合的殘差范圍，并且3 個(gè)樹種各自擬合的殘差值較均勻，而整體擬合有些部分較分散；另外，挑選出的山核桃LA 最優(yōu)模型比整體模型R2提升了0.54 個(gè)百分點(diǎn)，RMSE降低了25.20%，F(xiàn)A增加了3.09 個(gè)百分點(diǎn)，而CLA 最優(yōu)湖南山核桃模型R2增幅高達(dá)4.25 個(gè)百分點(diǎn)，RMSE降低了29.98%，F(xiàn)A增加了2.46個(gè)百分點(diǎn)。在最后模型適用性檢驗(yàn)中，LA 和CLA預(yù)估模型的平均FA分別為96.04%和95.29%，均在95%以上。因此，該研究基于大樣本量構(gòu)建的3 種山核桃屬植物的LA 和CLA 預(yù)估模型具有較高的擬合度和良好的適用性，能有效解決山核桃屬葉片面積測(cè)量困難的問題，為羽狀復(fù)葉植物葉面積的快速、無損和準(zhǔn)確預(yù)估提供了新思路，同樣也為山核桃屬植物的生態(tài)學(xué)研究和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提供了技術(shù)支撐。然而，山核桃屬葉片的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到不同環(huán)境條件的影響，因此兼顧環(huán)境和基因型的山核桃屬植物葉面積預(yù)估模型還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

以山核桃、湖南山核桃和美國(guó)山核桃3 種山核桃屬植物為研究對(duì)象，通過大樣本量的葉片形態(tài)差異分析，對(duì)不同葉型的LA 和CLA 進(jìn)行3 樹種分類預(yù)估模型研究和整體預(yù)估模型研究，篩選出與葉面積相關(guān)性最高的參數(shù)指標(biāo)——小葉長(zhǎng)寬積（P1）和復(fù)葉長(zhǎng)寬積（P2）分別構(gòu)建LA 和CLA 的預(yù)估模型，檢驗(yàn)結(jié)果顯示，所建模型具有較高的擬合度和預(yù)測(cè)精度。其中，小葉類型的最優(yōu)模型（LA=0.712 5P10.9816）的決定系數(shù)高達(dá)0.995 7，預(yù)測(cè)精度為97.18%，復(fù)葉最優(yōu)預(yù)估模型（CLA = 0.385 1P2-33.95）的決定系數(shù)為0.957 6，預(yù)測(cè)精度為93.63%，且在模型適用性檢驗(yàn)中LA 和CLA 的平均預(yù)測(cè)精度分別為96.04%和95.29%，同樣具有非常高的預(yù)測(cè)精度和擬合度。該研究結(jié)果為山核桃屬植物葉面積的精準(zhǔn)預(yù)估提供了模型基礎(chǔ)，且模型指標(biāo)簡(jiǎn)單，只需葉長(zhǎng)和葉寬，模型預(yù)估精度高，測(cè)量過程無損壞、易操作、效率高。