劉平 楊章旗 顏培棟 唐生森 謝雨瑤

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧，530002)

The experiment was conducted to investigate the distribution patterns of C, N and P elements in various organs of Pinus massoniana plantations in southern of Guangxi and their ratio characteristics in order to reveal the nutrient balance mechanism and spatial and temporal dynamics of Pinus massoniana plantations. P. massoniana plantation forests in Guangxi state-owned Paiyang Mountain Forestry were used to analyze and compare the elemental contents and ecological stoichiometry of C, N and P in leaves, branches, stems, bark and roots of P. massoniana at different forest ages. The C, N and P contents were the highest in the leaves and the lowest in the roots, and the N and P contents in the stem were the lowest and significantly different from those in the leaves, branches, bark and roots (p<0.05). Both w(C)∶w(N) and w(C)∶w(P) showed the highest in the stem, and w(N)∶w(P) showed the highest in the bark; and both w(C)∶w(N) and w(C)∶w(P) showed the lowest in the leaves, and w(N)∶w(P) showed the lowest in the stem. The mean C, N and P contents in the leaves tended to increase and then decrease with increasing forest age, while the C and N contents in the roots tended to decrease and then increase. The mean N and P contents were all in the descending order of leaves, branches, roots, bark and stem, and the mean C, N and P contents of P. massoniana were all maximum at the mature forest stage. The correlation analysis showed that the organs of P. massoniana have a complex coordination mechanism. On the whole, the nutrient element content of all organs of P. massoniana is characterized by high C, low N and low P. Moreover, the w(N)∶ w(P) of P. massoniana leaves is limited by N. In order to ensure the development of P. massoniana plantations, it is recommended to apply more N and P fertilizers during the nurturing management process.

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)功能中多種化學(xué)元素(碳(C)、氮(N)、磷(P)為主要元素)和能量平衡關(guān)系的科學(xué)，是分析多種化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用影響的一種重要工具[1]。其理論通常用于植物養(yǎng)分關(guān)系的研究，在判斷植物養(yǎng)分限制特征方面具有較強(qiáng)的實(shí)用性[2-4]。碳、氮、磷是植物生長和生態(tài)系統(tǒng)功能維持所不可或缺的重要元素，碳是植物體干物質(zhì)的主要組成元素，而氮和磷分別是合成蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的主要元素[5-6]。植物受不同生理過程中養(yǎng)分需求、各器官養(yǎng)分儲存及功能性分化差異性的影響，導(dǎo)致同一植物不同器官化學(xué)計(jì)量特征存在差異[7-8]。林齡與植物養(yǎng)分限制具有密切關(guān)系，對研究植物不同器官化學(xué)計(jì)量特征隨林齡變化對植物不同器官養(yǎng)分分配和養(yǎng)分需求狀況具有指示作用[9-10]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方主要用材樹種之一，具有速生、豐產(chǎn)的特點(diǎn)，已成為我國南方造林的先鋒樹種[11]。近年來，諸多學(xué)者對馬尾松生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征開展了不少研究。雷麗群等[12]通過對廣西馬尾松天然林不同林齡(6、16、23、35 a)研究，認(rèn)為隨著樹木進(jìn)入成熟階段，土壤中有機(jī)碳和全氮開始回升。潘復(fù)靜等[13]通過對不同林齡馬尾松人工林凋落葉養(yǎng)分變化研究，發(fā)現(xiàn)較高林齡馬尾松對氮和磷重吸收較低，而林齡較低的馬尾松對氮和磷重吸收較強(qiáng)。關(guān)于馬尾松生態(tài)系統(tǒng)的研究中，目前主要側(cè)重于葉片[14]、土壤理化性質(zhì)和凋落物對生態(tài)系統(tǒng)的影響[15-16]，而有關(guān)馬尾松不同器官間化學(xué)計(jì)量特征的研究較少。因此，本研究選擇桂南地區(qū)不同林齡馬尾松人工林為研究對象，通過分析馬尾松植株不同器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征隨時(shí)間變化的動態(tài)特征，旨在揭示馬尾松人工林隨林齡增加各器官養(yǎng)分平衡機(jī)理及時(shí)空動態(tài)，以期為馬尾松人工林養(yǎng)分管理及撫育措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西南部的寧明縣派陽山林場，地理位置處于北緯22°1′～22°2′N，東經(jīng)107°6′～107°17′E，氣候?yàn)楸睙釒Ъ撅L(fēng)氣候，陽光充足，雨熱同期，年均氣溫21.8 ℃，最低氣溫3 ℃，最高氣溫40.7 ℃，年降水量1 250～1 700 mm，年日照時(shí)間1 650.3 h，無霜期360 d。地貌以低山丘陵為主，地帶性土壤為紅壤和赤紅壤，土壤質(zhì)地疏松、呈微酸性。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2021年4月，在派陽山林場馬尾松人工林中，選擇坡度、坡向、海拔、土壤和地形等立地因子相同或相似的6種林分，林齡分別為5 a(幼齡林)、15 a(中齡林)、23 a(近熟林)、30 a(成熟林)、40 a(過熟林1)和63 a(過熟林2)等6種林分作為研究對象，每種林分在上、中、下每個(gè)坡位各設(shè)置1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地，每種林分共3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地，為保證標(biāo)準(zhǔn)地立地條件基本一致，樣地海拔范圍控制在300～550 m，坡度在22°左右，坡向以陽坡和半陽坡為主，標(biāo)準(zhǔn)地間隔大于等于1 km，共設(shè)置18塊標(biāo)準(zhǔn)地。試驗(yàn)林經(jīng)煉山整地后，均于次年3月用馬尾松優(yōu)良家系實(shí)生苗定植，種植后前2年每年進(jìn)行2次砍草撫育，其后均采用近自然經(jīng)營措施。對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)林木進(jìn)行逐一訂牌、編號，測定胸徑、樹高等生長指標(biāo)，并調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地的地形地貌、土壤類型、群落結(jié)構(gòu)及林下植被狀況(見表1)。

表1 不同齡組馬尾松人工林標(biāo)準(zhǔn)地基本概況

2.2 樣品采集與測定

2021年5月，在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)選取5株大小和長勢較一致的馬尾松作為標(biāo)準(zhǔn)木，對樹葉、樹皮、樹枝、樹干、樹根進(jìn)行取樣。分別從標(biāo)準(zhǔn)木樹冠的上、中、下3個(gè)層次收集四周的枝條，再從每根枝條上摘取典型的生長健康、完整的當(dāng)年生針葉若干；利用生長錐在每株標(biāo)準(zhǔn)木胸徑1.3 m處由南往北方向進(jìn)行樹干樣品采集；另在每株標(biāo)準(zhǔn)木胸徑1.3 m高的四周按照10 cm×10 cm樣式采集樹皮；采用“挖掘法”收集馬尾松植株根系，在離標(biāo)準(zhǔn)木約0.5 m的東、西、南、北四個(gè)方向用鐵鍬挖掘0～20 cm深的土層根系，將每株挖取的細(xì)根與粗根樣品混合作為1個(gè)重復(fù)樣品，每個(gè)樣地共3個(gè)重復(fù)。從每個(gè)樣地的標(biāo)準(zhǔn)木獲得的樹葉、樹枝、樹干、樹根以及樹皮相同器官混合均勻后取樣并做好標(biāo)記，將所有采集的植物鮮樣放在裝有冰塊的海綿箱內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，然后在烘箱內(nèi)80 ℃烘干至恒質(zhì)量，植物粉碎機(jī)將烘干后的馬尾松樣品粉碎。樣品碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀外加熱法測定，氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用凱氏半微量定氮法測定，磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用鉬銻抗比色分光光度法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel 2010進(jìn)行初步整理，并用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析；采用單因素方差分析和雙因素方差分析，分別對馬尾松植株不同器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行差異性檢驗(yàn)；采用LSD差異顯著性檢驗(yàn)比較；采用Pearson相關(guān)分析法對不同器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松林齡、器官及交互作用對C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征的影響

由表2可知，林齡、器官及其交互作用均對馬尾松各器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其變化有顯著影響(p<0.05)。不同林齡馬尾松各器官w(C)∶w(P)在不同林齡中無顯著性差異(p>0.05)，而在不同器官以及交互作用下均有顯著性差異(p<0.05)，林齡和器官及交互作用均對馬尾松各器官w(C)∶w(N)、w(N)∶w(P)影響有顯著性差異(p<0.05)。

表2 不同林齡馬尾松各器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比的雙因素方差分析結(jié)果

3.2 不同林齡馬尾松各器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征

由表3可知，馬尾松的樹葉、樹枝、樹干、樹皮、樹根的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同林齡變化范圍分別為481.03～532.62、454.25～544.37、441.32～560.54、450.62～571.13、422.36～522.24 g·kg-1；N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同林齡變化范圍分別為7.70～9.50、1.90～4.70、0.50～1.00、1.60～3.10、1.70～3.00 g·kg-1；P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同林齡變化范圍分別為0.72～0.89、0.35～0.56、0.10～0.16、0.15～0.20、0.23～0.58 g·kg-1。C平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為樹葉、樹干、樹皮、樹枝、樹根，N和P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小均依次為樹葉、樹枝、樹根、樹皮、樹干。隨林齡增加，樹葉、樹枝、樹皮的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，而樹干的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈上升趨勢；隨林齡增加，樹根的C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈先下降后上升的趨勢，而樹葉和樹枝的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，樹干和樹皮的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先下降后上升再下降的趨勢；隨林齡增加，在樹葉和樹干的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，樹枝和樹根均呈先下降后上升再下降的趨勢，樹皮呈先下降后上升的趨勢。

表3 不同林齡馬尾松各器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比

齡組各齡組馬尾松各器官N質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1樹葉樹枝樹干樹皮樹根平均值幼齡林(8.23±0.50)Ca (2.35±0.15)Bb(0.90±0.10)Ac(2.63±0.45)Ab(2.83±0.21)Ab 3.39±2.62中齡林(8.90±0.10)ABa(2.67±0.51)Bb(0.70±0.10)BCd(2.00±0.10)BCc(2.70±0.20)ABb3.39±2.96近熟林(9.10±0.20)ABa(2.83±0.31)Bb(0.67±0.12)BCd(1.70±0.10)Cc(1.87±0.15)Dc3.23±3.12成熟林(9.40±0.10)Aa(3.83±0.76)Ab(0.83±0.15)ABd(2.63±0.55)Ac(2.17±0.15)CDc3.77±3.10過熟林1(8.73±0.35)BCa(2.27±0.40)Bb(0.70±001)BCc(2.30±0.10)ABb(2.43±0.21)BCb3.29±2.90過熟林2(8.60±0.46)BCa(2.23±0.25)Bbc(0.53±0.06)Cd(1.97±0.15)BCc(2.50±0.26)ABCb3.17±2.91平均值8.83±0.472.70±0.680.72±0.142.21±0.442.42±0.373.37±2.86

齡組各齡組馬尾松各器官P質(zhì)量分?jǐn)?shù)/g·kg-1樹葉樹枝樹干樹皮樹根平均值幼齡林(0.76±0.04)CDa(0.41±0.02)CDc(0.10±0.01)Ce(0.17±0.01)ABd(0.57±0.01)Ab0.40±0.26中齡林(0.83±0.05)ABa(0.36±0.01)Db(0.15±0.01)Ad(0.16±0.01)ABd(0.25±0.02)Dc0.35±0.26近熟林(0.86±0.01)ABa(0.37±0.02)Db(0.13±0.01)ABd(0.15±0.01)Bd(0.26±0.01)Dc0.35±0.28成熟林(0.87±0.01)Aa(0.51±0.04)Ab(0.12±0.02)BCd(0.16±0.01)ABd(0.35±0.01)Bc0.40±0.28過熟林1(0.80±0.02)BCa(0.49±0.04)ABb(0.11±0.01)BCe(0.18±0.02)Ad(0.34±0.04)Bc0.39±0.26過熟林2(0.75±0.02)Da(0.45±0.03)BCb(0.11±0.01)BCe(0.18±0.01)Ad(0.30±0.01)Cc0.36±0.23平均值0.81±0.050.43±0.060.12±0.020.16±0.010.35±0.110.38±0.25

齡組各齡組馬尾松各器官的w(C)∶w(N)樹葉樹枝樹干樹皮樹根平均值幼齡林(59.73±2.38)Ac(198.71±9.70)ABb(501.17±60.76)Ca(178.11±25.20)Cb(168.73±15.79)Cb 221.29±155.39中齡林(57.03±0.98)Ac(180.80±30.96)BCb(710.60±86.31)Ba(232.15±9.60)Bb(169.66±13.65)Cb270.05±238.18近熟林(57.10±2.14)Ad(183.49±19.14)BCc(757.78±119.51)Ba(285.51±15.90)Ab(239.04±21.72Abc304.58±251.94成熟林(55.47±0.91)Ac(138.30±24.82)Cbc(637.33±117.31)BCa(218.98±58.12)BCb(218.38±15.28)ABb253.69±214.26過熟林1(58.84±3.92)Ac(237.66±45.31)Ab(752.86±25.71)Ba(226.74±17.51)BCb(198.16±20.47)BCb294.85±247.14過熟林2(59.05±2.98)Ac(216.70±25.99)ABb(1001.56±99.90)Aa(264.95±23.91)ABb(201.69±17.10)Bb348.79±347.60平均值57.87±2.56192.61±39.84726.88±172.96234.41±43.06199.28±29.70282.21±245.33

齡組各齡組馬尾松各器官的w(C)∶w(P)樹葉樹枝樹干樹皮樹根平均值幼齡林(646.50±37.16)Ad(1146.91±34.38)Ac(4544.69±332.82)Aa(2749.91±204.46)Ab(831.37±69.22)Acd1983.87±1540.08中齡林(615.74±21.79)Ad(1309.31±61.82)Ac(3208.61±113.16)Aa(3007.42±131.26)Aa(1859.69±208.01)Ab2000.15±1028.90近熟林(603.67±17.79)Ae(1390.98±87.91)Ad(3699.13±309.43)Aa(3193.73±60.43)Ab(1744.05±171.30)Ac2126.31±1199.07成熟林(601.54±1.34)Ac(1015.57±82.65)Abc(4227.19±861.38)Aa(3492.40±259.45)Aa(1341.90±72.66)Ab2135.72±1535.37過熟林1(635.19±17.06)Ae(1082.12±131.19)Ad(4479.86±89.01)Aa(3029.84±308.94)Ab(1404.22±78.80)Ac2126.25±1483.88過熟林2(679.40±28.62)Ae(1069.47±54.43)Ad(4643.56±170.73)Aa(2945.04±179.38)Ab(1678.57±134.15)Ac2203.21±1495.97平均值630.34±34.221169.06±155.454133.84±632.593069.72±293.781476.63±368.632095.92±1356.90

齡組各齡組馬尾松各器官的w(N)∶w(P)樹葉樹枝樹干樹皮樹根平均值幼齡林(10.83±0.57)ABb(5.78±0.18)Bc(9.11±0.60)Ab(15.63±2.45)Aa(4.94±0.33)Dc9.26±4.10中齡林(10.80±0.55)ABb(7.41±1.48)Ac(4.56±0.51)Cd(12.98±1.10)ABa(11.04±1.78)Aab9.36±3.26近熟林(10.58±0.26)Ba(7.62±0.80)Ab(4.93±0.54)Cc(11.21±0.60)Ba(7.34±0.99)BCb8.34±2.45成熟林(10.85±0.18)ABb(7.44±0.86)Ac(6.87±2.26)Bc(16.46±2.94)Aa(6.16±0.39)CDc9.56±4.20過熟林1(10.82±0.64)ABb(4.61±0.56)Bd(5.96±0.23)BCcd(13.49±2.42)ABa(7.15±0.99)BCc8.40±3.55過熟林2(11.52±0.62)Aa(4.97±0.44)Bc(4.67±0.58)Cc(11.21±1.55)Ba(8.38±1.17)Bb8.15±3.14平均值10.90±0.526.31±1.456.02±1.8613.50±2.677.50±2.158.84±3.45

不同林齡間，樹葉、樹枝、樹干、樹皮的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)，幼齡林顯著低于成熟林和過熟林1(p<0.05)，樹根的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為中齡林、近熟林顯著低于過熟林2(p<0.05)。樹葉的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為幼齡林顯著低于中齡林、近熟林和成熟林(p<0.05)，成熟林的樹枝顯著高于其它林齡，幼齡林的樹干、樹皮和樹根顯著高于近熟林(p<0.05)。樹葉的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為成熟林顯著高于幼齡林和過熟林(p<0.05)；樹枝、樹皮和樹根的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為近熟林顯著低于過熟林，樹干的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為中齡林顯著高于幼齡林(p<0.05)。不同器官間，各林齡C質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值呈現(xiàn)樹根顯著低于其它器官(p<0.05)；N質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為樹葉顯著高于其它器官(p<0.05)；P質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為樹干和樹皮顯著低于其它器官(p<0.05)。整體而言，樹葉的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，樹根的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低；樹干的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，且與樹葉、樹枝、樹皮、樹根的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(p<0.05)。

樹葉、樹枝、樹干、樹皮、樹根的w(C)∶w(N)在不同林齡變化范圍分別為54.40～62.47、110.21～286.32、441.00～1 068.00、155.81～303.13、152.07～263.53；w(C)∶w(P)在不同林齡變化范圍分別為587.28～712.33、929.98～1 450.42、3 112.50～4 869.57、2 513.97～3 732.03、757.73～2 096.92；w(N)∶w(P)在不同林齡變化范圍分別為10.17～11.92、4.27～8.61、4.00～9.47、9.42～18.45、4.59～12.78。不同林齡馬尾松各器官w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)平均值由大到小均依次為樹干、樹皮、樹根、樹枝、樹葉；w(N)∶w(P)由大到小依次為樹皮、樹葉、樹根、樹枝、樹干。樹葉和樹干w(C)∶w(P)呈先減少后上升的趨勢；樹皮呈先上升后下降，樹根呈先上升后下降再上升的趨勢，樹枝無明顯變化趨勢；樹枝和樹根的w(N)∶w(P)呈先上升后下降再上升的趨勢；樹干和樹皮呈先下降后上升再下降的趨勢，樹葉無明顯變化趨勢。

各林齡中，樹干的w(C)∶w(N)值均顯著高于其它器官(p<0.05)，除成熟林外其它林齡階段，樹干的w(C)∶w(P)值均顯著高于其它器官(p<0.05)；各組分w(C)∶w(P)值隨林齡變化無顯著性差異。除近熟林和過熟林2外其它林齡階段，樹皮的w(N)∶w(P)值均顯著高于其它器官(p<0.05)。

3.3 不同林齡馬尾松各器官C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

由表4可知，樹葉C與樹葉N、樹枝C呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹葉P呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹皮P、樹根N、P均呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹葉N與樹葉P、樹枝N均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹根N、P均呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹葉P與樹枝C、樹枝N均呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹皮P、樹根N均呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹枝C與樹干C、樹皮C均呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹根N呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。樹皮C與樹枝P、樹干C均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。樹干C與樹干N、樹根P均呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，樹枝P與樹干C、樹皮N均呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。樹根P與樹干N、樹皮N均呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹干P呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。

表4 不同林齡馬尾松各器官C、N、P的相關(guān)系數(shù)

由表5可知，樹葉w(C)∶w(N)與樹葉w(C)∶w(P)、樹枝w(C)∶w(N)均呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。樹葉w(C)∶w(P)與樹葉w(N)∶w(P)、樹枝w(N)∶w(P)分別呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)和顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，樹葉w(N)∶w(P)與樹干w(C)∶w(N)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，樹枝w(C)∶w(N)與樹枝w(N)∶w(P)、樹皮w(C)∶w(P)分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)和顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，樹干w(C)∶w(P)與樹枝w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)和顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，樹干w(N)∶w(P)與樹干w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)和顯著正相關(guān)(p<0.05)，樹皮w(N)∶w(P)與樹皮w(C)∶w(N)呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，樹根w(C)∶w(N)與樹皮w(C)∶w(N)、樹皮w(C)∶w(P)分別呈顯著正相關(guān)(p<0.05)和極顯著正相關(guān)(p<0.01)。樹根w(C)∶w(P)與樹干w(C)∶w(N)、樹皮w(N)∶w(P)分別呈顯著正相關(guān)(p<0.05)和顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與樹皮w(C)∶w(N)、樹干w(N)∶w(P)分別呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)和極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。樹根w(N)∶w(P)與樹根w(C)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹干w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。

表5 不同林齡馬尾松各器官C、N、P化學(xué)計(jì)量的相關(guān)系數(shù)

由表6可知，樹葉C與樹根w(C)∶w(N)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹皮w(C)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。樹葉N與樹葉w(C)∶w(P)、樹枝w(C)∶w(N)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與樹葉w(C)∶w(N)和樹皮w(C)∶w(P)分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)和正相關(guān)(p<0.01)。樹葉P與樹枝w(N)∶w(P)、樹根w(C)∶w(N)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹葉w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹皮w(C)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹葉w(C)∶w(N)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹枝C與樹皮w(C)∶w(P)、樹根w(C)∶w(N)均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。樹枝N與樹枝w(N)∶w(P)、樹皮w(C)∶w(P)均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹葉w(C)∶w(N)和樹皮w(N)∶w(P)分別呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)和正相關(guān)(p<0.01)，與樹枝w(C)∶w(N)呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。樹枝P與樹干w(C)∶w(P)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹枝w(C)∶w(P)呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。樹干C與樹干w(C)∶w(N)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹干w(N)∶w(P)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹干N與樹干w(C)∶w(N)、樹根w(C)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹根w(N)∶w(P)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與樹干w(N)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。樹干P與樹干w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹根w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與樹枝w(N)∶w(P)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。樹皮C與樹枝w(C)∶w(P)呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹皮w(C)∶w(P)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。樹皮N與樹枝w(C)∶w(P)、樹皮w(C)∶w(N)、樹根w(C)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹干w(N)∶w(P)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。樹干P與枝w(N)∶w(P)、樹皮w(C)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。樹根C與樹枝w(N)∶w(P)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹根N與樹皮w(C)∶w(P)、樹根w(C)∶w(N)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹皮w(C)∶w(N)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。樹根P與樹皮w(C)∶w(N)、樹根w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與樹干w(C)∶w(P)、樹皮w(N)∶w(P)均呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與樹干w(C)∶w(N)呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與樹干w(N)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。

表6 不同林齡馬尾松各器官C、N、P與化學(xué)計(jì)量的相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 不同林齡馬尾松不同器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

本研究中，各林齡馬尾松葉片的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為509.89 g·kg-1，高于地球492種陸生植物葉平均C質(zhì)量分?jǐn)?shù)464 g·kg-1[17]，同時(shí)也高于我國同緯度地區(qū)森林植物葉平均C質(zhì)量分?jǐn)?shù)502.88 g·kg-1[18]。表明該地區(qū)的馬尾松人工林具有更高的積累有機(jī)碳的能力，能夠固定更多的C源。馬尾松葉片平均N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.83 g·kg-1，遠(yuǎn)低于全球陸地植物葉片平均N質(zhì)量分?jǐn)?shù)20.6 g·kg-1和全國陸地植物葉片平均N質(zhì)量分?jǐn)?shù)18.6 g·kg-1[19]，但高于貴州地區(qū)馬尾松葉片平均N質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10]。這種較低的葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)是由于研究區(qū)位于北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，降水量多且集中，容易造成具有強(qiáng)移動性有效態(tài)N淋溶作用增強(qiáng)的緣故[20]，因此，減少了樹木可利用的有效N質(zhì)量分?jǐn)?shù)，進(jìn)而導(dǎo)致樹木的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低。馬尾松葉片P的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.81 g·kg-1，遠(yuǎn)低于全球陸地植物葉片平均P質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.99 g·kg-1和全國陸地植物葉片平均P質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.21 g·kg-1[19]，研究區(qū)域土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)低的原因是南方酸性紅壤區(qū)土壤P極易礦化，加之極端暴雨加劇了土壤P的流失[21-22]。鄱陽湖流域不同林齡杉木針葉C、N、P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為437.33、16.71、1.58 g·kg-1[23]，不同林齡華北落葉松針葉C、N、P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為482.65、23.28、1.39 g·kg-1[24]，整體表明馬尾松人工林針葉具有高C質(zhì)量分?jǐn)?shù)，低N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的特征，且在針葉樹種對比中更加明顯，這可能與針葉樹種的特性有關(guān)，針葉樹種相對于闊葉樹來說，光合作用面積小，需要較少的N、P用于合成生物酶，而松樹針葉會產(chǎn)生單寧、松脂等次生代謝物質(zhì)來抵御環(huán)境脅迫，同時(shí)還需要大量C來合成細(xì)胞組成物質(zhì)，故C質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高[9]。

林齡對馬尾松不同器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有顯著影響，解釋了隨著林齡增加，養(yǎng)分元素含量變化較大。隨著林齡增加，馬尾松葉片和皮C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片和枝N質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈先上升后下降的趨勢，且在成熟林達(dá)到最高值。一般而言，馬尾松在幼齡林至成熟林階段，生長速度較快，所合成碳物質(zhì)的累積量也增加，成熟林至過熟林階段生長趨于平穩(wěn)，其所合成的碳物質(zhì)累積量也隨之下降，在生長較快時(shí)，蛋白質(zhì)的合成增多，rRNA的需求量增多，使得葉片中的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，同時(shí)植物P庫的主要貢獻(xiàn)者又是rRNA，因此P質(zhì)量分?jǐn)?shù)也相應(yīng)增多[25-26]。本研究中，馬尾松不同器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值都表現(xiàn)出樹葉的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，樹根的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，樹干的N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。這主要是因?yàn)槿~片是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要器官，能量轉(zhuǎn)化及各種代謝途徑的主要反應(yīng)場所[27]。各種營養(yǎng)元素在植物各器官之間轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，其元素離子濃度也會隨之改變[28]。植物是各個(gè)器官共同組成的個(gè)體，植物的生長發(fā)育需要不同的器官密切合作完成一系列生理過程，隨林齡增加，各器官的養(yǎng)分會發(fā)生轉(zhuǎn)移，在不同年齡階段不同器官養(yǎng)分元素的含量會有所差異，主要是為了適應(yīng)外界環(huán)境變化和維持自身生長發(fā)育[29]。在本研究中，為提高其生產(chǎn)力，建議在撫育管理過程中合理施用N、P肥，改善土壤養(yǎng)分狀況和植物養(yǎng)分利用效率。

4.2 不同林齡馬尾松不同器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比變化

植物吸收營養(yǎng)時(shí)同化C的能力一般用w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)來表示，能在一定程度上反映單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力、植物對營養(yǎng)的利用效率以及植物的生長速度[30]，因此具有重要的生態(tài)學(xué)意義。我國陸生植物葉片的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)的均值分別為21.2、312，本研究馬尾松葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均值分別為58.87、630.34，本研究馬尾松林葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)高于我國陸生植物葉片平均水平[19]，也高于劉亮英等[23]研究鄱陽湖杉木葉片w(C)∶w(N)(52.66)和w(C)∶w(P)(622.59)。表明了馬尾松具有較高的C同化能力，反映了桂南地區(qū)馬尾松林N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)普遍偏低，較高的w(C)∶w(N)也是馬尾松對養(yǎng)分脅迫的適應(yīng)，提高對養(yǎng)分的利用率。有研究表明w(C)∶w(N)化學(xué)計(jì)量比用于指示植物對N的利用效率，與植物對N的利用效率呈正相關(guān)，與植物生長速率呈負(fù)相關(guān)。本研究得出的馬尾松不同器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)由大到小均依次為干、皮、根、枝、葉，各林齡中，干的w(C)∶w(N)值均顯著高于其它器官(p<0.05)，表明了馬尾松干對N的利用效率高，生長速率較其它組分慢。生長速率假說認(rèn)為，植物在生長發(fā)育過程中，會通過改變其w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)的值來適應(yīng)自身生長速率的改變，且生長速率與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)的值呈負(fù)相關(guān)[31]。本研究中，馬尾松葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)在幼林齡至成熟林階段隨林齡增加有減少趨勢，按照生長速率假說理論，該結(jié)果表明馬尾松幼齡時(shí)期的生長速率低于中齡林至成熟林階段，顯然這和以往得出的馬尾松的生長規(guī)律不符，可見生長速率假說的應(yīng)用還有待進(jìn)一步驗(yàn)證，也有可能是研究區(qū)馬尾松林在幼齡林階段時(shí)土壤N、P養(yǎng)分較少，使馬尾松生長受到限制，造成馬尾松w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)失衡，這與崔寧潔等[32]研究的馬尾松林生長規(guī)律一致。

當(dāng)植物的葉片w(N)∶w(P)比值小于14，植物受N元素限制；葉片w(N)∶w(P)比值大于16，植物受P元素限制；葉片w(N)∶w(P)比值介于14和16之間，植物則受到N和P雙重限制[33]。本研究中馬尾松林葉、枝、干、皮、根w(N)∶w(P)平均值分別為10.90、6.31、6.02、13.50和7.50均小于14，表明研究區(qū)馬尾松人工林在一定程度上受N元素限制。張?zhí)炝氐萚34]研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松和杉木等針葉樹種葉片w(N)∶w(P)值遠(yuǎn)低于闊葉樹種，主要原因是針葉樹種N質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，闊葉樹種對土壤中N元素具有更高的吸收和利用效率。為此，需要在馬尾松生長過程中補(bǔ)充N元素，同時(shí)也可引入固N(yùn)植物來提高地力，促進(jìn)馬尾松人工林的生長發(fā)育。

植物體不同器官雖然在功能上存在差異，但是只有通過不同器官的相互配合，植物才能完成一系列復(fù)雜的生理生化活動。因此，不同器官間必然存在一定聯(lián)系[35]。本研究中，樹葉C、N分別與樹枝C、N呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)分別為0.586和0.594，表明樹葉中C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加會促進(jìn)枝條吸收更多的N、P元素，主要原因是樹枝是與葉片相連接的傳輸器官，因此，葉和枝元素含量也密切聯(lián)系。植物體同一器官中N、P元素也常呈正相關(guān)，說明植物體內(nèi)N、P元素具有協(xié)調(diào)關(guān)系[36]。本研究中葉N與葉P呈顯著正相關(guān)，表明馬尾松葉中豐富的N元素能夠促進(jìn)植物對于P元素的吸收。植物體內(nèi)不同器官之間在養(yǎng)分元素吸收方面有抑制也有促進(jìn)，并且這種關(guān)系會受林齡、生長環(huán)境及適應(yīng)策略等因素的影響。

5 結(jié)論

桂南地區(qū)馬尾松人工林樹葉的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，根的C最低；干的N、P最低，且與葉、枝、皮、根的差異顯著(p<0.05)。整體而言，各器官養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有高C、低N、低P的特點(diǎn)。不同林齡階段，除C/P外，馬尾松不同器官C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比均有顯著差異(p<0.05)。隨林齡增加，C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉中均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在樹根中均呈先下降后上升的趨勢。N和P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為樹葉>樹枝>樹根>樹皮>樹干，馬尾松C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值在成熟林階段均為最高值。w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)均表現(xiàn)為干最高，w(N)∶w(P)表現(xiàn)為樹皮最高；w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)均表現(xiàn)為葉最低，w(N)∶w(P)表現(xiàn)為樹干最低。不同林齡馬尾松各器官w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)平均值均表現(xiàn)為樹干>樹皮>樹根>樹枝>樹葉，各林齡中，干的w(C)∶w(N)值均顯著高于其它器官(p<0.05)。本研究馬尾松葉片w(N)∶w(P)<14受N元素限制。