劉亞梅，劉盛全*，周 亮，胡建軍，趙自成，鄭向麗

(1.國(guó)家林業(yè)和草原局林木材質(zhì)改良與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；3.焦作市農(nóng)林科學(xué)研究院，河南 焦作 454001；4.國(guó)有綏中縣前衛(wèi)林場(chǎng)，遼寧 綏中 125203)

楊樹(Populussp.)是楊柳科楊屬樹種，主要分布在北半球溫帶地區(qū)[1-2],因其生長(zhǎng)快、分布廣、遺傳變異大、雜交容易等優(yōu)點(diǎn)，自20世紀(jì)40年代以來，已成為我國(guó)中部和北部的主要人工林樹種[3-4]，楊樹木材被廣泛應(yīng)用于膠合板、木質(zhì)復(fù)合材料和造紙工業(yè)等[5-7]。

木材的材性與很多因素密切相關(guān)，如遺傳、樹齡和造林方式等[8]。目前，國(guó)內(nèi)外已在遺傳和樹齡對(duì)楊樹木材解剖特征影響等問題上進(jìn)行了一些研究，I?tok等[9]通過對(duì)楊樹無性系內(nèi)和無性系間解剖特性的研究，發(fā)現(xiàn)不同地點(diǎn)的白楊纖維形態(tài)存在顯著差異。Huda等[10]對(duì)加拿大楊樹無性系解剖特性進(jìn)行了研究，得出楊樹在纖維尺寸、纖維比量、導(dǎo)管比量等重要木材特性上都呈現(xiàn)顯著差異。Peszlen[11]對(duì)3種歐美楊無性系的解剖特征徑向變異模式進(jìn)行研究，得出樹齡對(duì)其解剖特性有顯著影響，從髓心到樹皮的解剖特性開始變化迅速，變化速率逐漸減小，最后趨于穩(wěn)定。姜笑梅等[12]對(duì)北京地區(qū)I-214楊樹木材解剖特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)纖維長(zhǎng)、寬及壁厚，導(dǎo)管分子長(zhǎng)、弦徑和導(dǎo)管比量徑向變異由髓心向外迅速遞增，后趨于平緩；而導(dǎo)管個(gè)數(shù)、纖維與射線比量、胞壁率的徑向變異由髓心向外逐漸遞減，再趨于穩(wěn)定。近年來，我國(guó)新選育的楊樹品種/無性系，如‘丹紅楊’(P.deltoidescv.Danhong)、‘南楊’(P.deltoidescv.Nanyang)等，具有早期生長(zhǎng)快，抗蟲性好、成活率高、干型好、抗病能力強(qiáng)、耐澇等特性，已成為優(yōu)良的楊樹新品種[13-14]，但對(duì)其中等材齡(9～10 a)解剖特征徑向變異模式及輪伐期選擇的研究鮮見報(bào)道。

筆者以8個(gè)我國(guó)目前主栽的速生楊樹無性系/品種為研究對(duì)象，通過對(duì)其解剖特征的分析，比較不同無性系之間木材解剖特征的差異，探尋木材解剖特征的徑向變異模式，從生長(zhǎng)速度和解剖指標(biāo)角度篩選出優(yōu)良無性系并探討其最適輪伐期，為楊樹無性系采伐管理提供科學(xué)的指導(dǎo)，同時(shí)也為楊樹材性遺傳改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料選自中國(guó)林科院林業(yè)研究所河南焦作林場(chǎng)實(shí)驗(yàn)基地(113°4′～113°26′E，35°10′～35°21′N)，種植密度為3 m × 3 m。共選擇8個(gè)我國(guó)目前主栽楊樹無性系/品種，每個(gè)品種從3組平行試驗(yàn)地中選取生長(zhǎng)性狀良好、無明顯缺陷的楊樹5株，記錄其樹高、胸徑，并標(biāo)記北向(表1)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣品制備

在每株樹1.3 m處截取3.5 cm圓盤，刨光，在北向沿髓心向外逐年輪將木材切成小木塊(共9～10塊)，用于解剖特征的測(cè)量研究。

1.2.2 解剖特征測(cè)量方法

1)年輪寬度的測(cè)量。每株樹在胸高處選用1個(gè)圓盤，用游標(biāo)卡尺測(cè)量東、西、南、北4個(gè)方向年輪寬度，每個(gè)品種年輪寬度為5株樹測(cè)量結(jié)果的平均值。

2)纖維長(zhǎng)度和導(dǎo)管長(zhǎng)度測(cè)量。采用離析法測(cè)量，沿徑向取不同年輪位置的火柴棒大小的小木條，浸泡在裝有冰醋酸和過氧化氫離析液的試管中，離析過后，制成臨時(shí)切片，在Nikon成像系統(tǒng)隨機(jī)測(cè)量50根完整纖維、30根導(dǎo)管，精確到0.01 μm。

3)纖維寬度、導(dǎo)管寬度、胞腔徑及雙壁厚測(cè)量。將準(zhǔn)備好的小木塊放入裝水燒杯中浸泡軟化，用Lecia 2265切片機(jī)切成25 μm厚的橫切面切片，經(jīng)番紅染色、不同濃度酒精脫水、二甲苯透明、中性樹脂膠固定后，編號(hào)制備永久切片，將永久切片放置在顯微鏡下，定標(biāo)后，對(duì)橫切片拍照，用Image J軟件對(duì)橫切面隨機(jī)選取50個(gè)完整的纖維細(xì)胞測(cè)量其弦向纖維寬度、胞腔徑及雙壁厚，同時(shí)選取50個(gè)導(dǎo)管測(cè)量其導(dǎo)管寬度。壁腔比是纖維雙壁厚與胞腔徑的比值，腔徑比是纖維胞腔徑與纖維寬度的比值。

4)微纖絲角度的測(cè)量。使用Lecia SM 2010R平推式切片機(jī)沿徑向取不同年輪位置的木材制成1 mm (R) × 10 mm (T) × 30 mm (L)的木片，在恒溫恒濕箱中平衡含水率，用X射線衍射儀掃描得到衍射峰圖，之后再使用0.6T法[15]計(jì)算角度。

5)組織比量和導(dǎo)管頻率的測(cè)定。挑選完整橫切片，在放大20倍物鏡的Nikon成像系統(tǒng)測(cè)定，繪制正方形網(wǎng)格5×5=25個(gè)點(diǎn)，落在不同點(diǎn)上組織數(shù)量除以總計(jì)數(shù)點(diǎn)，對(duì)導(dǎo)管、木射線及纖維細(xì)胞進(jìn)行組織比量的測(cè)量，移動(dòng)圖像取點(diǎn)，每個(gè)年輪隨機(jī)測(cè)量30組。繪制1 mm2的正方形網(wǎng)格，測(cè)量網(wǎng)格內(nèi)的導(dǎo)管數(shù)記為導(dǎo)管頻率，每個(gè)年輪測(cè)量10組。

6)木射線高度和寬度的測(cè)量。在弦切面上隨機(jī)選取30個(gè)木射線，拍照后用Image J軟件測(cè)量其高度和寬度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel和SPSS對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、方差分析和兩兩比較(Tukey模型)，用OriginPro 2021對(duì)每一個(gè)無性系解剖特征的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行圖形的繪制，對(duì)8個(gè)無性系解剖特征總平均值隨著樹齡的變化用多項(xiàng)式進(jìn)行擬合，R2代表模型擬合的決定系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同楊樹無性系/品種年輪寬度及其徑向變異模式

不同楊樹無性系/品種間年輪寬度平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表2，‘108楊’(P.euramericanacv.Guariento)年輪寬度最大為9.64 mm，36號(hào)楊(P.deltoides2KEN8)年輪寬度最小為7.44 mm，方差分析兩兩比較發(fā)現(xiàn)不同無性系間年輪寬度差異顯著(P<0.05)。年輪寬度徑向變化如圖1，8個(gè)楊樹無性系年輪寬度變異模式相似，即隨著樹齡的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，5～6 a達(dá)最大值(R2=0.81)，方差分析表明，樹齡對(duì)年輪寬度的影響達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

表2 8個(gè)楊樹無性系/品種解剖特征Table 2 The anatomical characteristics of the eight poplar clones/cultivars

表2(續(xù))

圖1 8個(gè)無性系/品種楊樹木材解剖特征及其徑向變異模式Fig.1 The anatomical characteristics and radial variations in eight poplar clones/cultivars

2.2 不同楊樹無性系/品種木材纖維和導(dǎo)管形態(tài)特征及其徑向變異模式

8個(gè)楊樹無性系/品種木材纖維特征的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表2。8個(gè)無性系/品種楊樹纖維長(zhǎng)度平均值在971.06～1 152.94 μm之間，除‘桑巨楊’(P.euramericanacv.Sangju)外，‘桑巨楊’其余7個(gè)無性系纖維長(zhǎng)度均在1 000 μm以上，纖維寬度在15.38～19.84 μm之間，長(zhǎng)寬比為56.85～78.91，雙壁厚均值范圍為3.23～4.36 μm，胞腔徑均值范圍為11.22～15.90 μm，壁腔比均值范圍為0.26～0.41，腔徑比均值范圍為0.72～0.80。微纖絲角度均值范圍為16.34°～19.16°。方差分析表明不同無性系間纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比、雙壁厚、胞腔徑、壁腔比、腔徑比、微纖絲角差異顯著(P<0.05)。從圖1可以看出，8個(gè)無性系/品種的纖維長(zhǎng)度隨著樹齡增加呈先增加至8～9 a后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，不同無性系/品種變化趨勢(shì)一致(R2=0.99)；纖維寬度隨樹齡呈波動(dòng)增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)，不同無性系/品種間無統(tǒng)一的變化模式(R2=0.95)；長(zhǎng)寬比均呈現(xiàn)從髓心到樹皮先增加后穩(wěn)定的變異模式(R2=0.96)；雙壁厚沿徑向方向都呈現(xiàn)略微增加后穩(wěn)定的波動(dòng)狀態(tài)(R2=0.90)；胞腔徑的徑向變異呈前幾個(gè)年輪先增加，靠近樹皮逐漸穩(wěn)定的波動(dòng)狀態(tài)(R2=0.95)；壁腔比和腔徑比整體呈波動(dòng)變化(R2=0.90和0.91)；微纖絲角度則隨樹齡的增加呈顯著下降趨勢(shì)，至8～9 a變化平緩(R2=0.94)。方差分析表明，樹齡對(duì)纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比、雙壁厚、胞腔徑、壁腔比、腔徑比和微纖絲角度影響達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

8個(gè)無性系/品種楊樹導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度和頻率的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差見表2。導(dǎo)管分子長(zhǎng)度均值范圍為409.88～491.71 μm；導(dǎo)管分子寬度均值范圍為59.30～63.12 μm；導(dǎo)管頻率均值范圍為44.31～51.84 個(gè)/mm2。通過方差分析兩兩比較發(fā)現(xiàn)不同無性系間導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度和頻率差異顯著(P<0.05)。導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度和頻率的徑向變異規(guī)律如圖1所示，導(dǎo)管長(zhǎng)度沿髓心向外呈現(xiàn)逐漸增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)，和纖維長(zhǎng)度的變化規(guī)律相似(R2=0.99)；導(dǎo)管寬度徑向變化呈現(xiàn)先增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)(R2=0.92)；導(dǎo)管頻率呈現(xiàn)先減小后逐漸增大至穩(wěn)定的趨勢(shì)，在第5、6年輪左右，導(dǎo)管頻率最小(R2=0.88)。如圖2所示，第6年的導(dǎo)管頻率小于第4和第10年，而第4年的導(dǎo)管寬度小于第6和第10年。方差分析表明，樹齡對(duì)導(dǎo)管長(zhǎng)度、寬度和頻率的影響達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

a.第4年；b.第6年；c.第10年。a.the fourth year;b.the sixth year;c.the tenth year.圖2 不同樹齡‘108楊’的顯微構(gòu)造Fig.2 The microstructural picture of different cambial ages in cultivar‘Guariento’

2.3 不同無性系/品種組織比量及其徑向變異模式

8個(gè)無性系/品種楊樹纖維比量、導(dǎo)管比量和木射線比量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表2。纖維比量均值范圍為59.45%～67.73%；導(dǎo)管比量均值范圍為21.40%～29.99%；木射線比量均值范圍為10.20%～14.80%。通過方差分析兩兩比較發(fā)現(xiàn)，不同無性系間纖維比量、導(dǎo)管比量和木射線比量差異顯著(P<0.05)。纖維比量、導(dǎo)管比量和木射線比量的徑向變異規(guī)律如圖1所示，纖維比量和木射線比量沿徑向向外呈現(xiàn)逐漸減小后穩(wěn)定的趨勢(shì)(R2為0.88和0.95)；導(dǎo)管比量隨著樹齡的增加呈先增大后穩(wěn)定的趨勢(shì)(R2=0.93)。方差分析表明，樹齡對(duì)纖維比量、導(dǎo)管比量和木射線比量的影響達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

2.4 不同無性系/品種木射線特征及其徑向變異模式

8個(gè)無性系楊樹木射線高度和寬度的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差見表2。木射線高度的均值范圍為260.76～306.59 μm；木射線寬度的均值范圍為7.13～8.24 μm。方差分析表明不同無性系間木射線高度和寬度差異顯著(P<0.05)。木射線高度和寬度的徑向變異規(guī)律如圖1所示，木射線高度隨樹齡增加呈先增加后保持穩(wěn)定的趨勢(shì)(R2=0.92)，木射線寬度沿著徑向呈平緩波動(dòng)變化模式(R2=0.80)。方差分析表明，樹齡對(duì)木射線高度和寬度的影響達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

3 討 論

不同楊樹無性系/品種木材的解剖特征差異顯著，說明無性系對(duì)木材性狀有較強(qiáng)的遺傳控制作用，為無性系選擇提供了豐富的變異來源[16-17]。楊樹無性系對(duì)木材解剖性質(zhì)的影響與以往研究對(duì)其描述一致[18-19]。但Fang等[1]和efc等[20]研究不同楊樹無性系，發(fā)現(xiàn)纖維長(zhǎng)度在無性系間差異不顯著，而楊文忠[21]得出在7種成熟的楊樹無性系中纖維長(zhǎng)度和微纖絲角度差異不顯著。這些差異可能是由于環(huán)境因素(如溫度、干旱和風(fēng)速)對(duì)木材性狀的調(diào)節(jié)，從而改變最終的基因表達(dá)[22]。

木材的細(xì)胞壁是反映木材性能的微觀指標(biāo)[23]，如纖維長(zhǎng)度越長(zhǎng)紙張強(qiáng)度和木材強(qiáng)度越高[24-25]，在強(qiáng)度品質(zhì)這一指標(biāo)上，可以看出‘南楊’‘108楊’和‘丹紅楊’這3個(gè)無品種表現(xiàn)優(yōu)異。長(zhǎng)寬比在35以上的木材，纖維形態(tài)細(xì)而長(zhǎng)，在紙漿造紙過程中，交織性能較好，容易打漿，成紙質(zhì)量高[26]，壁腔比越小，在打漿過程中，纖維更容易打散，重新結(jié)合強(qiáng)度就越高，腔徑比是纖維細(xì)胞的柔性特征，腔徑比越大，越適合用于造紙的原料，‘中林46楊’(P.euramericanacv.Zhonglin46)、‘50號(hào)楊’(P.deltoides56/65)、‘丹紅楊’和‘N179楊’(P.nigraN179)具有小的壁腔比和大的腔徑比，適合作為造紙?jiān)??！ぜt楊’和‘中林46楊’具有纖維比量高、導(dǎo)管和木射線比量低的特點(diǎn)，適合制備高得率的纖維板或纖維復(fù)合材料。綜上，‘丹紅楊’具有生長(zhǎng)快速、纖維品質(zhì)高的特點(diǎn)，在8個(gè)無性系中綜合表現(xiàn)最佳。

本研究中，樹齡對(duì)解剖特征影響極顯著(P<0.001)。從髓心到樹皮，年輪寬度和導(dǎo)管寬度先增加后減小，纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比、雙壁厚、導(dǎo)管長(zhǎng)度、導(dǎo)管寬度、導(dǎo)管比量和木射線高度先增加后穩(wěn)定。微纖絲角度、纖維比量和木射線比量沿徑向呈現(xiàn)逐漸降低后穩(wěn)定的趨勢(shì)，導(dǎo)管頻率沿徑向呈先減小后增加的趨勢(shì)[27]，這與江澤慧等[28]研究結(jié)果一致。鮑甫成[29]根據(jù)楊樹纖維長(zhǎng)度劃分幼齡材和成熟材，本研究中，纖維長(zhǎng)度在第9～10年接近穩(wěn)定，可能接近成熟材標(biāo)準(zhǔn)。胞腔徑、壁腔比、腔徑比和木射線寬度在徑向上變化呈平緩波動(dòng)模式。

年輪寬度在第5～6年時(shí)已達(dá)到最大值，與胡建軍等[13]和張春玲等[14]對(duì)楊樹無性系的早期生長(zhǎng)快速特點(diǎn)相一致，而纖維長(zhǎng)度、導(dǎo)管長(zhǎng)度和微纖絲角度在徑向上呈從髓心向外變化快速，到第8～9年時(shí)其變化程度趨緩的模式。考慮到楊樹無性系的生長(zhǎng)速度和解剖指標(biāo)徑向變化趨勢(shì)，綜合得出8～9 a是適宜的輪伐期，與黃祥豐等[30]對(duì)大徑級(jí)楊樹輪伐期的建議相一致。

4 結(jié) 論

本研究對(duì)8個(gè)楊樹無性系/品種木材解剖特征及其徑向變異模式進(jìn)行研究，得出無性系/品種和樹齡對(duì)解剖特征均有顯著影響?！辛?6楊’、50號(hào)楊、‘丹紅楊’和N179楊適合制漿，‘南楊’‘108楊’和‘丹紅楊’纖維強(qiáng)度大，‘丹紅楊’和‘中林46楊’纖維得率高。從髓心到樹皮，年輪寬度和導(dǎo)管寬度先增加后減小，纖維長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比、雙壁厚、導(dǎo)管長(zhǎng)度、導(dǎo)管寬度、導(dǎo)管比量和木射線高度先增加后穩(wěn)定。微纖絲角度、纖維比量和木射線比量沿徑向呈現(xiàn)逐漸降低后穩(wěn)定的趨勢(shì)，導(dǎo)管頻率沿徑向呈先減小后增加的趨勢(shì)，而胞腔徑、壁腔比、腔徑比和木射線寬度在徑向上變化呈平緩波動(dòng)模式。綜合考慮生長(zhǎng)速度和解剖指標(biāo)，‘丹紅楊’無性系綜合表現(xiàn)最好，建議8～9 a為最適輪伐期。本研究對(duì)同一個(gè)楊樹無性系只選擇了1塊試驗(yàn)地，后續(xù)的研究工作應(yīng)該側(cè)重同一個(gè)無性系在不同試驗(yàn)地的遺傳表現(xiàn)，同時(shí)結(jié)合當(dāng)年氣候變化的影響，將能得出更加準(zhǔn)確的規(guī)律。