胡文聰,潘存德,趙善超,宋夢(mèng)真,童海麥,田晨陽(yáng)

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052;2.新疆林業(yè)和草原局,烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)是天山森林群落最主要的建群種,對(duì)天山森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持有著至關(guān)重要的作用。天山云杉良好的天然更新是天山森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ),但地表的微生境異質(zhì)性對(duì)其更新幼苗的發(fā)生、存活和生長(zhǎng)具有強(qiáng)大的篩選作用,在很大程度上決定著其天然更新的成敗。研究1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子之間的關(guān)系,對(duì)環(huán)境篩(environmental filter)在天山云杉幼苗定居階段篩選有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】森林更新過(guò)程中幼苗定居階段是最敏感、脆弱的階段[1],幼苗的更新受到控制其發(fā)生和存活的眾多生物和非生物微生境因子的影響,海拔高度、枯落物種類和厚度、苔蘚厚度、草本蓋度[2-6]以及相鄰的成年個(gè)體[7]等,這些微生境因子在森林中的異質(zhì)性普遍而又顯著,且在時(shí)間和空間上都有體現(xiàn)。幼苗發(fā)生后在不同微生境因子的作用下,功能性狀的表達(dá)出現(xiàn)變異,該種變異不僅潛在地促進(jìn)了幼苗與其生境的適應(yīng),更重要的是通過(guò)功能性狀變異驅(qū)動(dòng)了其與周?chē)锷鷳B(tài)位的分化[8]。土壤和光照條件局部尺度的異質(zhì)性,導(dǎo)致幼苗功能性狀上的變異,盡管幼苗的功能性狀變異對(duì)生境異質(zhì)的優(yōu)化能力較弱,但仍能對(duì)幼苗的存活和生長(zhǎng)起到正向的作用[9]。在不同的土壤、光照條件下,幼苗的根干物質(zhì)比例(root dry mass fraction,RMF)、比葉面積(specific leaf area,SLA)都有不同程度的差異,且這些差異與幼苗的存活有著緊密的關(guān)聯(lián)[10]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對(duì)于天山云杉的天然更新問(wèn)題,研究往往著眼于化感物質(zhì)的自毒作用[11-12]和土壤、海拔[13]等宏觀環(huán)境因子對(duì)其天然更新成敗的影響,有關(guān)天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子之間關(guān)系的研究卻鮮有報(bào)道。需分析天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子的關(guān)系,并結(jié)合微生境和功能性狀分析1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量與微生境的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】解析影響天山云杉1 a生幼苗存活數(shù)量和功能性狀的關(guān)鍵微生境因子,并分析不同微生境條件下1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀的變化。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究數(shù)據(jù)采集于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場(chǎng)1林班(N 43°20′～43°22′,E 86°46′～86°49′;海拔1 800～2 500 m;面積485.0 hm2)。新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場(chǎng)(N 43°16′～43°26′,E 86°46′～86°57′)地處天山北麓烏魯木齊市西南方向110 km的頭屯河上游,隸屬昌吉市轄區(qū),東西長(zhǎng)約15.0 km,南北長(zhǎng)約17.5 km,面積10 043.5 hm2(其中有林地面積5 455.7 hm2),森林覆蓋率56.45%;地勢(shì)南高北低,海拔高度在1 700～3 200 m,坡度多在10～40°。林區(qū)地處歐亞大陸腹地,屬溫帶大陸性冷涼山區(qū)氣候,在天山中部林區(qū)具有典型性和代表性,年均降水量約為600 mm,60%集中在5～8月的雨季,7月空氣相對(duì)濕度約為-65%;年均氣溫約為3℃,1月平均溫度約為-10℃,7月平均溫度約為14℃,年日照時(shí)長(zhǎng)大于1 300 h,無(wú)霜期約為140 d。森林以天山云杉純林為主,主要分布在海拔2 750 m以下的北、東北和西北坡,土壤為山地灰褐色森林土。林下的維管束植物高度多在3～20 cm,代表性物種有森林草莓(Fragariaveaca)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、圓葉鹿蹄草(Pyrolarotundifolia)、林地早熟禾(Poanemoralis)和天藍(lán)巖苣(Cicerbitaazurea)等;林下常見(jiàn)的苔蘚類植物有擬垂枝蘚(Rhytidiadelphustriquetrus)、羽蘚(Thuidiumtamariscinum)、塔蘚(Hylocomiumsplendens)、牛毛蘚(Ditrichumheteromallum)和扭口蘚(Barbulaunguiculata)等。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用典型選樣的方法,于2020年9月上旬,在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場(chǎng)1班全域范圍內(nèi),依據(jù)不同微生境條件下天山云杉的天然更新?tīng)顩r,共設(shè)置大小為1 m×1 m典型樣方100個(gè),樣方中心距離林緣至少50 m。

于2020年9月下旬幼苗封頂停止生長(zhǎng)后,逐一查數(shù)典型樣方內(nèi)1 a生幼苗存活數(shù)量,并在每個(gè)樣方中隨機(jī)挖取根、葉完整幼苗10株作為樣株,標(biāo)記后放入紙制采樣袋帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2.2 微生境因子獲取

微生境地形因子包括海拔(elevation,Ele)、坡向(aspect,As)、坡度(slope,Slo)和坡位(slope position,Sp)。用GPS記錄樣方經(jīng)緯度和海拔高度,用羅盤(pán)儀測(cè)量坡度和坡向,用地形圖確定坡位。微生境非地形因子包括草本蓋度(herbaceous coverage,Hc)、草本高度(herbaceous height,Hh)、苔蘚蓋度(moss coverage,Mc)、苔蘚厚度(moss thickness,Mt)、枯落物蓋度(litter coverage,Lc)、枯落物厚度(litter thickness,Lt)、腐殖質(zhì)層厚度(humus thickness,Ht)和根系盤(pán)結(jié)層厚度(root system twine layer thickness,Rt),以及大樹(shù)鄰體效應(yīng)(adult neighbor effect,Ane),即:以樣方為中心一定半徑范圍(5 m)內(nèi)的同種和異種大樹(shù)胸高斷面積之和[14]。其中:Hc、Mc和Lc采用網(wǎng)格(10 cm×10 cm)比例法測(cè)量;其余微生境非地形因子采用測(cè)量工具直接測(cè)定。表1

1.2.3 幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征和干重獲取

對(duì)帶回實(shí)驗(yàn)室的天山云杉1 a生天然更新幼苗樣株,分別樣方以株為單位首先對(duì)其葉、莖、根進(jìn)行分離,使用V750 PRO掃描儀(日本 EPSON)對(duì)分離的根、莖、葉掃描得到圖像,采用根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(WinRHIZO 2009a)分析掃描得到的圖像,獲得根、莖、葉基礎(chǔ)形態(tài)特征指標(biāo)值,包括:長(zhǎng)度(length,Len;cm)、表面積(superficial area,Sa;cm2)、投影面積(projected area,Pa;cm2)、體積(volume,Vol;cm3)和平均直徑(average diameter,Ad;cm)。將掃描后的根、莖放在烘箱(80℃)內(nèi)烘至恒質(zhì)量,用電子天平(0.001 g)稱量根、莖干重(g)。每一樣方單株幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征指標(biāo)值和干重的算術(shù)平均值作為樣方幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征指標(biāo)值和干重的指標(biāo)值。表1

表1 樣方數(shù)據(jù)基本Table 1 Basic situation of sample data

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 幼苗功能性狀指標(biāo)

選取7種功能性狀指標(biāo)作為天山云杉1 a生天然更新幼苗的功能性狀指標(biāo),即:葉面積(leaf area,LA;cm)、根直徑(root diameter,RD;cm),比莖密度(specific stem density,SSD;g/cm3)、根莖比(ratio of root and stem,RRS)、比根長(zhǎng)度(specific root length,SRL;cm/g)、根長(zhǎng)密度(root Length Density,RLD;cm/cm3)和根組織密度(root tissue density,RTD;g/cm3)。其中,LA和RD直接由根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)獲取的指標(biāo)值得出;其余5個(gè)基于幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征的功能性狀指標(biāo)計(jì)算公式如下:

1.3.2 冗余分析

冗余分析(redundancy analysis,RDA)的響應(yīng)變量由100個(gè)樣方的1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和7種功能性狀指標(biāo)(LA,RD,SSD,RRS,SRL,RLD,RTD)組成,解釋變量數(shù)據(jù)由100個(gè)樣方的4個(gè)微生境地形因子(Ele,As,Alo,Sp)和9個(gè)微生境非地形因子(Hc,Hh,Mc,Mt,Lc,Lt,Ht,Rt,Ane)組成,共包括13個(gè)因子。Sp為定性變量,分為下坡(bottom)、中坡(middle)和上坡(upper)。在數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理前,As需轉(zhuǎn)換,即將0～360°的羅盤(pán)測(cè)量方位角(As)轉(zhuǎn)換為0～1的坡向指標(biāo)值(transformation of aspect,TRASP)[15],轉(zhuǎn)換公式如下:

式中,TRASP為坡向指標(biāo)值;As為坡向方位角角度。

通過(guò)轉(zhuǎn)換,TRASP的值變化在0～1,0代表北北東方向,1代表南南西方向,即值越大表示微生境越干熱。

在進(jìn)行冗余分析前,對(duì)解釋變量、響應(yīng)變量數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,消除不同變量量綱之間的差異帶來(lái)的影響。對(duì)響應(yīng)變量數(shù)據(jù)先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),結(jié)果得DCA第一軸梯度長(zhǎng)度=1.123<3SD(standard deviation,SD)。先對(duì)微生境因子構(gòu)成的解釋變量進(jìn)行前向選擇,進(jìn)行冗余分析(RDA),并對(duì)全部典范軸、每個(gè)單一典范軸和解釋變量進(jìn)行置換檢驗(yàn)。采用層次分割方法(hierarchical partitioning)[16]對(duì)冗余分析的結(jié)果進(jìn)行變差分解,以獲取每個(gè)解釋變量的校正解釋率。

數(shù)據(jù)整理、計(jì)算采用Microsoft Excel軟件;統(tǒng)計(jì)分析計(jì)算采用R軟件;DCA、RDA采用vegan程序包,變差分解采用rdacca.hp程序包。

2 結(jié)果與分析

2.1 微生境因子與RDA排序軸的相關(guān)性

研究表明,篩選得到7個(gè)微生境因子(Hc、Ane、Lt、Mt、Rt、Ele、Sp),7個(gè)微生境因子的校正解釋率(47.43%)能接近全模型的校正解釋率(48.51%)。冗余分析得到前4個(gè)典范軸(RDA1、RDA2、RDA3和RDA4)的特征根。RDA1和RDA2的特征值分別為0.0837和0.0442,方差解釋率分別為24.09%和12.28%。RDA1、RDA2和全部7個(gè)典范軸合計(jì)所代表的解釋變量均與1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量、幼苗功能性狀指標(biāo)之間均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)(RDA1:F=45.36,P=0.001;RDA2:F=18.51,P=0.001;7軸合計(jì):F=12.1650,P=0.001),前向選擇篩選出的7個(gè)微生境因子均對(duì)1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀存在極顯著影響,其中前4個(gè)典范軸的累計(jì)方差解釋率為52.24%。表2

表2 RDA排序軸的特征根及其對(duì)1 a生天然更新幼苗 存活數(shù)量和功能性狀的方差解釋率Table 2 The characteristic roots of the RDA ordination axis and their variance explanation rates for the survival number and functional traits of 1 year old natural regeneration seedlings

Mt與RDA1呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)為0.923 0,Lt、Ane與RDA1呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)分別為-0.987 4和-0.957 6,沿RDA1從左到右,Lt、Ane逐漸降低,Mt逐漸增加。Ele、Hc、Rt與RDA2呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為-0.832 2、-0.950 4和-0.770 7,沿RDA2自下而上,Hc、Ele和Rt逐漸降低。微生環(huán)境因子中的Mt、Rt、Ele、Hc對(duì)天山云杉1 a生天然更新幼苗的存活數(shù)量和功能性狀的變異起著較大的作用。表3

表3 1 a生天然更新幼苗微生境因子與RDA微環(huán)境排序軸的相關(guān)性及置換檢驗(yàn)Table 3 Correlation between microenvironment factors and RDA micro-environment ordination axis and permutation test results of 1 a natural regeneration seedlings

Notes:*significant correlation (P<0.05);**highly significant correlation (P<0.01)

2.2 1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子的RDA排序

研究表明,LA、RLD箭頭連線較短,與排序軸相關(guān)(擬合)程度較低。根功能性狀中,RRS與Mt、Rt呈正相關(guān),與Lt有著較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。Rd與Lt、Ele、Hc呈正相關(guān),與Mt呈正相關(guān)。SRL、RTD與Rt、Hc呈正相關(guān),與Lt呈負(fù)相關(guān)。SSD與Mt呈正相關(guān),與Ele呈負(fù)相關(guān)。1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量則與Mt有著較強(qiáng)的正相關(guān),與Lt呈負(fù)相關(guān)(1 a生天然更新幼苗與幼苗功能性狀用紅色箭頭表示,微生境因子用藍(lán)色箭頭表示。箭頭連線的程長(zhǎng)代表相關(guān)程度,箭頭之間的夾角代表相關(guān)性,大于90°呈負(fù)相關(guān),小于90°呈正相關(guān);定性變量的形心垂直投影到響應(yīng)變量的箭頭的延長(zhǎng)線上,投影點(diǎn)近似于該響應(yīng)變量的數(shù)值沿著變量的位置)。圖1

2.3 1 a生天然更新幼苗樣方RDA排序

研究表明,可以把第一象限概括為“苔蘚較厚、草本蓋度較低、枯落物厚度較薄、海拔較低、根系盤(pán)結(jié)層較薄和大樹(shù)鄰體效應(yīng)較弱”的微生境;第二象限概括為“枯落物厚度較厚、苔蘚層較薄、草本蓋度低、根系盤(pán)結(jié)層較薄和大樹(shù)鄰體效應(yīng)較強(qiáng)”的微生境;第三象限概括為“枯落物厚度較厚、草本蓋度較高、苔蘚層較薄、根系盤(pán)結(jié)層較厚、海拔較高和大樹(shù)鄰體效應(yīng)較強(qiáng)”的微生境;第四象限概括為“苔蘚層較厚、草本蓋度較高、枯落物厚度較低、根系盤(pán)結(jié)層較厚、海拔較高和大樹(shù)鄰體效應(yīng)較弱”的微生境。第一象限(高SSD和低RD)的幼苗存活數(shù)量最多;第二象限(低RTD、低SRL和低RRS)的幼苗存活數(shù)量較低;第三象限(高RD和低SSD)的幼苗存活數(shù)量最低;第四象限(高RTD、高SRL和高RRS)的幼苗存活數(shù)量居中。圖2

注(Note):草本蓋度:Hc; 苔蘚厚度:Mt; 枯落物厚度:Lt; 根系盤(pán)結(jié)層厚度:Rt; 海拔:Ele;大樹(shù)鄰體效應(yīng) :Ane; 坡下:Sp Bottom; 坡中:Sp Middle; 坡上:Sp Upper; 比莖密度:SSD; 葉面積:LA; 根直徑:RD; 比根長(zhǎng):SRL; 根莖比:RRS; 根長(zhǎng)密度:RLD; 根組織密度:RTD; 1 a幼苗存活數(shù)量:Qty,下同,the same as below

圖2 1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量等值密度擬合曲線-微生境因子的雙序軸

2.4 微生境因子的變差分解

研究表明,微生境因子能夠解釋1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異的47.43%,其中林下地被物L(fēng)t、Mt和Hc的解釋率可占到總解釋率的58.09%,Rh和Ele的解釋率的占比分別為20.64%和12.54%,Sp和Ane解釋率的占比分別為5.92%和2.80%。表4

表4 RDA生境因子的變差分解Table 4 Variability decomposition RDA of redundant analysis habitat factors

3 討 論

3.1 天山云杉1 a生天然更新幼苗功能性狀變異的微生境解釋

1 a生天然更新幼苗的RRS、RD和SRL與根系盤(pán)結(jié)層、枯落物、苔蘚密切相關(guān)。其中苔蘚、根系盤(pán)結(jié)層厚度對(duì)RRS和SRL有著正向的影響。在相關(guān)的研究中也發(fā)現(xiàn),在苔蘚上更新的幼苗有著更細(xì)更長(zhǎng)的根和較高的根莖比[17-18]。幼苗根莖比的變化體現(xiàn)幼苗資源對(duì)地上地下部分的分配策略。苔蘚作為耐蔭型植物,幼苗在苔蘚上發(fā)生時(shí)不必為光資源進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng),其對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)更多地表現(xiàn)在地下部分。雖然苔蘚能夠?yàn)榉N子提供良好的萌發(fā)條件,但是種子萌發(fā)后更重要的是扎根到土壤殖質(zhì)中持續(xù)地獲取營(yíng)養(yǎng),適應(yīng)出細(xì)長(zhǎng)根的性狀,從而保證幼苗的存活。SRL可以看作植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)變化的反應(yīng)指標(biāo),在土壤養(yǎng)分匱乏、地下資源競(jìng)爭(zhēng)劇烈的條件下,幼苗的SRL會(huì)增大[19]。研究發(fā)現(xiàn),往往在根系盤(pán)結(jié)層較厚的微生境,幼苗會(huì)擁有較高的SRL和RRS,在地下競(jìng)爭(zhēng)劇烈的微生境中,幼苗存活策略的重心在地下部分,做出扎深根增強(qiáng)養(yǎng)分吸收能力的對(duì)策,來(lái)對(duì)抗地下的競(jìng)爭(zhēng)。1 a生天然更新幼苗的RD則與枯落物厚度表現(xiàn)出正相關(guān),在枯落物為主的地被物微生境中,沒(méi)有像苔蘚一樣較好的保水性,總體呈現(xiàn)較為干燥的狀態(tài)。較高的RD體現(xiàn)了較強(qiáng)的水分運(yùn)輸能力[20],是幼苗根系在干燥生境中的適應(yīng)表現(xiàn)。幼苗的SSD與植物種的形態(tài)、機(jī)械和生理生態(tài)特性相關(guān)[21],較高的SSD能更好地維持幼苗機(jī)械結(jié)構(gòu)。研究中,在1 850～2 350 m海拔范圍內(nèi),1 a生天然更新幼苗的SDD隨著海拔的上升而下降,幼苗的生長(zhǎng)速率加快。天山云杉幼苗比莖密度隨海拔高度的上升而下降[22],與研究結(jié)果基本一致。天山云杉1 a生天然更新幼苗對(duì)其自身生物量的分配及功能性狀之間的差異,反映了其在地理和微生境尺度上對(duì)自身所需資源有效性的調(diào)整。

3.2 天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量變異的微生境解釋

通過(guò)天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子的RDA排序,以及1 a生天然更新幼苗樣方的RDA排序與幼苗存活數(shù)量的等密度擬合曲線得到, 1 a生天然更新幼苗的存活數(shù)量主要沿著Axis1在變化,與Axis2基本平行,故在此僅討論Axis1上幼苗存活數(shù)量與微生境因子和功能性狀的相互影響。RDA1的基本情況為:自左向右,地被物由枯落物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樘μ\,大樹(shù)鄰體效應(yīng)逐漸降低,天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量由少變多。

Axis1右半軸的第一和第四象限代表了以苔蘚為主的地被物微生境,幼苗功能性狀表現(xiàn)為高RRS、高SRL、高RTD和低RD。從地被物類型來(lái)看,苔蘚具有良好的保水、保溫性,不僅能夠改善周?chē)奈夂騕23-24],更重要的是其粗糙的表面還能夠減少附近的空氣流動(dòng),有助于種子的滯留。天山云杉種子一方面在苔蘚層上容易得到積累和保留,另一方面苔蘚層也能夠長(zhǎng)時(shí)間為種子萌發(fā)提供穩(wěn)定有利的溫度和濕度,使得天山云杉天然更新幼苗在融雪后的5月下旬至6月中旬的雨季初期大量發(fā)生,這種有利的微生境條件還為幼苗后續(xù)的存活提供了條件,在以往的研究中也發(fā)現(xiàn)苔蘚對(duì)樹(shù)木幼苗的天然更新與存活有促進(jìn)作用[25]。在以苔蘚為主的地被物微生境中,天然更新幼苗的主根易于伸長(zhǎng),其具有更長(zhǎng)和相對(duì)更細(xì)的根系,故SRL和RTD較高,生長(zhǎng)季根系吸收水分和養(yǎng)分的能力也較強(qiáng)。在Axis1右半軸的微生境中,一方面苔蘚層能使天山云杉天然更新幼苗大量發(fā)生,且后續(xù)還能為其提供有利的存活條件;另一方面,幼苗適應(yīng)苔蘚層生境,功能性狀上發(fā)育為較為發(fā)達(dá)的根系系統(tǒng),具有較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分吸收能力。

Axis1左半軸的第二和第三象限代表了以枯落物為主的地被物微生境,天山云杉1 a生天然更新幼苗的功能性狀表現(xiàn)為低RRS、低SRL、低RTD和高RD?？萋湮锬軌蛲ㄟ^(guò)多個(gè)方面影響幼苗發(fā)生和存活。地表較厚的枯落物(以天山云杉凋落針葉為主)是天山云杉林土壤種子庫(kù)中天山云杉種子分布的主要垂直空間[26-27],但其也阻擋種子萌發(fā)后幼苗根系與土壤的接觸?？萋湮锸穷愃铺焐皆粕?千粒重不足10.0 g)小種子物種幼苗發(fā)生和建成的主要障礙[28]。天山云杉的針葉及其凋落的針葉中含有水溶性化感自毒物質(zhì)3,4-二羥基苯乙酮(3,4-dihydroxyacetophenone),其通過(guò)春季融雪和夏季降雨淋溶大量釋放后,不僅能夠顯著抑制天山云杉種子萌發(fā),使種子在吸水后的枯落物生境中霉變失活,而且還能夠顯著抑制天山云杉幼苗胚芽、胚根的生長(zhǎng)和鮮重的增長(zhǎng)[29-30],成為阻礙天山云杉天然更新幼苗發(fā)生和建成不易察覺(jué)的隱形障礙。在較干燥的生境中,根系往往具有較強(qiáng)的耐脫水性和吸水性,在功能性狀上具體表現(xiàn)為有較低的SRL和較粗的根系[31]。在Axis1左半軸上,大樹(shù)鄰體效應(yīng)(Ane)也在增強(qiáng),很明顯這種效應(yīng)也抑制了天山云杉幼苗的更新和存活。在地被物為枯落物的微生境中,枯落物通過(guò)融雪和降雨淋溶釋放的化感自毒物質(zhì)產(chǎn)生的自毒作用,一方面抑制了天山云杉種子的萌發(fā)及其幼苗根系的生長(zhǎng),另一方面較為干燥和缺乏養(yǎng)分的枯落物微生境也不利于天山云杉幼苗根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。

幼苗時(shí)期是天山云杉極其脆弱的階段,在不同微生境中1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量差異較大,受到環(huán)境的篩選作用強(qiáng)烈,尤其是林下地被物的類型對(duì)天山云杉1 a生天然更新幼苗有較強(qiáng)的篩選作用,同時(shí)環(huán)境篩的作用也對(duì)幼苗的功能性狀表達(dá)施加了壓力。幼苗在不同微生境中存活數(shù)量的變化和功能性狀的變異,體現(xiàn)了幼苗面對(duì)環(huán)境篩篩選所帶來(lái)的各種資源不平衡或短缺時(shí),對(duì)其自身資源的分配策略和微生境中幼苗發(fā)生策略以及幼苗發(fā)生后微生境所影響的功能性狀對(duì)幼苗存活的影響。研究中,天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異微生境因子未能解釋的部分占52.57%,可能來(lái)源于一些調(diào)查中沒(méi)有考慮到的微生境因子影響,如土壤養(yǎng)分、微生物和光照條件等。此外,在此需要特別指出的是,天山云杉1 a生天然更新幼苗在冬季和次年春季死亡率極高[32],哪些微生境因子和功能性狀有助于幼苗渡過(guò)寒冷嚴(yán)酷的冬季和冷熱多變的初春,也有待在接下來(lái)的研究中做進(jìn)一步深入分析。

4 結(jié) 論

天山云杉林下微生境的高度異質(zhì)化影響了天山云杉1 a生天然更新幼苗的存活數(shù)量和功能性狀。篩選出了草本蓋度、苔蘚厚度、枯落物厚度、根系盤(pán)結(jié)層厚度、大樹(shù)鄰體效應(yīng)、海拔和坡位7個(gè)能顯著影響天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異的微生境因子。微生境因子能解釋天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異的47.43%。其中,由苔蘚厚度、枯落物厚度和草本蓋度構(gòu)成的林下地被物的解釋率可占到總解釋率的58.09%;根系盤(pán)結(jié)層厚度和海拔的解釋率占比分別為20.64%和12.54%。

MicrohabitatInterpretationofSurvivalQuantityandFunctionalTraitsof

One-year-oldNaturalRegenerationSeedlingsofPiceaschrenkianavar.