牛小霞　陳娟　邊金霞　趙鋒　徐銀萍　包奇軍　柳小寧　張華瑜

摘要：β -葡聚糖是青稞籽粒的重要品質(zhì)性狀之一，為青稞水溶性膳食纖維的重要組成部分，較高含量的β -葡聚糖具有改善腸道健康、降血糖和血脂、預(yù)防腫瘤、提高免疫力等功能特點(diǎn)。為了給青稞籽粒β -葡聚糖的深入研究及應(yīng)用提供參考，通過查閱近年相關(guān)文獻(xiàn)，在對青稞籽粒β -葡聚糖的含量、功能特點(diǎn)、合成機(jī)制進(jìn)行了總結(jié)和歸納的基礎(chǔ)上，綜述了影響青稞籽粒β -葡聚糖含量的因素、β -葡聚糖與糖代謝的關(guān)系及其相關(guān)酶和基因，并對今后的研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：青稞；β -葡聚糖含量；遺傳機(jī)理

中圖分類號(hào)：TS261.2? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）03-0203-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.03.002

Abstract： β-glucan is an important quality trait in hulless barley， it is an important component of water-soluble dietary fiber in hulless barley. High content of β-glucan has the functions of improving intestinal health， lowering blood sugar and lipid， preventing tumor， improving immunityetc. In this paper， based on the summary of β-glucan content， functional characteristics， synthesis mechanism， factors affecting the content of β-glucan in hulless barley grains， relationship between β-glucan and glucose metabolism and related enzymes and genes were reviewed in order to provide scientific reference for research and application of β-glucan in hulless barley grains， and research prospect in this field was made as well.

Key words： Hulless barley; β-glucan content; Genetic mechanism; Cultivation measure

青稞（Hordeum vulgare L.var. nudum Hook. F）是我國青藏高原地區(qū)對多棱裸粒大麥的統(tǒng)稱，其中六棱裸大麥?zhǔn)俏覈耘嘧钤绲拇篼湣Ｇ囡m應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)，適合高寒冷涼地區(qū)種植，主要種植在我國青藏高原裸大麥區(qū)。青稞具有豐富的營養(yǎng)價(jià)值和特殊功效［1 - 2 ］，是具有“三高兩低”（高蛋白、高纖維、高維生素和低脂肪、低糖）結(jié)構(gòu)的谷物，是世界上 β -葡聚糖含量最高的麥類作物［3 ］。 β -葡聚糖是細(xì)菌、真菌、谷物細(xì)胞壁中的一種可溶性多糖，化學(xué)全名為（1-3），（1-4） - β -D-葡聚糖。谷物中的 β -葡聚糖是Ｄ-葡萄糖殘基通過? β -１，３和? β -１，４糖苷鍵連接，由 1 200 個(gè)以上的 β -Ｄ-葡萄糖殘基以一定的比例互相連接起來的線形大分子。大麥中的? β -葡聚糖分子結(jié)構(gòu)為1條無分枝的長鏈，大約由 250 000 個(gè)葡萄糖殘基構(gòu)成1個(gè)長圓柱狀結(jié)構(gòu)，是一種重要的水溶性膳食纖維。生物醫(yī)學(xué)界普遍認(rèn)可? ?β -葡聚糖具有清腸、調(diào)控血糖、降低膽固醇、提高免疫力等四大功能，因而成為目前研究的熱點(diǎn)［4 - 5 ］。隨著人們消費(fèi)需求的變化，優(yōu)質(zhì)青稞的需求也在不斷地增加，在保證青稞產(chǎn)量的同時(shí)，對品質(zhì)的要求也越來越高［6 - 7 ］。我們在介紹青稞籽粒中 β -葡聚糖的含量、功能特點(diǎn)、合成機(jī)制基礎(chǔ)上，綜述了 β -葡聚糖含量的影響因素、? β -葡聚糖與糖代謝的關(guān)系及其相關(guān)酶和基因，以期促進(jìn)青稞籽粒? ?β -葡聚糖的深入研究和全面應(yīng)用，為青稞產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1? ?青稞籽粒中β -葡聚糖的含量、功能及合成機(jī)制

1.1? ?β-葡聚糖含量

β -葡聚糖是谷物細(xì)胞壁中的一種可溶性多糖，其分子結(jié)構(gòu)為1條無分枝的長鏈，大約由250 000 個(gè)葡萄糖殘基構(gòu)成一個(gè)長圓柱狀結(jié)構(gòu)，分子構(gòu)造為（1-3）， （1-4）- β -D-葡聚糖［8 ］。青稞籽粒胚乳和糊粉層細(xì)胞壁的主要成分是 β -葡聚糖，約占細(xì)胞壁干重的75%左右，所以青稞也經(jīng)常用于提供膳食纖維。我國栽培的青稞 β -葡聚糖含量為2%～9%，平均4.58%，遠(yuǎn)高于水稻、玉米、小麥。不同青稞品種的 β -葡聚糖含量也有較大差異。在蠟質(zhì)青稞中，由于存在控制蠟質(zhì)性狀的基因，影響了食用纖維的合成，使之合成了較多的 β -葡聚糖。另外，青稞中的 β -葡聚糖含量也受基因的補(bǔ)償調(diào)控，青稞高賴氨酸突變體在1ys5等位基因作用下，通過較高的 β -葡聚糖含量（高至 20%）補(bǔ)償較低的淀粉含量（低至30%），從而使總纖維素和多糖的含量穩(wěn)定在50%～55%［9 ］。通常情況下裸大麥籽粒β-葡聚糖含量高于皮大麥，其中藏青25是目前我國 β -葡聚糖含量（8.62%）最高的青稞生產(chǎn)品種［10 ］，而澳大利亞野生大麥H.spontaneum是目前所有報(bào)道中 β -葡聚糖含量最高的大麥種質(zhì)， β -葡聚糖含量高達(dá)13.2%［11 ］。

1.2? ?β-葡聚糖的功能特點(diǎn)

β -葡聚糖是青稞胚乳細(xì)胞細(xì)胞壁的主要成分，對人體健康具有促進(jìn)作用，主要集中在降血糖、降血脂、改善腸道健康以及預(yù)防腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等方面［12 - 14 ］。 β -葡聚糖分子之間相互交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，阻礙食物和消化酶的接觸，增加上消化道內(nèi)容物黏度，在胃腸道中形成黏液，延長胃的排空時(shí)間，降低淀粉的消化率，促進(jìn)胰島素分泌，從而降低葡萄糖的吸收率，減少患II型糖尿病的風(fēng)險(xiǎn)。膽固醇在人體內(nèi)積聚所導(dǎo)致的心血管疾病是引起人類死亡的主要原因之一， β -葡聚糖可以降低高血壓患者總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇的含量。 β -葡聚糖具有耐受人類消化性酶的作用，可作為功能性膳食纖維，減少食物在腸道中的蠕動(dòng)時(shí)間，預(yù)防便秘，降低結(jié)腸癌、直腸癌的風(fēng)險(xiǎn)；還能被用來制造短鏈脂肪酸，從而促進(jìn)腸道微生物群的生長。 β -葡聚糖不僅可以降低高血糖、減少胰島素分泌，還能減少退行性疾病的潛在危險(xiǎn)，如過度肥胖、高脂血、高血壓等心血管疾病和癌癥等。 β -葡聚糖的抗腫瘤及增強(qiáng)免疫功能基于其通過刺激白細(xì)胞吞噬活性和產(chǎn)生炎性細(xì)胞因子來激活白細(xì)胞的能力，從而達(dá)到預(yù)防腫瘤和免疫調(diào)節(jié)的作用。同時(shí)， β -葡聚糖可以作為免疫能力的增強(qiáng)因子，在臨床上用于癥狀地減緩、術(shù)后感染的恢復(fù)、傷口愈合能力的增強(qiáng)以及失血輸血后的恢復(fù)等等?？傊?，高含量的 β -葡聚糖可以產(chǎn)生獨(dú)特的醫(yī)用和保健作用，從而有助于改善人類健康。

1.3? ?β-葡聚糖的合成機(jī)制

高等植物細(xì)胞壁上的纖維素類物質(zhì)的合成是個(gè)非常復(fù)雜的過程，首個(gè)發(fā)現(xiàn)與大麥 β -葡聚糖合成相關(guān)的基因是纖維素合成酶類基因（cellulose synthase， CesA）。在禾本科植物中，纖維素合成酶類（cellulose synthase-like， Csl）基因家族參與了細(xì)胞壁的合成過程，已發(fā)現(xiàn)的有10個(gè)Csl基因亞族［8 ］，其中被證實(shí)和? β -葡聚糖合成相關(guān)的是CslF基因家族和CslH基因家族［15 - 17 ］。CslF基因家族是纖維素合成酶基因超家族的一部分，由位于大麥基因組 1H、2H、5H 和 7H 染色體上的10個(gè)成員組成。Burton等［15 ］首次發(fā)現(xiàn)并克隆了能介導(dǎo) β -葡聚糖合成的基因，并發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因的擬南芥細(xì)胞壁中出現(xiàn)了 β -葡聚糖。Burton等［16 ］通過與水稻基因家族序列的比較，發(fā)現(xiàn)并克隆得到了大麥基因家族的7個(gè)成員（HvCslF3、 HvCslF4、 HvCslF6、 HvCslF7、 HvCslF8、HvCslF9 和 HvCslF10），并確定了其mRNA的轉(zhuǎn)錄特性［18 ］。籽粒萌發(fā)之后胚芽鞘的HvCslF6 mRNA水平明顯高于其他基因，同時(shí)對 β -葡聚糖含量高和低的品種的HvCslF基因轉(zhuǎn)錄水平進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)HvCslF9的轉(zhuǎn)錄差異最大，因此，HvCslF9很有可能是影響大麥 β -葡聚糖含量的重要基因。Doblin等［17 ］發(fā)現(xiàn)，大麥的一個(gè)纖維素合成類單拷貝基因HvCslH也能在擬南芥中介導(dǎo) β -葡聚糖的合成，這意味著參與合成目標(biāo)產(chǎn)物的基因家族可能不止CslF，也說明不同的Csl家族基因之間存在互作效應(yīng)［19 ］。Tonooka等［20 ］鑒定發(fā)現(xiàn)了大麥寡（1，3；1，4） β -D-葡聚糖突變體bg1，遺傳分析結(jié)果表明，bg1位點(diǎn)位于7H上的HvCslF6附近，暗示在大麥中HvCslF6可能是一個(gè)控制（1，3；1；4） β -D-葡聚糖的關(guān)鍵基因。王曉雨［21 ］利用全基因組關(guān)聯(lián)分析方法篩選與β-葡聚糖含量顯著關(guān)聯(lián)的SNPs位點(diǎn)及候選基因，共鑒定到了31個(gè)大麥 β -葡聚糖合成相關(guān)基因，7個(gè)纖維素合成酶基因（CesA）和24個(gè)類纖維素合成酶基因（Csl）。耿臘等［22 ］對119份大麥材料不同環(huán)境的籽粒β-葡聚糖含量進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，共得到44個(gè)顯著位點(diǎn)，其中HORVU5Hr1G022710基因在2個(gè)模型、 2個(gè)地點(diǎn)均被鑒定到，故被認(rèn)為是與? β -葡聚糖含量顯著相關(guān)的候選基因。Burton等［15 ］采用基因特異引物對大麥不同組織和時(shí)期的16個(gè)mRNA 樣品進(jìn)行了實(shí)時(shí)定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)HvCslF6基因在大多數(shù)樣品里面的表達(dá)量都維持在一個(gè)比較高的水平，且在第1片葉中表達(dá)量最高，說明CslF6 基因在決定? β -葡聚糖含量中發(fā)揮著重要作用，大麥過表達(dá)由胚乳特異性啟動(dòng)子控制的CslF6基因可顯著增加籽粒? β -葡聚糖含量［16 ］。盡管HvCslF6基因在? β -葡聚糖合成過程中可能起到關(guān)鍵作用，但對于其代謝基因相關(guān)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和不同基因家族成員在整個(gè)通路中的作用還有待于進(jìn)一步研究。

2? ?青稞籽粒β-葡聚糖含量的影響因素

β -葡聚糖含量是青稞一個(gè)重要的品質(zhì)性狀，受多基因控制，是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀。栽培大麥的? β -葡聚糖含量不僅明顯受其本身遺傳因素的影響，還與栽培條件及產(chǎn)地的環(huán)境條件密切相關(guān)。王建林等［23 ］研究了影響青藏高原栽培大麥? β -葡聚糖含量的因素，結(jié)果表明，主要因素為基因型，其次是氣候因素和土壤因素。

2.1? ?遺傳因子

大麥籽粒? β -葡聚糖含量因品種不同而差異很大，一般情況下裸大麥的? β -葡聚糖含量高于皮大麥。Newman［24 ］的研究表明，美國蒙大拿州不同品種皮大麥的? β -葡聚糖含量為3.0%～6.9%，而相同地區(qū)裸大麥的? β -葡聚糖的含量高達(dá)16%。加拿大和日本裸大麥中的? β -葡聚糖含量為4%～8%［25 ］。芬蘭大麥的? β -葡聚糖含量因品種、麥穗類型和生長期的條件不同而有差異［26 ］，二棱品種略高于六棱品種［27 ］。Henry［28 ］認(rèn)為，加拿大栽培大麥? β -葡聚糖含量主要由品種本身決定。孟晶巖等［29 ］在西藏、甘肅、山西3?。▍^(qū)）進(jìn)行對比種植的結(jié)果表明，青稞籽粒中的 β -葡聚糖含量在不同品種間差異顯著。我國青稞品種的 β -葡聚糖含量分布在3%～8%，品種和環(huán)境對 β -葡聚糖含量均有極顯著的效應(yīng)［30 ］。但不同的環(huán)境因子是如何調(diào)控栽培大麥? β -葡聚糖的積累，其調(diào)控機(jī)理目前尚存在很大爭議。有研究發(fā)現(xiàn)，基因型還影響水溶性? β -葡聚糖與非水溶性 β -葡聚糖含量的比值［31 ］。青稞具有降血脂、降膽固醇等生理功效的主要功能因子是水溶性 β -葡聚糖。因此，研究不同來源和育成品種的水溶與非水溶性 β -葡聚糖比，探明其生理及遺傳機(jī)理，對進(jìn)一步培育高水溶性 β -葡聚糖含量大麥品種具有重要的理論和實(shí)踐意義。

2.2? ?自然環(huán)境因子

青稞籽粒的? β -葡聚糖含量雖然主要受品種特性影響，但環(huán)境因素對其也有明顯影響。青稞品種在不同地區(qū)品質(zhì)特性表現(xiàn)不一，顯然是氣候條件差異所致。在氣候暖和、降水量多的地區(qū)，青稞籽粒? β -葡聚糖含量較低，如西班牙青稞品種的 β -葡聚糖含量明顯低于歐洲其他國家以及澳大利亞、加拿大等，除品種因素外，也與西班牙青稞成熟期間降水充足、籽粒成熟度高有關(guān)［32 ］。加拿大東部地區(qū)75個(gè)青稞品種的? β -葡聚糖含量顯著高于西部地區(qū)，主要原因是青稞成熟期東部地區(qū)的氣溫高于西部［33 ］，表明較高的溫度有利于青稞 β -葡聚糖的積累［34 ］，但Ulla等［35 ］認(rèn)為，較高的溫度不利于青稞? β -葡聚糖積累。此外，青稞籽粒發(fā)育期間土壤水分缺乏會(huì)降低? β -葡聚糖含量［36 ］。Fastnaught等［37 ］的研究表明，同一基因型在年度間存在較大差異，籽粒發(fā)育期氣溫偏高、降水量低會(huì)導(dǎo)致? β -葡聚糖含量的提高。開花灌漿期遇低溫、高濕時(shí)? β -葡聚糖平均含量為4.98%，而開花灌漿期高溫、干燥時(shí)? β -葡聚糖平均含量升至5.98%，說明干旱天氣有利于青稞? β -葡聚糖含量的增加［38 ］。可見，青稞籽粒發(fā)育期的環(huán)境條件對? ?β -葡聚糖含量有顯著影響，溫度高、水分適度虧缺有利于籽粒形成充分發(fā)育的胚乳及較厚的細(xì)胞壁，從而促進(jìn)? β -葡聚糖的積累，提高其在籽粒中的含量［39 ］。

2.3? ?栽培措施

研究表明，除品種的遺傳特性外，農(nóng)田施肥、土壤水分條件及播期都是影響青稞? β -葡聚糖含量的因素［40 ］，施氮有利于大麥籽粒? β -葡聚糖的積累，開花期和灌漿期較高的氣溫和控制灌水量利于大麥? β -葡聚糖含量增加［41 ］。一般來說，青稞產(chǎn)量、籽粒中的蛋白質(zhì)和葡聚糖含量及淀粉酶活性會(huì)隨著氮肥施用量的增加而增加，氮肥后移會(huì)促進(jìn)青稞籽粒? β -葡聚糖的積累［32， 42 ］。施肥水平與播量也會(huì)影響青稞生長及 β -葡聚糖含量的積累［43 ］。灌溉可以降低青稞籽粒蛋白質(zhì)和葡聚糖含量［44 ］，尤其是在灌漿期提高灌溉量，會(huì)明顯降低青稞籽粒葡聚糖含量［45 ］。Macnicol等［46 ］利用人工氣候室研究熱脅迫處理和水分脅迫處理對青稞籽粒? β -葡聚糖含量和麥芽品質(zhì)影響的結(jié)果表明，籽粒發(fā)育早期受水分脅迫影響后 β -葡聚糖含量明顯減少，而發(fā)育后期水分脅迫處理的影響不明顯。楊美英等［47 ］研究了不同施氮措施下，青稞籽粒產(chǎn)量及 β -葡聚糖含量，表明3種氮肥運(yùn)籌方式對籽粒產(chǎn)量無顯著影響，但對籽粒? ?β -葡聚糖含量影響顯著。播期對不同品種青稞? β -葡聚糖含量也有一定的影響［48 ］。孫軍利等［43］認(rèn)為，適當(dāng)推遲播種時(shí)期，青稞籽粒的? ?β -葡聚糖含量增加?？梢?，適期播種以及合理的水肥管理措施可以有效提高青稞籽粒? ?β -葡聚糖含量，從而改善籽粒品質(zhì)。因此，通過一定的農(nóng)藝措施改變青稞生長條件，特別是籽粒灌漿成熟期的條件，可起到調(diào)控? ?β -葡聚糖含量的作用。

3? ?青稞籽粒β-葡聚糖與糖代謝的關(guān)系及其相關(guān)酶和基因

費(fèi)明亮［49 ］研究表明，在大麥籽粒發(fā)育過程中，果聚糖與β -葡聚糖的累積高度相關(guān)，即果聚糖含量高的籽粒部位β -葡聚糖含量也高，果聚糖和 β -葡聚糖積累增多的部位主要在籽粒胚乳中。倪盛晶［50 ］的研究表明，穗后高溫處理可顯著增加大麥籽粒β -葡聚糖含量，并顯著上調(diào)了HvCslF6、HvCslF9、HvBmy1和LD gene基因的相對表達(dá)量，說明穗后高溫引起的相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)是 β -葡聚糖含量、β -淀粉酶和LD活性增加的重要原因。耿臘等［22 ］對119份大麥材料在不同環(huán)境下的籽粒? ?β -葡聚糖含量進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，共鑒定到10個(gè)與糖合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及分解相關(guān)的酶類基因，這些基因可能與籽粒中? β -葡聚糖的合成、積累和分解緊密相關(guān)。水解酶和轉(zhuǎn)運(yùn)酶在決定最終? β -葡聚糖含量具有重要作用［51 - 53 ］。在 β -葡聚糖合成過程中，轉(zhuǎn)運(yùn)酶負(fù)責(zé)催化糖基化反應(yīng)［52 - 54 ］，但水解酶的具體作用尚不清楚。也有報(bào)道顯示，除纖維素合成酶類基因，一些參與 β -葡聚糖組裝的酶類基因也可能對 β -葡聚糖最終含量具有顯著影響［55 ］。這些與糖轉(zhuǎn)運(yùn)、降解相關(guān)的基因，與前人關(guān)注纖維素合成酶類基因的研究不同，為進(jìn)一步研究 β -葡聚糖的遺傳調(diào)控提供了新的途徑。

4? ?展望

本文綜述了β -葡聚糖含量、功能及合成機(jī)制及青稞籽粒? β -葡聚糖含量的影響因素以及β -葡聚糖與糖代謝的關(guān)系及其相關(guān)的酶和基因。由于對 β -葡聚糖合成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以及物種間β -葡聚糖含量差異的遺傳因素研究不深入，β -葡聚糖育種還停留在傳統(tǒng)育種階段［54 ］。青稞作為青藏高原一年一熟的重要糧食作物，具有早熟、耐寒、耐瘠薄、穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。目前，青稞的主要用途是飼料和啤酒工業(yè)原料，也有小部分用于人類口糧食用，開發(fā)的產(chǎn)品有青稞酒、青稞麥片、糟耙與青稞麥芽等。隨著國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，需要研究和開發(fā)高 β -葡聚糖含量的青稞保健品和功能產(chǎn)品，以滿足人們對青稞營養(yǎng)價(jià)值和保健功效的需求。因此，對青稞β -葡聚糖的研究還需進(jìn)一步深入，如對青稞籽粒β -葡聚糖積累特性機(jī)理及栽培調(diào)控效應(yīng)方面的研究，可以明確青稞生產(chǎn)中栽培措施調(diào)控β -葡聚糖含量的途徑，達(dá)到青稞高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的目的。同時(shí)，在前人研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探討β -葡聚糖合成機(jī)理，鑒定篩選β -葡聚糖合成相關(guān)基因和位點(diǎn)，解析其遺傳調(diào)控機(jī)制，可為青稞品質(zhì)育種提供分子基礎(chǔ)。

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