魏婷 高菡 楊代忠 張亞文 張春平 郭軍康

摘?要：為探討鎘（cadmium，Cd）脅迫條件下油菜對根際促生細(xì)菌的響應(yīng)機制，以芽孢桿菌UR21（Bacillus sp.UR21）和沙雷氏菌D23（Serratia sp.D23）為對象，檢測了其促生性能，并通過盆栽試驗，研究Cd脅迫下這兩種根際促生菌對油菜生長、生理生化、Cd累積以及品質(zhì)的影響.結(jié)果表明，UR21和D23均具有產(chǎn)IAA、鐵載體及溶磷的促生性能.接種UR21和D23顯著增加了Cd脅迫下植物的根長、株高、鮮重和干重.與Cd處理植株相比，Cd+UR21和Cd+D23處理組油菜的干重分別提高了43.34%和51.66%，且葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別提高了41.45%、26.98%、66.85%和30.19%、35.10%、53.95%.同時，油菜體內(nèi)丙二醛（MDA）含量顯著減少.這可能與其提高了植物體內(nèi)的抗氧化酶（SOD、POD）活性有關(guān).此外，Cd+UR21和Cd+D23處理降低了油菜中的Cd含量，提高了可溶性糖和維生素C含量.綜上，接種根際促生菌UR21和D23減輕了Cd對油菜的毒害作用、緩解了Cd對油菜的生長抑制、降低了Cd吸收并提高了油菜的品質(zhì).本研究為利用根際促生菌調(diào)控中低度污染農(nóng)產(chǎn)安全生產(chǎn)提供了理論依據(jù).

關(guān)鍵詞：根際促生菌；油菜；重金屬；鎘；品質(zhì)

中圖分類號：X712

文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：2096-398X（2023）04-0001-07

Abstract：To investigate the response mechanism of pakchoi to plant growth-promoting rhizobacteria under cadmium （Cd） stress，heavy matal resistant bacterial strains Bacillus sp.UR21 and Serratia sp.D23 were used as subjects，their plant growth-promoting properties were assessed.The pot experiment were performed to evaluate the effects of these bacteria on the growth，physiological properties，Cd accumulation and quality of pakchoi under Cd stress.The results showed that both UR21 and D23 have IAA production，siderophore production as well as phosphate solublization ability.Inoculation with UR21 and D23 significantly increased root length，plant height，fresh weight and dry weight of pakchoi plants under Cd stress.Compared with Cd-stressed plants，the dry weight of pakchoi in Cd+UR21 and Cd+D23 treated group increased 43.34% and 51.66%，respectively，and chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoid content increased 41.45%，26.98%，66.85% and 30.19%，35.10%，53.95%，respectively.Meanwhile，upon UR21 and D23 inoculation，the content of malondialdehyde （MDA） in pakchoi decreased significantly.This may related to the increased activity of antioxidant enzymes （SOD，POD）.In addition，Cd+UR21 and Cd+D23 treatment reduced the content of Cd and increased the content of soluble sugar and vitamin C.In conclusion，inoculation with plant growth-promoting rhizobacteria UR21 and D23 alleviated the toxic effects of Cd on pakchoi，mitigated the growth inhibition induced by Cd，reduced content of Cd and improved the quality of pakchoi plants.This study may provide a theoretical basis for the application of plant growth-promoting rhizobacteria to promote the safe production of pakchoi plants in Cd-contaminated agricultural lands.

Key words：plant growth-promoting rhizobacteria；pakchoi；heavy metal；cadmium；quality

0?引言

土壤是人類賴以生存的自然資源，由于大量排放含重金屬的工業(yè)三廢和化肥過量使用，造成土壤中重金屬含量不斷增加.2014年國家環(huán)境保護部和國土資源部公布的全國土壤污染狀況調(diào)查公報顯示，鎘（Cadmium，Cd）的點位超標(biāo)率最高，正式被確定為中國土壤的首要污染物［1］.土壤中的Cd通過根系進入植物體內(nèi)，造成植物光合性能下降、生長抑制、營養(yǎng)不平衡、代謝紊亂，并最終使得作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降［2，3］.Cd是公認(rèn)的致畸、致癌、致突變物質(zhì)，使得“鎘米”等污染事件呈多發(fā)態(tài)勢.積累在植物可食部分的Cd會通過食物鏈進入人體從而引發(fā)人體健康的風(fēng)險.因此，調(diào)控中低度污染農(nóng)田作物重金屬累積并提高植物重金屬抗性已成為了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題.

目前，Cd污染土壤修復(fù)技術(shù)主要是向土壤直接添加有機、無機鈍化劑達到降低土壤重金屬活性的目的.然而鈍化修復(fù)存在穩(wěn)定性差，容易失活，造成重金屬再次釋放，鈍化材料產(chǎn)生土壤環(huán)境二次污染，無法徹底去除土壤中重金屬等問題.近年研究發(fā)現(xiàn)，定殖于植物根部的根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）具有調(diào)控植物生長和重金屬累積的作用，且不會破壞土壤結(jié)構(gòu)，不會引起二次污染，從而引起了研究者的廣泛關(guān)注.PGPR是定殖于植物根際、根表，并能直接或間接地促進或調(diào)節(jié)植物生長的微生物［4］.PGPR可通過分泌植物生長激素吲哚-3-乙酸（IAA）、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶（ACCD）、鐵載體以及促進植物對礦物元素（氮、磷）吸收來促進種子萌發(fā)，提高葉綠素含量，增強光合效率，促進植物生長［5，6］.此外，PGPR可通過影響植物細(xì)胞生理活動，激活植物抗氧化酶活性，誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性，分泌高親和性鐵載體增加根際鐵供給量，競爭性抑制重金屬元素的根系吸收，改變植物重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運及胞內(nèi)分布過程，調(diào)控植物重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達以及重金屬在細(xì)胞內(nèi)分布，來減輕重金屬對植物的毒害作用，同時增加農(nóng)作物產(chǎn)量［7，8］.Dary等［9］發(fā)現(xiàn)接種植物促生菌Bradyrhizobium sp.750，Pseudom onas sp.和Ochrobactrum cytisi能夠緩解重金屬對于黃羽扇豆（Lupinus luteus）的毒害作用，顯著增加黃羽扇豆生物量，并降低根系植物組織重金屬（Cd、Pb、Zn和Cu）含量與地上部植物組織Cd、Pb含量.接種耐Cd的銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa KKU2500-8）不僅可以促進水稻的生長，緩解氧化脅迫、還可以降低水稻對Cd的吸收［10］.

油菜是我國種植比較廣泛的葉菜之一，由于產(chǎn)地重金屬污染，使得其產(chǎn)量與質(zhì)量雙重下降，威脅人民群眾的健康.因此，本研究針對設(shè)施菜地重金屬累積的現(xiàn)實問題，以重要蔬菜作物油菜為研究對象，通過盆栽試驗探討重金屬Cd脅迫條件下，接種根際促生菌（bacterial strains Bacillus sp.UR21和 Serratia sp.D23）對油菜生長、生理生化、油菜Cd累積、品質(zhì)指標(biāo)的影響.闡明根際促生菌緩解油菜重金屬脅迫、調(diào)控油菜重金屬吸收的生理效應(yīng)與機制，旨在為利用根際促生菌提高油菜重金屬抗性、調(diào)控油菜重金屬累積，實現(xiàn)中低度污染設(shè)施農(nóng)田“邊生產(chǎn)邊修復(fù)”提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo).

1?實驗部分

1.1?供試材料

（1）供試土壤：供試土壤為采自陜西鳳縣礦區(qū)附近的Cd污染農(nóng)田，對土壤進行粉碎后風(fēng)干、過2 mm篩，進行土壤理化性質(zhì)測定并用于后期盆栽實驗.

（2）供試菌株：供試菌株分別為實驗室前期從種植在Cd污染土壤上植物的根際部分離的芽孢桿菌（Bacillus sp.UR21，GenBank 登錄號：MT022035）和沙雷氏菌（Serratia sp.D23，GenBank 登錄號：No.MN540916.1）.這兩種菌均具有溶磷、產(chǎn)鐵載體、產(chǎn)IAA等促生性能.具體如表1所示.

1.2?試驗設(shè)計

選取大小均勻、圓潤飽滿的油菜種子，用3%的次氯酸鈉溶液進行消毒，再用去離子水沖洗至無味后均勻播種于蛭石中避光萌發(fā)，幼苗培養(yǎng)全程置于人工氣候室中（時間為16 h晝/8 h夜，晝夜溫度為26 ℃/20 ℃，相對濕度60%）.挑選長勢良好大小一致，含兩片真葉的油菜幼苗，種植于供試Cd污染土壤中，每盆含土1 kg，適應(yīng)三周后進行根際促生菌接種處理.

實驗共設(shè)置三個處理組，分別為：（1） Cd：油菜種植于Cd污染土壤中；（2） Cd+UR21：油菜種植于Cd污染土壤中并接種芽孢桿菌Bacillus sp.UR21；（3） Cd+D23：油菜種植于Cd污染土壤中并接種Serratia sp.D23.進行根際促生菌接菌處理時，將菌液（OD600=1.0） 10 mL加入植物根際土壤中.植物繼續(xù)培養(yǎng)三周后收樣，并用于各項生理指標(biāo)測定.

1.2.1?土壤理化性質(zhì)測定

土壤理化性質(zhì)測定采用常規(guī)檢測方法.土壤pH值檢測采用電位法，有效磷的測定采用鉬銻抗比色法［11］，速效鉀測定采用火焰光度法［12］，堿解氮的測定采用堿解擴散法［13］.土壤中重金屬含量測定參考胡芳等的方法進行［14］.

1.2.2?根長、株高、鮮重及干重的測定

將油菜從種植盆中輕輕取出，避免損傷其根系，之后，用水沖去表面粘附的土壤顆粒，并用濾紙吸干表面水分，用直尺測量并記錄其根長、株高.用天平對植物鮮重進行稱量.將植株置于105 ℃烘箱殺青，隨后80 ℃烘干至恒重并稱重記錄，即為干重.

1.2.3?植株光合色素含量測定

取新鮮葉片0.2 g，用5 mL 95%乙醇研磨成勻漿，后轉(zhuǎn)移至試管中并定容至10 mL，取上清液在波長665 nm、649 nm、470 nm下，以95%乙醇為空白，測定葉綠體色素提取液的吸光度.

1.2.4?丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量測定

取0.4 g新鮮的油菜葉片，加入預(yù)冷的0.05 mol L-1 pH 7.8的磷酸緩沖液提取酶液.加入0.5%硫代巴比妥酸的5%三氯乙酸溶液2 mL，于沸水浴上加熱10 min，迅速冷卻.在4 500 r/min離心10 min.取上清液于450 nm、532 nm、600 nm波長下，以蒸餾水為空白調(diào)透光率100%，測定吸光度.

1.2.5?抗氧化酶活性測定

超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定參考Liu等的方法進行測定［15］.過氧化物酶（POD）活性參照Farooq等的方法進行［16］.

1.2.6?可溶性糖含量及維生素C含量測定

可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的測定分別采用蒽酮法［17］和二聯(lián)吡啶法［18］.

1.2.7?油菜組織Cd含量及油菜對Cd的富集系數(shù)

將烘干的植物樣品置于消解管中，加入10 mL濃硝酸浸泡過夜.樣品在80 ℃、120 ℃、150 ℃、175 ℃的消解爐中消煮完全后，轉(zhuǎn)移至10 mL容量瓶，用1%硝酸定容至刻度線，混合均勻后，用0.22 μm的濾膜過濾.最后，利用原子吸收光譜儀測定油菜組織中的Cd含量.

油菜對Cd的富集系數(shù)（BCF）=油菜中鎘含量/土壤中鎘含量.富集系數(shù)越大，說明油菜富集能力越強.

1.3?數(shù)據(jù)分析

本實驗采用Excel2010統(tǒng)計數(shù)據(jù)，采用SPSS20.0進行單因素方差分析和多重比較（p<0.05），用OriginPro8軟件進行繪圖，所有數(shù)據(jù)均為三次試驗平均值.

2?結(jié)果與討論

2.1?土壤理化性質(zhì)

供試土壤的理化性質(zhì)測定結(jié)果如表2所示，土壤pH為6.92，為中性土壤.土壤中有機質(zhì)含量為11.40±0.14 g·kg-1，土壤中的堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為 13.13±1.24 g·kg-1、2.181±0.50 g·kg-1和213.85±3.33 g·kg-1.土壤中Cd的含量為1.998±0.01 mg·kg-1，超過了農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險篩選值（土壤6.5

2.2?根際促生菌對油菜生長的影響

植物根長、株高、鮮重、干重是反映植物生長的重要指標(biāo)，Cd脅迫可以抑制植物細(xì)胞的分裂、降低光合色素含量及光合作用、影響植物對水分營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而對植物生長產(chǎn)生不利影響［19］.研究結(jié)果如圖1所示，與Cd脅迫植株相比，Cd+UR21處理組的根長株高分別增加2.80%和5.21%，Cd+D23處理組的株高增加了5.83%.且兩種處理使得植株的鮮重和干重顯著提升.其中，Cd+UR21處理使得油菜的鮮重和干重分別增加了61.07%和43.34%，Cd+D23處理使得油菜的鮮重和干重分別增加了73.24%和51.66%.植物與有益微生物的互作可以緩解植物對重金屬的毒害作用，從而使其干物質(zhì)累積增加［20］.且菌株具有產(chǎn)IAA，鐵載體，溶磷等促生性能，能有效提高植物對養(yǎng)分的吸收，緩解重金屬對植物的生長抑制［2］.且根際促生菌產(chǎn)生的IAA可以有效促進植物細(xì)胞伸長、分解以及分化，對植物生長、發(fā)育具有積極的作用［21］.

2.3?根際促生菌對油菜光合色素含量的影響

光合色素主要包括葉綠素a，葉綠素b、類胡蘿卜素，這些色素存在植物細(xì)胞的葉綠體中，參與吸收、傳遞光能并引起原初光化學(xué)反應(yīng)，光合色素的含量直接影響著光合作用效率及植物的干物質(zhì)累積［22，23］.重金屬脅迫通常會造成植物光合色素含量的降低，這主要是重金屬的存在降低了光合色素合成相關(guān)酶的活性或?qū)е氯~綠體亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)損壞所引起的［24］.由圖2可知，與Cd處理相比，Cd+UR21和Cd+D23處理植株的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別提高了41.45%、26.98%、66.85%和30.19%、35.10%、53.95%.接種根際促生菌促進重金屬脅迫下植物光合色素也被其他的研究者輕了Cd對植物細(xì)胞的毒害作用，降低了Cd對油菜細(xì)所證實［20，25］.這主要是由于根際促生菌的存在直接或間接的改善了植株的生理性狀及養(yǎng)分吸收，減胞葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞以及對葉綠素合成相關(guān)酶活性的影響，從而提高了植物細(xì)胞的光合色素含量［26］.

2.4?根際促生菌對油菜丙二醛含量的影響

重金屬脅迫通常會導(dǎo)致植物體內(nèi)累積大量的活性氧物質(zhì)（reactive oxygen species，ROS），包括H2O2，·OH，和O2-.ROS具有非常強的生物活性，可以氧化蛋白、核酸、糖類、脂類等生物大分子［27，28］.從而對植物細(xì)胞造成毒害作用.MDA是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，可以反映膜脂過氧化的程度，以間接測定膜系統(tǒng)受損程度.不同處理對油菜丙二醛含量的影響如圖3所示，與Cd脅迫植株相比，Cd+UR21處理植株地上部MDA含量降低了17.28%，Cd+D23處理組地上部和地下部MDA的含量分別降低了10.98%和2.40%.

表明接種根際促生菌降低了Cd引起的氧化脅迫，緩解了膜脂過氧化.根際有益促生菌的可以有效提高逆境條件下植物的生理生化性狀，從而有效緩解膜脂過氧化.此外，一些根際促生菌可以有效降低植物對重金屬的吸收，從而緩解重金屬脅迫引起的膜脂過氧化［29，30］.

2.5?根際促生菌對油菜抗氧化酶活性的影響

植物在正常的生理活動體內(nèi)會產(chǎn)生活性氧.重金屬脅迫下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生增加，打破了原有活性氧的平衡，對植物產(chǎn)生了氧化脅迫.植物細(xì)胞中存在的抗氧化酶系統(tǒng)（SOD、POD、CAT、APX等）可清除過量ROS，從而提高植物對逆境脅迫的抵御能力［31］.植物體內(nèi)的H2O2可以在POD和APX的作用下轉(zhuǎn)化為無害的H2O和O2［32］.SOD是一種廣泛存在于生物體內(nèi)的金屬酶，能催化O2-發(fā)生歧化，降低氧化脅迫［33］.研究結(jié)果如圖4所示，與Cd處理組的植株相比，Cd+UR21處理使得地上部和地下部的SOD的活性分別提高了41.59%和51.59%.POD活性無顯著變化.Cd+D23處理組植株地上部與地下部的SOD的活性分別提高了10.62%和21.03%，POD活性也略有提高，但不顯著.抗氧化酶活性的提高，有助于清除植物體內(nèi)的活性氧類物質(zhì)，緩解氧化脅迫，對維持細(xì)胞正常的結(jié)構(gòu)與功能具有積極意義.

2.6?根際促生菌對油菜品質(zhì)指標(biāo)的影響

油菜品質(zhì)受到很多因素的影響，重金屬污染會阻礙油菜的正常生長發(fā)育，進而影響其品質(zhì).可溶性糖及維生素C含量是蔬菜類作物重要的品質(zhì)指標(biāo).由圖5可知，相比于Cd處理組，Cd+UR21處理組植株的可溶性糖含量和維生素C含量分別增加了13.76%和25.21%.如圖5（b）所示，Cd+D23處理使得油菜的維生素C含量增加了37.95%.表明根際促生菌的處理提高了Cd脅迫下植物的品質(zhì).這可能是由于接種根際促生菌增加了油菜光合色素含量，促進了油菜葉片的光合和蒸騰速率，促進了光合產(chǎn)物向地上部運輸.此外，UR21和D23具有溶磷和產(chǎn)鐵載體等性能.能夠提高植物對營養(yǎng)元素的利用率，從而提高了油菜的品質(zhì).

2.7?根際促生菌對Cd含量的影響

Cd是生物毒性較強的重金屬，植物根系直接與土壤中的重金屬接觸，并通過質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑從土壤中吸收重金屬，將其轉(zhuǎn)運到植物體的各個組織中［34］.如圖6（a）所示，與Cd處理植株相比，Cd+UR21未顯著影響植物地上部的Cd含量，但使得植株地下部Cd含量降低了11.46%，Cd+D23處理使得油菜地上部和地下部Cd含量分別降低22.11%和3.60%.說明在Cd脅迫環(huán)境中，接種根際促生菌UR21和D23可減輕油菜對Cd的吸收.目前，根際促生菌調(diào)控植物體重金屬含量的現(xiàn)象已在多種植物中發(fā)現(xiàn)［35，36］.根際促生菌對土壤中重金屬的固定化是減少植物重金屬元素吸收的原因之一，細(xì)菌表面的陰離子官能團能與金屬離子結(jié)合從而降低其生物有效性［37］.

此外，根際促生菌也可以通過調(diào)控重金屬吸收轉(zhuǎn)運相關(guān)基因（MT2，Nramp3等）的表達從而降低植物重金屬的吸收［26，38］.根際促生菌對植物重金屬累積的調(diào)控通常與植物及菌株的種類有關(guān).Guo J K等［39］的研究顯示，接種Burkholderia sp.D54提高了番茄和黑麥草的Cd累積，但降低了大豆的Cd累積.Wei T等［26］的研究表明，接種Serratia sp.D23和Sphingomonas sp.D36降低了番茄中的Cd含量.生物富集系數(shù)（BCF）是評價植物從土壤中富集重金屬能力強弱的指標(biāo)［40］.如圖6（b）所示，當(dāng)種植于污染土壤中時，油菜地下部和地上部對Cd均具有一定的富集能力.與Cd處理組相比，Cd+UR21處理降低了油菜地下部的Cd富集系數(shù)，Cd+D23處理則顯著降低了油菜地上部的富集系數(shù)，但并未顯著影響地下部富集系數(shù).油菜作為重要的蔬菜作物，其可食部分Cd富集的降低可以有效減少通過食物鏈進入人體的Cd.

3?結(jié)論

本研究所用的菌株芽孢桿菌UR21（Bacillus sp.UR21）和沙雷氏菌D23（Serratia sp.D23）均具有產(chǎn)鐵載體、產(chǎn)IAA及溶磷性能.油菜接種細(xì)菌后，緩解了Cd對油菜的生長抑制、提高了油菜的根長、株高、鮮重和干重.此外，接種UR21和D23顯著提高了油菜光合色素的含量及抗氧化酶活性，降低了丙二醛含量，同時，也使得油菜中的重金屬Cd含量降低，可溶性糖及維生素C含量上升，有效的提高油菜的品質(zhì).為利用根際促生菌調(diào)控植物重金屬累積，提高植物品質(zhì)提供了理論基礎(chǔ).

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【責(zé)任編輯：蔣亞儒】

基金項目：陜西省科技廳自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計劃項目（2023-JC-YB-265）

作者簡介：魏?婷（1983—），女，陜西眉縣人，講師，博士，研究方向：植物重金屬抗性