于海英 楊莉琳 譚廷鴻 莫忠妹

摘要：[目的]明確北京東靈山暖溫帶森林木本植物不同物候期對(duì)氣候變暖響應(yīng)的季節(jié)性差異。[方法]本文利用2003-2019年北京市暖溫帶森林24種木本植物的6種物候期數(shù)據(jù)，采用偏最小二乘回歸和相關(guān)分析計(jì)算各物候期對(duì)季節(jié)氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段，并應(yīng)用Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)對(duì)比各物候期對(duì)相關(guān)時(shí)段內(nèi)氣溫響應(yīng)敏感度的差異。[結(jié)果]展葉始期、始花期和盛花期對(duì)氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段分別為物候期前48、64、55 d（3月上中旬至4月底、5月上中旬），該時(shí)段內(nèi)氣溫每升高1℃，始花期平均提前6.38 d，顯著高于展葉始期（提前4.52 d）和盛花期（提前5.05 d）。萌芽期對(duì)氣溫的響應(yīng)方式與上述3種物候期不同，其最優(yōu)相關(guān)時(shí)段為秋冬季10月28日至下一年1月14日，其次是冬春季3月11日至4月14日（萌芽期前34 d）和夏季7月14日至8月27日。秋冬季相關(guān)時(shí)段氣溫每上升1 ℃，萌芽期提前5.48 d，顯著高于冬春氣溫使其提前的天數(shù)（3.71 d），而夏季氣溫上升1℃使萌芽期推遲9.74 d，與其他均顯著不同。與普遍的觀點(diǎn)不同，葉變色期和落葉期對(duì)氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段為春夏季4月初至7月中下旬，而對(duì)夏秋季（8月下旬至9月中下旬）氣溫響應(yīng)顯著的物種很少。在氣溫上升1 ℃的情況下，春夏季相關(guān)時(shí)段氣溫使葉變色期和落葉期分別提前7.12和9.55 d，而夏秋季氣溫使其分別推遲2.27、5.96 d。近50年，研究點(diǎn)冬末春初（2、3月）氣溫的上升速度是其他月份的2倍以上，而秋冬季（10-12月）氣溫?zé)o顯著變化。[結(jié)論]北京東靈山森林木本植物各物候期對(duì)不同季節(jié)氣溫的響應(yīng)方式和強(qiáng)度具有顯著差異，且各季節(jié)氣溫的變化呈現(xiàn)不一致性，這可能會(huì)對(duì)從植物個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層次都產(chǎn)生深刻的影響。

關(guān)鍵詞：暖溫帶森林；春季物候；秋季物候；溫度敏感度；季節(jié)差異

中圖分類號(hào)：Q948.112+.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）03-0080-11

植物物候是植物為了適應(yīng)環(huán)境變化而形成的以年為周期的生長(zhǎng)節(jié)律，如展葉和開(kāi)花等，在全球生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色。溫度是影響植物物候的決定性因素。近年來(lái)，氣候急劇變暖使植物物候發(fā)生了顯著的變化；而物候的改變會(huì)進(jìn)一步影響植物的個(gè)體適應(yīng)性、群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能、碳氮循環(huán)乃至全球氣候。因此，準(zhǔn)確理解植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)具有十分重要的意義。

目前，大量研究表明，氣候變暖使植物春季物候（萌芽和展葉等）顯著提前。然而，植物物候?qū)Σ煌竟?jié)氣溫的響應(yīng)并不相同，對(duì)此研究人員關(guān)注得還較少。植物在春季物候發(fā)生之前一般需要經(jīng)過(guò)生理和生態(tài)休眠2個(gè)階段。在生理休眠階段，植物需要積累一定的低溫才能解除休眠。這意味著冬季氣溫上升可能會(huì)導(dǎo)致低溫累積不足，從而使春季物候延遲。在生態(tài)休眠階段，植物則需要滿足一定的熱量累積來(lái)促進(jìn)其分生組織的發(fā)育，這個(gè)階段氣溫上升會(huì)使春季物候提前。對(duì)于萌芽期來(lái)說(shuō)，其影響因子跟其他春季物候又不相同。夏秋季節(jié)，植物生長(zhǎng)停止后，需要經(jīng)過(guò)芽形成、休眠建立、休眠解除和積溫促進(jìn)幾個(gè)階段后才開(kāi)始萌芽，而在每個(gè)時(shí)段芽的發(fā)育對(duì)氣象因子的響應(yīng)都不同。

相較于春季物候，秋季物候（葉變色和落葉等）對(duì)氣候變暖的響應(yīng)更加多樣化。隨著氣溫上升，秋季物候有推遲趨勢(shì)，也有提前趨勢(shì)，有的則沒(méi)有變化。較多觀點(diǎn)認(rèn)為，秋季氣溫和光周期是影響秋季物候的主要因子，并認(rèn)為秋季氣溫上升使秋季物候推遲。然而，秋季物候的變化可能跟夏末、初秋和春末等季節(jié)的氣溫都有關(guān)系。尤其是近年來(lái)有研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于秋季氣溫的推遲作用，春夏季氣溫升高會(huì)加速葉片衰老從而使秋季物候提前，且秋季氣溫的推遲作用可能會(huì)被春夏季氣溫的提前作用所抵消。可見(jiàn)，不同季節(jié)氣溫的上升對(duì)秋季物候也具有不同的作用。因此，衡量植物物候?qū)Ω骷竟?jié)氣溫的響應(yīng)方式及差異對(duì)于深入理解物候與氣溫的關(guān)系十分重要。

此外，過(guò)去的研究多集中在1個(gè)或2個(gè)物候期，而不同物候期對(duì)同一階段氣溫的響應(yīng)也有差異。如研究發(fā)現(xiàn)，展葉期和始花期對(duì)氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制有很大不同，二者對(duì)溫度的敏感度表現(xiàn)出了顯著差異；還有研究顯示，亞高山多年生草本植物始花期對(duì)氣候變暖的響應(yīng)比末花期更強(qiáng)烈；而木本植物芽的形成和葉片衰老對(duì)夏秋季氣溫上升的響應(yīng)程度也不相同。不同植物物候期對(duì)氣候變化響應(yīng)的差異會(huì)造成生物間的物候期不匹配，改變資源配置和種間競(jìng)爭(zhēng)，從而影響植物與傳粉者、寄主植物與病原物等之間的相互作用，但目前這方面的研究還沒(méi)有得到廣泛的關(guān)注。

過(guò)去幾十年里，北半球，尤其是30°～90° N地區(qū)，冬春季氣溫的上升速率顯著高于其他季節(jié)，在一些地區(qū)其差異甚至達(dá)2倍以上。這使物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)及其未來(lái)的變化趨勢(shì)更加復(fù)雜，也使得相關(guān)研究更加迫切；但目前，物候?qū)Ψ菍?duì)稱性季節(jié)氣溫變化響應(yīng)的研究還較少。因此，本研究將利用2003-2019年北京市東靈山暖溫帶森林24種木本植物的萌芽期、展葉始期、始花期和盛花期4種春季物候期及葉變色期和落葉期2種秋季物候期數(shù)據(jù)，采用偏最小二乘回歸和相關(guān)系數(shù)法分析各物候期對(duì)氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)階段，對(duì)比物候期對(duì)各相關(guān)時(shí)段的氣溫響應(yīng)敏感度的差異，以期揭示北京市東靈山森林木本植物物候?qū)鉁仨憫?yīng)的季節(jié)差異性，為應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的影響提供理論基礎(chǔ)。

1數(shù)據(jù)與方法

1.1研究點(diǎn)概況

研究點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（簡(jiǎn)稱北京站），地處北京市門(mén)頭溝區(qū)東靈山（115°26′E和39°58′N(xiāo)），海拔1260m。該地區(qū)為暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均、最低和最高氣溫分別為5.4、0.6和12.1℃，年降水量490 mm。植被類型為暖溫帶落葉闊葉林（優(yōu)勢(shì)種為遼東棟（Quercus mongolica Mary））和人工常綠針葉林（優(yōu)勢(shì)種為油松（Pinus tabuliformis Carr.））。

1.2物候和氣象數(shù)據(jù)

物候資料為2003-2019年的萌芽期、展葉始期、始花期、盛花期、葉變色期和落葉期數(shù)據(jù)，來(lái)源于國(guó)家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.cnernorg.cn）。為保證足夠的樣本量，篩選具有10 a以上記錄的植物作為研究對(duì)象，最終選取24種木本植物（喬木和灌木各12種），觀測(cè)年數(shù)為11～16 a（表1），平均萌芽期和展葉始期分別為4月14日和27日，平均始花期和盛花期分別為5月7日和他日，平均葉變色期和落葉期分別為9月12日和23日。氣象數(shù)據(jù)采用2002-2019年北京站和1970-2020年河北省懷來(lái)縣氣象站的日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)，前者來(lái)自國(guó)家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心，后者來(lái)自國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心。懷來(lái)縣氣象站位于研究點(diǎn)以北55 km處，因北京站的氣溫?cái)?shù)據(jù)有一定缺失，采用懷來(lái)縣氣象站的氣溫?cái)?shù)據(jù)通過(guò)線性回歸方法對(duì)缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)。

1.3研究方法

由于各物候期對(duì)氣溫的響應(yīng)存在季節(jié)性差異，而如何識(shí)別各響應(yīng)階段起止時(shí)間，目前還沒(méi)有非常準(zhǔn)確的辦法。文中采用偏最小二乘（PLS）回歸來(lái)初步判斷氣溫對(duì)每個(gè)物候期影響顯著的時(shí)段。PLS回歸可通過(guò)建立潛在因子來(lái)解決自變量高度相關(guān)和模型過(guò)度擬合問(wèn)題，在自變量超出樣本量和相關(guān)度較高的情況下具有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)。為了使識(shí)別效果更顯著，采用日平均氣溫的11 d（該日及其前后各5d）滑動(dòng)平均值來(lái)代替日值。將24種植物的各物候期分別與物候期前一年日平均氣溫的滑動(dòng)平均值建立PLS回歸，結(jié)果輸出標(biāo)準(zhǔn)化模型系數(shù)和變量投影重要性（VIP）2個(gè)重要參數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)化模型系數(shù)表示氣溫對(duì)物候影響的方向及強(qiáng)度，系數(shù)為負(fù)表明氣溫升高使物候期提前，系數(shù)為正則表明氣溫升高使物候期推遲。VIP值反映了日平均氣溫對(duì)物候期影響的顯著性，當(dāng)VIP≥0.8時(shí)，判斷模型系數(shù)顯著。因此，把PLS回歸結(jié)果中模型系數(shù)顯著且連續(xù)為正或?yàn)樨?fù)的時(shí)段看作氣溫對(duì)物候期影響的相關(guān)時(shí)段。

由于PLS初步判斷的相關(guān)時(shí)段可能不是最優(yōu)的，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)模型系數(shù)和顯著性短暫不連續(xù)的現(xiàn)象，因此，文中再通過(guò)相關(guān)系數(shù)法計(jì)算溫度對(duì)物候期影響最大的相關(guān)時(shí)段。其計(jì)算方法為：以相關(guān)時(shí)段的結(jié)束日期為結(jié)束日，以1d為步長(zhǎng)，分別計(jì)算其前1、2、3……nd的平均氣溫與物候期的Pearson相關(guān)系數(shù)，并選擇相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最大的時(shí)段作為最優(yōu)相關(guān)時(shí)段，n-般設(shè)定在通過(guò)PLS判斷的相關(guān)時(shí)段之內(nèi)。

將每種植物的6個(gè)物候期分別作為因變量，將最優(yōu)相關(guān)時(shí)段內(nèi)平均氣溫的滑動(dòng)平均值分別作為自變量，進(jìn)行線性回歸，將所得的回歸系數(shù)作為衡量物候期對(duì)各氣溫要素響應(yīng)敏感度的指標(biāo)。此外，應(yīng)用線性回歸分析北京站物候期及平均氣溫在2003-2019年的變化趨勢(shì)。最后，利用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)分別檢測(cè)各物候期變化趨勢(shì)及各物候期對(duì)最優(yōu)相關(guān)時(shí)段內(nèi)氣溫響應(yīng)敏感度的差異。

2結(jié)果與分析

2.1研究點(diǎn)氣溫和物候變化趨勢(shì)分析

2002-2019年，北京站年平均氣溫未表現(xiàn)出顯著的上升趨勢(shì)（P=0.08），可能因?yàn)?008-2013年氣溫出現(xiàn)了明顯的下降，不過(guò)長(zhǎng)期看，1970-2020年，懷來(lái)氣象站年平均氣溫以0.03℃·a-1的速度顯著上升，說(shuō)明研究區(qū)氣候總體呈變暖趨勢(shì)（圖1A）。從月平均氣溫的變化趨勢(shì)看，在研究時(shí)段內(nèi)，北京站3月氣溫顯著升高（圖1C）；而懷來(lái)縣在過(guò)去50 a里冬末春初（2月和3月）氣溫上升最快（速率分別為0.06、0.08℃·a-1，P<0.01），是其他月份的2倍以上（圖1C），其次是1月和4月及5、7-9月的氣溫變化速率。

與氣溫一致，2003-2019年北京站大部分物種的物候期變化趨勢(shì)不顯著（圖2A-F）。在萌芽期，有18個(gè)物種推遲（5個(gè)顯著），6個(gè)物種提前（1個(gè)顯著）。在其他物候期，大部分物種呈提前趨勢(shì)，其中，展葉始期提前的物種最多達(dá)23個(gè)（9個(gè)顯著），然后是盛花期和落葉期（19個(gè)），始花期（16個(gè)），最后是葉變色期15個(gè)。萌芽期總體呈推遲趨勢(shì)（0.41 d·a-1），與其他物候期均顯著不同（圖2G）。此外，展葉始期平均提前速率最快為-0.95 d·a-1，顯著高于始花期（-0.40d·a-1）和葉變色期（-0.38 d·a-1），但與盛花期（-0.65 d·a-1）和落葉期（-0.71 d·a-1）無(wú)顯著差異。

2.2北京站植物物候?qū)鉁刈兓憫?yīng)的季節(jié)性和相關(guān)時(shí)段

以具有代表性的喬木遼東櫟和灌木金花忍冬為例，各物候期對(duì)前一年11 d滑動(dòng)平均氣溫響應(yīng)的PLS分析結(jié)果見(jiàn)圖3?？傮w來(lái)說(shuō)，展葉始期、始花期和盛花期對(duì)氣溫響應(yīng)的最敏感階段為物候期前幾個(gè)月。因此，對(duì)這3種物候期從物候期前一天開(kāi)始計(jì)算其最優(yōu)相關(guān)時(shí)段；萌芽期、葉變色期和落葉期對(duì)氣溫的響應(yīng)則呈現(xiàn)出不同的方式。萌芽期對(duì)其前3個(gè)月左有的氣溫響應(yīng)敏感度相對(duì)較低，而對(duì)3個(gè)月（約為1月中旬）之前的氣溫呈現(xiàn)出較強(qiáng)負(fù)相關(guān)，持續(xù)至9月份，一般在11-12月份達(dá)到最高值。同時(shí)，萌芽期也對(duì)夏季7、8月份的氣溫表現(xiàn)出了較高的敏感度，相關(guān)系數(shù)為正值。因此，對(duì)于萌芽期，將分別從萌芽期前1d、前90 d和前230 d分別計(jì)算其最優(yōu)相關(guān)時(shí)段。葉變色期和落葉期一般對(duì)物候期前2個(gè)月（約為8、9月）氣溫敏感度不高，且出現(xiàn)正值，而對(duì)4-7月左右的氣溫表現(xiàn)出強(qiáng)負(fù)相關(guān)。因此，葉變色期和落葉期分別從物候期前1d和前60 d開(kāi)始計(jì)算其相關(guān)時(shí)段。

展葉始期、始花期和盛花期對(duì)春季氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段分別為物候期前48、64、55d（3月上中旬至4月底、5月上中旬）（表2）。萌芽期對(duì)冬春（物候期前90 d內(nèi)）氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段為物候期前34 d（3月11日至4月14日），對(duì)前一年的秋冬季（物候期前90 d后）氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段平均為10月28日至下一年1月14日，而對(duì)夏季（物候期前230 d后）氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段平均為7月14日至8月27日。葉變色期和落葉期對(duì)夏秋季（物候期前60 d內(nèi)）氣溫響應(yīng)的平均最優(yōu)相關(guān)時(shí)段均在8月下旬至9月中下旬之間，而對(duì)春夏季（物候期前60 d后）氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段均在4月初至7月中下旬之間。

2.3北京站植物物候?qū)鉁刈兓憫?yīng)的敏感度及差異

從冬春季最優(yōu)相關(guān)時(shí)段氣溫對(duì)24種木本植物春季物候影響的顯著性看，展葉始期全部物種都顯著，始花期和盛花期顯著的物種也較多，各有20種，而萌芽期只有14個(gè)物種顯著，但秋冬季氣溫對(duì)萌芽期影響顯著的物種較多，有17種（圖4）。萌芽期和展葉始期對(duì)冬春或秋冬氣溫響應(yīng)的敏感度均為負(fù)值，而始花期和盛花期的敏感度則絕大部分為負(fù)值，1～2種為正值，意味著氣溫上升使全部物種的展葉始期提前，大部分物種的花期提前。此外，萌芽期與夏季氣溫呈正相關(guān)（12個(gè)物種顯著），意味著夏季氣溫升高會(huì)使下一年萌芽期推遲（圖4C）。圖4K表明：從春季物候?qū)鉁仨憫?yīng)敏感度的差異看，萌芽期對(duì)冬春氣溫響應(yīng)的敏感度（-3.71 d℃-1）顯著低于對(duì)秋冬氣溫的敏感度（-5.48 d·℃-1），也顯著低于展葉始期和始花期對(duì)冬春氣溫的敏感度（分別為-4.52、-6.38d·℃-1），但與盛花期（-5.05d·℃-1）則無(wú)顯著差異（盛花期的溫度敏感度標(biāo)準(zhǔn)差較大）；但萌芽期對(duì)秋冬氣溫的響應(yīng)與展葉始期、始花期和盛花期無(wú)顯著差異。萌芽期對(duì)夏季氣溫的響應(yīng)敏感度（9.74 d·℃-1）與其他均顯著不同。此外，始花期也表現(xiàn)出了顯著高于展葉始期和盛花期的溫度敏感度。

對(duì)于秋季物候，夏秋季最優(yōu)相關(guān)時(shí)段氣溫對(duì)葉變色期和落葉期的影響大部分（19和23）為正值，少數(shù)為負(fù)值，意味著總體上夏秋季氣溫升高使秋季物候推遲，但顯著的物種較少（圖4G、1）；而春夏季氣溫對(duì)葉變色期和落葉期的影響幾乎都為負(fù)值，意味著春夏季氣溫升高使秋季物候提前，顯著的物種也較多，分別有15和19種（圖4H、J）。從秋季物候?qū)鉁仨憫?yīng)敏感度的差異看，葉變色期和落葉期對(duì)春夏季氣溫的敏感度分別為-7.12、-9.55 d·℃-1，基本上均顯著高于萌芽期、展葉始期、始花期和盛花期對(duì)氣溫的響應(yīng)（除了葉變色期的敏感度與始花期無(wú)顯著差異，同時(shí)也不考慮萌芽期對(duì)夏季氣溫的敏感度）（圖4K），而這2個(gè)物候期對(duì)夏秋季氣溫的響應(yīng)敏感度分別為2.27、5.96d·℃-1，與其他物候期對(duì)氣溫的響應(yīng)均顯著不同。

3討論

3.1展葉始期、始花期和盛花期對(duì)氣溫的響應(yīng)

展葉始期、始花期和盛花期對(duì)物候期前幾個(gè)月（冬春季）最優(yōu)相關(guān)時(shí)段內(nèi)的氣溫均表現(xiàn)出了最強(qiáng)的響應(yīng)敏感度，這與前人的研究結(jié)果一致，說(shuō)明該時(shí)段的積溫累積仍是影響這3個(gè)物候期的最主要因素；而冬季氣溫并沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)這3種物候期的顯著推遲作用，說(shuō)明雖然冬季氣溫上升會(huì)使低溫累積量減少，但目前低溫累積仍能滿足植物解除休眠的需要，不會(huì)成為春季物候的限制因子，這與在自然環(huán)境下大部分溫帶地區(qū)的研究結(jié)論一致。此外，始花期對(duì)氣溫的響應(yīng)敏感度比展葉始期強(qiáng)，這與前人的研究結(jié)論相同。可能是由于光周期對(duì)展葉始期的影響比始花期大，從而限制了展葉始期隨氣溫上升而提前的速度，或是展葉始期所需熱量累積比始花期大，因此，需要更多時(shí)間來(lái)累積熱量，從而使其溫度敏感度相對(duì)始花期較低。但也有研究發(fā)現(xiàn)，展葉始期對(duì)氣溫的敏感度比始花期高，針對(duì)這一現(xiàn)象還需要更多深入的研究。盛花期的溫度敏感性也顯著低于始花期，這與Flynn等對(duì)美國(guó)落基山亞高山草甸群落的研究結(jié)論相同，該群落中植物的盛花期和末花期對(duì)氣溫的響應(yīng)敏感度均比始花期低，各花期的變化相對(duì)獨(dú)立，這可能會(huì)使每個(gè)物種的物候期發(fā)生不同的變化，從而使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生較大的改變。

3.2萌芽期對(duì)氣溫的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，萌芽期對(duì)氣溫的響應(yīng)方式與其他春季物候期不同。Basler等也指出，影響芽膨大和萌芽期的因子與之后的物候期不同。植物芽在芽形成、休眠建立、休眠解除和積溫促進(jìn)等各階段中對(duì)氣候的響應(yīng)方式不同，這可能都會(huì)對(duì)萌芽期產(chǎn)生影響。本研究中對(duì)萌芽期影響最大的是前一年的秋冬季（10月28日至下一年1月14日）氣溫，這段時(shí)間氣溫上升1℃，萌芽期會(huì)提前5.48 d，顯著高于對(duì)冬春季（3月11日至4月14日）氣溫的響應(yīng)（3.71 d）。對(duì)這一現(xiàn)象暫時(shí)還未發(fā)現(xiàn)相關(guān)報(bào)道。首先，秋冬季一般屬于低溫累積期，該時(shí)段內(nèi)氣溫上升使萌芽期提前的原因可能是氣溫升高使低溫累積提前得到滿足，從而使萌芽期提前。對(duì)北京板栗（Castanea mollissima Blume）和冬棗（Ziziphus jujuba Mill.cv.Dongzao）始花期的研究也發(fā)現(xiàn)，低溫累積期內(nèi)氣溫升高使低溫累積量上升吲。該時(shí)期研究點(diǎn)氣溫較低（11月和12月平均氣溫分別為-1.32和-7.36℃，圖1B），氣溫上升可能反而使落入有效低溫的時(shí)數(shù)增多，從而促進(jìn)低溫的累積。其次，在氣溫均上升1℃的情況下，秋冬季氣溫使萌芽期提前的天數(shù)比冬春季氣溫更多，可能是因?yàn)槔浼ち康臐M足比積溫累積對(duì)萌芽期的影響更大。有研究顯示，相對(duì)于積溫和光周期來(lái)說(shuō)，冷激是影響萌芽期最重要的因子。

此外，筆者也發(fā)現(xiàn)有一半植物的萌芽期隨前一年夏季（7、8月）氣溫的上升而顯著推遲，但目前相關(guān)研究非常少。有研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木（尤其是寒帶樹(shù)木）的抗寒力會(huì)隨夏季氣溫的升高而增加，從而使其春季抗寒力的下降過(guò)程減緩，這在一定程度上可能會(huì)推遲植物的春季萌芽期。很多研究表明，前一年秋季氣溫升高會(huì)使下一年樹(shù)木萌芽期推遲，其原因可能是秋季氣溫升高使休眠建立的時(shí)間延遲進(jìn)而推遲了下一年的春季物候。本研究通過(guò)PLS分析也發(fā)現(xiàn)，秋季部分時(shí)間氣溫上升使春季物候推遲，但時(shí)間較短且物種較少，沒(méi)有形成對(duì)萌芽期的顯著影響。其原因可能是上述研究多為實(shí)驗(yàn)研究，實(shí)驗(yàn)研究多采用幼苗，幼苗和成熟樹(shù)木的物候期具有很大差異，幼苗的生長(zhǎng)一般到9月才停止，而成熟樹(shù)木可能在7月初就停止生長(zhǎng)了。這可能會(huì)使成熟樹(shù)種休眠建立的時(shí)間提前到7、8月份，從而使夏季氣溫的變化影響休眠的建立。萌芽期的影響因素較復(fù)雜，將來(lái)還需從多方面進(jìn)行深入的探索。

3.3秋季物候?qū)鉁氐捻憫?yīng)

秋季物候?qū)鉁仨憫?yīng)最敏感的時(shí)段在春夏季（4月初至7月中下旬左右），該時(shí)段氣溫升高使葉變色期和落葉期提前，而夏秋季（8月下旬至9月中下旬）氣溫升高使2個(gè)物候期推遲。這與普遍的認(rèn)知不同，普遍觀點(diǎn)認(rèn)為秋季氣溫和光周期是秋季物候的主要因素，從而認(rèn)為氣溫上升會(huì)推遲秋季物候。不過(guò)本研究的結(jié)論與最近的部分研究一致。Liu等認(rèn)為，生長(zhǎng)季氣溫升高可能會(huì)加速葉片衰老，從而使葉變色期提前，而秋季氣溫升高可能會(huì)影響綠葉的光合作用速率和葉綠素的轉(zhuǎn)化，從而延長(zhǎng)葉片壽命，并推遲葉變色期。Zani等進(jìn)一步指出，春夏氣溫升高使春夏植物光合作用增強(qiáng)，加速碳匯飽和，使碳匯能力受限，從而間接導(dǎo)致葉片提前衰老。春夏季氣溫對(duì)秋季物候的提前效應(yīng)抵消了部分秋季氣溫對(duì)秋季物候的延遲效應(yīng)，秋季物候最終的變化趨勢(shì)可能取決于春夏季和秋季氣溫的綜合影響。

3.4不同季節(jié)氣溫變化對(duì)植物物候的影響

2002-2019年，研究點(diǎn)春初（3月份）的氣溫上升速率至少是其他月份的2倍，4月氣溫的上升速率相對(duì)夏秋季也較高，這與其他地方（如歐洲）的氣溫變化趨勢(shì)相近。這使受該時(shí)段氣溫影響最大的展葉始期、始花期和盛花期等春季物候在研究時(shí)段內(nèi)產(chǎn)生提前趨勢(shì)。而萌芽期受秋冬（10月至下一年1月）氣溫的增溫影響最大，然后才是冬春（3、4月）氣溫，二者均使萌芽期提前，但在2003-2019年秋冬季增溫較小，同時(shí)夏季（7、8月）氣溫上升又使萌芽期以較高的速率顯著推遲，最終使萌芽期呈現(xiàn)一定的推遲趨勢(shì)。秋季物候受春夏季（4-7月）氣溫影響較大，其次是夏秋季（8、9月）氣溫。由于秋季物候?qū)Υ合募練鉁仨憫?yīng)敏感度更高，且在研究時(shí)段內(nèi)4-7月的氣溫上升幅度比8-9月份高，使夏秋季氣溫對(duì)秋季物候的提前作用大于秋季氣溫的推遲作用，最終使秋季物候呈現(xiàn)出一定的提前趨勢(shì)?？梢?jiàn)，植物物候?qū)Σ煌竟?jié)氣溫的響應(yīng)方式和強(qiáng)度以及各季節(jié)氣溫變化存在很大差異，這將對(duì)植物物候的未來(lái)變化趨勢(shì)產(chǎn)生影響，決定了未來(lái)的生態(tài)系統(tǒng)功能和森林可持續(xù)性。

氣候變化對(duì)植物物候的影響過(guò)程非常復(fù)雜，本研究采用實(shí)地觀測(cè)數(shù)據(jù)，僅從氣溫的角度分析了植物不同物候期對(duì)氣溫響應(yīng)的季節(jié)性差異，未來(lái)的研究還應(yīng)結(jié)合實(shí)驗(yàn)研究、實(shí)地觀測(cè)、遙感監(jiān)測(cè)及模型模擬等方法，從冷激、積溫、光周期和水分等多因子協(xié)同作用的角度進(jìn)行深入探索（如春季物候在一定程度上受季前降水的影響），以進(jìn)一步加深對(duì)物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的理解。

4結(jié)論

本研究分析了北京東靈山24種木本植物的6種物候期對(duì)季節(jié)性氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段、響應(yīng)敏感度及差異。主要結(jié)論如下：展葉始期、始花期和盛花期對(duì)氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段在3月上中旬至4月底、5月上中旬。始花期對(duì)相關(guān)時(shí)段內(nèi)氣溫的響應(yīng)敏感度顯著高于展葉始期和盛花期。萌芽期對(duì)氣溫的響應(yīng)方式與上述3種物候期不同。氣溫對(duì)萌芽期影響最大的時(shí)段為秋冬季10月28日至下一年1月14日，其次是冬春季3月11日至4月14日和夏季7月14日至8月27日。萌芽期對(duì)秋冬季最優(yōu)相關(guān)時(shí)段氣溫響應(yīng)的敏感度顯著高于其對(duì)冬春氣溫的敏感度，并且與展葉始期、始花期和盛花期無(wú)顯著差異，而萌芽期對(duì)夏季氣溫的響應(yīng)敏感度與其他均顯著不同。與普遍的觀點(diǎn)不同，葉變色期和落葉期對(duì)氣溫響應(yīng)的最優(yōu)相關(guān)時(shí)段為春夏季4月初至7月中下旬，其響應(yīng)敏感度為負(fù)值，而2個(gè)物候期對(duì)夏秋季（8月下旬至9月中下旬）氣溫的響應(yīng)敏感度多為正值。近50年來(lái)，研究點(diǎn)冬末春初（2和3月）氣溫上升最快，是其他月份的2倍以上，而秋冬季（10-12月）氣溫?zé)o顯著變化。植物物候?qū)Σ煌竟?jié)氣溫的響應(yīng)方式和強(qiáng)度以及各季節(jié)氣溫變化存在很大差異，這可能會(huì)對(duì)植物物候乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)未來(lái)的變化趨勢(shì)產(chǎn)生重大影響。