崔雪 王海燕 鄒佳何 秦倩倩 杜雪 李翔 張美娜 耿琦

摘要：[目的]研究林分尺度下凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征，闡明森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物和土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律以及二者的相互關系，為天然針闊混交林的經(jīng)營和管理提供科學依據(jù)。[方法]以長白山北坡4塊面積1 hm2的云冷杉-闊葉混交林樣地為研究對象，采集0-20、20-40 cm土樣，收集半分解層（F層）和完全分解層（H層）凋落物，測定凋落物碳、氮、磷與土壤pH、有機質(zhì)、全氮、全磷、有效磷和速效鉀，并計算凋落物現(xiàn)存量及凋落物，土壤化學計量比。采用相關性分析和冗余分析等方法研究云冷杉-闊葉混交林凋落物特征與土壤養(yǎng)分及化學計量比的關系。[結(jié)果]凋落物現(xiàn)存量與0-20 cm土壤碳氮比呈極顯著正相關（P<0.01）。凋落物碳、碳磷比和氮磷比均隨凋落物分解程度加深顯著降低（P<005）。冗余分析結(jié)果表明，F(xiàn)層凋落物現(xiàn)存量與F層凋落物碳、碳磷比和H層凋落物磷具有較強的正效應。凋落物與土壤養(yǎng)分化學計量比均表現(xiàn)為碳磷比>碳氮比>氮磷比。[結(jié)論]完全分解層凋落物氮是影響云冷杉-闊葉混交林0～20 cm土壤pH、有機質(zhì)、全磷、速效鉀和土壤碳磷比的關鍵因子；凋落物氮為20-40 cm土壤全氮的主要來源。因此，凋落物氮可能是驅(qū)動研究區(qū)土壤養(yǎng)分變化的重要因素。

關鍵詞：云冷杉，闊葉混交林；凋落物；土壤；化學計量特征

中圖分類號：S718.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0091-09

土壤養(yǎng)分狀況受凋落物質(zhì)量及其化學組成的直接影響，土壤中絕大部分的養(yǎng)分元素來自凋落物分解、養(yǎng)分的釋放和淋溶過程。凋落物的生成和分解與植物群落息息相關，植物體內(nèi)約90%的氮（N）、磷（P）、鉀（K）來源于凋落物的養(yǎng)分再循環(huán)。因此，凋落物分解是植物向土壤輸送養(yǎng)分的重要環(huán)節(jié)，其在植物更新、提供土壤肥力、維持生物多樣性以及保證生態(tài)系統(tǒng)碳庫穩(wěn)定性方面都發(fā)揮了重要作用。

生態(tài)化學計量比能表征森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤、植物葉片和凋落物等有機體內(nèi)部的養(yǎng)分水平，有機體內(nèi)部養(yǎng)分元素組成比例與外部環(huán)境元素供應是否穩(wěn)定，是生態(tài)化學計量學的研究前提。森林土壤碳（C）、N、P元素存在相對穩(wěn)定的化學計量比，受氣候、地形和植被等環(huán)境因素的影響，其比值會在一定范圍內(nèi)發(fā)生改變。凋落物作為向土體供應養(yǎng)分的主要對象，其養(yǎng)分含量和現(xiàn)存量對土壤養(yǎng)分變化具有顯著影響。因樹種、林分起源和環(huán)境條件等因素發(fā)生變化，凋落物現(xiàn)存量及其養(yǎng)分特征在不同森林生態(tài)系統(tǒng)中具有異質(zhì)性。分解者通過控制微生物的N、P循環(huán)過程，改變凋落物的C/N和C/P進而影響土壤養(yǎng)分水平。凋落物C/N<40，開始出現(xiàn)凋落物礦化分解凈氮釋放。Zhou等通過研究2 600個中國森林生態(tài)系統(tǒng)的樣地數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，較低的凋落物C/N和較高的濕度指數(shù)是提高土壤有機質(zhì)積累的重要因素；趙暢等研究發(fā)現(xiàn)，茂蘭喀斯特森林凋落物現(xiàn)存量隨土壤密度和全磷含量的減少而增加。因此，研究凋落物特征及其對土壤養(yǎng)分的影響對理解林分尺度下生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及衡量地下生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義。

云冷杉·闊葉混交林是由紅皮云杉（Picea koraiensis Nakai）、臭冷杉（Abies nephrolepis（Trautv.）Maxim）針葉樹種與白樺（Betula platyphylla Suk.）、水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）和山楊（Populus davidiana Dode）等落葉喬木樹種組成的溫帶常綠針闊混交林，在我國環(huán)境保護和生態(tài)平衡進程巾具有不可替代的功能和價值。目前，國內(nèi)外關于云冷杉林的研究主要集中在土壤肥力質(zhì)量綜合評價和森林凋落物養(yǎng)分空間變異等方面，而關于“凋落物·土壤”養(yǎng)分周轉(zhuǎn)及其相關性研究較少。因此，本文以云冷杉-闊葉混交林為研究對象，分析不同深度（0～20、20-40 cm）土壤養(yǎng)分和化學計量比對不同分解程度（半分解F層和完全分解H層）凋落物C、N、P含量、現(xiàn)存量及其化學計量比的響應，以期闡明長白山北坡云冷杉·閹葉混交林凋落物特征及其對土壤養(yǎng)分的影響。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場（43°17′～43°25′N，129°25′～130°20′E），海拔300～1 200 m，坡度5°～25°。該區(qū)屬季風氣候，低山丘陵地貌，土壤類型主要為暗棕壤，其母質(zhì)為花崗巖、玄武巖及片麻巖的殘積物和堆積物，土層厚度40 cm左右。主要樹種包括紅皮云杉、臭冷杉、紅松（Pinus koraiensis Siebold. et Zuccarini）、白樺、水曲柳和山楊。

2研究方法

2.1樣地設置及采樣

2013年7月，在研究區(qū)內(nèi)設置了12塊面積1hm2、立地條件相似的云冷杉·闊葉混交中齡林樣地。2017年8月，為了保證樣本的代表性且減少誤差，在12塊樣地中隨機選取4塊樣地，樣地基本概況見表1。

在隨機選取的4塊樣地中，各設置100個10mx10m的樣方，在各樣方中心0.5m×0.5 m方形區(qū)域內(nèi)，揀出最上層肉眼可識的新鮮凋落物，然后采集其下方F層（葉片外觀輪廓不完整，大多數(shù)凋落物成褐色碎末狀）和最底層H層（顏色發(fā)黑，達到腐朽狀態(tài)）的凋落物樣品裝入自封袋中標記好，共計800個并稱質(zhì)量。采甩“S”形取樣法，在各樣方隨機選取5個采樣點，用土鉆分別取0～20 cm和20～40 cm的土樣，將5個采樣點同一土層的土壤放在塑料薄膜上去除石塊和植物殘茬等，混合均勻后用四分法取1 kg左右裝入貼有標簽的自封袋中，共計800個。土樣經(jīng)風干、磨細后，過2 mm篩用于土壤pH、有效磷（AP）和速效鉀（AK）的測定；過0.25 mm篩用于土壤有機質(zhì)（SOM）、全氮（TN）和全磷（TP）的測定。

2.2樣品測定

土壤pH、SOM、TN、TP、AP、AK及凋落物C、N、P測定方法均參考《土壤農(nóng)化分析》。

2.3數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用SPSS 22.0對4塊樣地F層和H層凋落物現(xiàn)存量、養(yǎng)分含量、化學計量比和土壤養(yǎng)分指標等數(shù)據(jù)進行t檢驗和皮爾森相關分析。采用R4.0.3對凋落物現(xiàn)存量、養(yǎng)分含量和化學計量比與土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比的關系進行冗余分析（RDA）。表2、3中數(shù)據(jù)均為均值±標準差。

3結(jié)果與分析

3.1凋落物養(yǎng)分特征

表2表明：4塊樣地F層凋落物C較H層顯著增大，而F層凋落物P較H層顯著減?。≒<0.05）；F層凋落物N含量，樣地Ⅳ中最高，樣地Ⅲ次之，二者顯著高于樣地I和Ⅱ；H層凋落物N含量，樣地Ⅳ中最高，顯著高于其它3塊樣地（P<0.05）。各分解階段凋落物化學計量比均為C/P>C/N> N/P；各樣地F層凋落物C/P和N/P顯著高于H層，樣地I、Ⅱ和Ⅳ中F層凋落物C/N較H層顯著增大（P<0.05）；F層凋落物C/P和N/P均表現(xiàn)為樣地Ⅳ>Ⅲ>I>Ⅱ，樣地Ⅳ中C/P顯著高于其它樣地，而N/P和樣地Ⅲ無顯著差異，但均顯著高于樣地I和Ⅱ。H層中，樣地Ⅱ中凋落物C/N、C/P和N/P均顯著高于其它3塊樣地。

3.2土壤養(yǎng)分特征

由表3可知：研究區(qū)土壤整體呈弱酸性；土壤養(yǎng)分含量均隨土壤深度增加而顯著減?。≒<0.05）。0-20 cm土層，樣地I和Ⅲ中TP較高，顯著高于其他2塊樣地；樣地Ⅲ中AK顯著低于其它樣地（P<0.05）。20～40 cm土層，樣地Ⅱ中SOM和TN均顯著低于其它樣地（P<0.05），AP在不同樣地間差異顯著（P<0.05）。土壤C／P和N/P均隨土壤深度增加而顯著減?。≒<0.05）。0～20 cm土層，不同樣地土壤C/N差異不顯著（P>0.05），樣地I和Ⅳ中土壤N/P顯著高于其他樣地（P<0.05）。20～40cm土層，土壤N/P樣地Ⅳ中最大，樣地1次之，二者均顯著高于樣地Ⅱ和Ⅲ（P<0.05）。樣地Ⅱ中20～40 cm土層土壤C/N顯著高于0-20cm土層（P<0.05），0～20 cm和20～40 cm土層土壤C/P均是樣地Ⅳ中最大。

3.3凋落物特征對土壤養(yǎng)分含量和化學計量比的影響

研究區(qū)凋落物現(xiàn)存量和養(yǎng)分指標與不同土層土壤養(yǎng)分指標的相關性存在差異（表4）。

0-20 cm土層，F(xiàn)層和H層凋落物現(xiàn)存量（FLSC&HLSC）均與土壤C/N呈極顯著正相關（P<0.01）．且HLSC（r=0.184）較FLSC（r=0.131）與土壤C/N相關系數(shù)大，相關性更強。F層凋落物碳（FLC）僅與土壤AK呈極顯著正相關（P<0.01），而H層凋落物碳（HLC）與土壤TP和AK呈極顯著正相關（P<0.01），與SOM呈顯著正相關（P<0.05）。F和H層凋落物磷（FLP&HLP）與SOM均呈極顯著相關（P<0.01），相關系數(shù)分別為-0.170和0.212。F層凋落物碳氮比（FLCN）與土壤C/N呈顯著負相關（P<0.05），與土壤C/P呈極顯著負相關（P<0.01），而H層凋落物碳氮比（HLCN）與土壤C、N、P化學計量比無顯著相關性（P>0.05）。

20～40 cm土層，HLC與土壤TP呈極顯著正相關（P<0.01），與土壤AK呈顯著負相關（P<0.05），而FLC與土壤養(yǎng)分指標無顯著相關性（P>0.05）。FLCN與SOM、AK、TN、TP和土壤C/P呈極顯著負相關（P<0.01），而HLCN僅與AP和AK呈極顯著相關（P<0.01）。FLSC與土壤pH呈顯著正相關（P<0.05），HLP、H層凋落物碳磷比（HLCP）和凋落物氮磷比（HLNP）均與土壤pH呈極顯著相關，且HLP與土壤pH相關性最強（r=0.246，P<0.01）。

3.4凋落物特征與土壤養(yǎng)分及化學計量比的冗余分析

RDA分析（圖1）表明：0～20 cm和20～40 cm土層前2軸凋落物因子對土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比的累積解釋量分別達72.60%和82.41%。FLN、HLP、HLNP和HLCP對排序結(jié)果的貢獻率較大。FLSC與FLC、FLCP和HLP具有較強的正效應。FLSC、FLN、FLNP和HLP與0～20 cm土壤碳氮比（SCN1）呈正相關，其中，F(xiàn)LN與SCN1呈較強的正效應。HLSC與0-20 cm土層全氮（TN1）和土壤氮磷比（SNP1）呈較強負相關，與20～40 cm土壤碳磷比（SCP2）和土壤有機質(zhì)（SOM2）呈較強正相關，但其對排序模型的貢獻率一般。HLN與0～20 cm土壤pH1、有機質(zhì)（SOM1）、碳磷比（SCP1）、全磷（TP1）和速效鉀（AK1）以及20～40 cm土壤全氮（TN2）呈較強的正效應，對TN1的正效應較弱，說明HLN是影響pH1、SOM1、SCP1、TPl AK1和TN2的關鍵因子，而TN1受多個因子的疊加影響。

4討論

4.1云冷杉·闊葉混交林凋落物養(yǎng)分及其化學計量比

凋落物養(yǎng)分含量一方面取決于生物因素（植被特性對養(yǎng)分的吸收能力），另一方面來自非生物因素（氣溫和降水等環(huán)境因子）。研究區(qū)凋落物C平均含量為386.23 g·kg-1，高于滇中亞高山5種典型林分凋落物平均C含量（368.01 g·kg-1），低于黃土高原子午嶺地區(qū)油松林凋落物C含量（501.02 g·kg-1）。研究區(qū)屬于溫帶季風氣候區(qū)，碳貯存能力較強，但樣地中針葉樹種比例高，較多的難分解物質(zhì)降低了凋落物分解速率，減弱了碳歸還能力。研究區(qū)凋落物平均N、P含量（18.34、1.97 g·kg-1）高于落葉闊葉混交林（12.23、0.46 g·kg-1）。我國植被葉片N、P含量隨緯度增加呈線性遞增關系，且針、闊葉混合型凋落物較落葉闊葉凋落物具有更大的固氮潛力。

化學計量比較單一的C、N、P養(yǎng)分更能夠反映凋落物養(yǎng)分貯存和歸還能力。研究區(qū)凋落物C/N、C/P和N/P隨凋落物分解加劇呈降低趨勢，與前人研究結(jié)果一致，這主要是由于凋落物中N、P養(yǎng)分的釋放稍緩于質(zhì)量損失。與東北地區(qū)落葉松人工林凋落物相比，云冷杉-闊葉混交林凋落物C/N和C/P較低，而N/P較高，這是由于落葉松人工林凋落物樣品較新鮮，養(yǎng)分含量僅取決于樹種因素，而研究區(qū)凋落物樣品來源于樣地的F層和H層，養(yǎng)分含量除受針闊樹種比例影響外，還與樣地微環(huán)境以及元素自身所發(fā)生的遷移、淋溶和固定作用有關。

4.2云冷杉-闊葉混交林土壤養(yǎng)分及其化學計量比

云冷杉-闊葉混交林作為長白山北坡典型的天然林分，其土壤肥力水平較高，SOM、TN和TP含量均值分別為109.13、3.60、0.71 g·kg-1，高于全國平均水平（19.17、1.06、0.65 g·kg-1）。本研究中，SOM、TN、TP、AP和AK具有明顯的表聚現(xiàn)象，樹種混交使大量凋落物在地表積聚，且表層土壤植物根系富集，微生物活躍，有利于凋落物分解和養(yǎng)分回歸。

土壤養(yǎng)分化學計量比能夠反映養(yǎng)分有效性并用來分析元素在不同生態(tài)系統(tǒng)之間的動態(tài)變化。云冷杉·闊葉混交林土壤C/N和C/P均值（33.80和151.39）高于全國土壤水平（11.90和61.00），而N/P（4.96）略低于全國土壤水平（5.20），說明樣地土壤P的有效性較高。研究區(qū)土壤C/P和N/P隨土壤深度增加而降低，說明在深層土壤中P的有效性更高，這與Qi等的研究結(jié)果一致。當土壤C/P低于200時，微生物體內(nèi)碳素的增加幅度小，同時有機磷的凈礦化作用加強，導致土壤中磷含量增加。因此，研究區(qū)土壤磷含量較為充足。此外，土壤C/N隨有機質(zhì)礦化程度加深而降低，研究區(qū)土壤的高C/N可能會減弱有機質(zhì)的礦化速率，阻礙N素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的循環(huán)，植物生長可能受到N限制。

4.3云冷杉-闊葉混交林凋落物特征與土壤養(yǎng)分及計量比關系

相關分析和RDA結(jié)果表明：云冷杉-闊葉混交林凋落物現(xiàn)存量主要影響土壤pH、有機質(zhì)、有效磷、土壤C/N和凋落物氮磷。由于凋落物分解過程中需要消耗C、N源等養(yǎng)分以維持分解作用，改變植物葉片、凋落物和土壤中的C、N、P水平會影響凋落物分解速率和程度，進而影響凋落物現(xiàn)存量。研究區(qū)凋落物C/P和N/P均高于土壤，這是因為云、冷杉針葉質(zhì)地較硬，較闊葉有更多的難分解物質(zhì)，導致凋落物分解速率減慢，現(xiàn)存量較多，凋落物磷的歸還量較大。因此，土壤養(yǎng)分化學計量比低于凋落物；而C/N表現(xiàn)為凋落物<土壤，這與劉璐等的研究結(jié)果不符。研究區(qū)凋落物C/N均值達到20，當?shù)蚵湮顲/N為12-20時，分解者不受氮限制，無機氮向土壤中凈釋放，植物與凋落物化學計量比具有協(xié)同性。本研究中，HLP與土壤pH呈極顯著正相關，說明在酸性土壤中，植物磷素利用效率下降，這與Tong等的研究結(jié)果一致。研究區(qū)SOM與F層凋落物N呈極顯著正相關，與F層凋落物C/N呈極顯著負相關，當外源碳充足時，較高的凋落物C/N會刺激微生物分解更多的土壤腐殖質(zhì)獲得充足的氮，滿足自身營養(yǎng)需求，從而發(fā)生正向“激發(fā)效應”。相反，基質(zhì)中較低的C/N容易引起負向“激發(fā)效應”，進而削弱有機質(zhì)的分解。因此，研究區(qū)凋落物氮是影響SOM的重要因素。

5結(jié)論

云冷杉-闊葉混交林H層較F層凋落物C、C/P和N/P顯著降低，而凋落物N隨凋落物分解程度變化規(guī)律不一，說明研究區(qū)凋落物碳歸還能力較高。與東北地區(qū)落葉松人工純林相比，云冷杉一闊葉混交林具有較大的周氮潛力。云冷杉-闊葉混交林土壤整體呈弱酸性，土壤有機質(zhì)、全氮和全磷含量均值高于全國平均水平。隨土壤深度增加，土壤養(yǎng)分含量顯著降低，土壤C/N無顯著變化，而C/P和N/P顯著減小，說明研究區(qū)土壤磷含量較為充足。相關分析結(jié)果表明，云冷杉-闊葉混交林F層凋落物現(xiàn)存量與土壤pH相關性顯著，H層凋落物現(xiàn)存量與土壤有機質(zhì)、速效鉀和C/P達到顯著相關。RDA結(jié)果顯示，F(xiàn)層凋落物N、H層凋落物P、N/P和C/P對排序結(jié)果的貢獻率較大。凋落物氮為20-40 cm土層TN的主要來源，其可能是影響研究區(qū)土壤養(yǎng)分的重要因素。