趙曉進(jìn) 郭夢丹 張夢琪 鹿雪涵

摘要：為了確定太行山獼猴（Macaca mulatta） 的椎動(dòng)脈溝上3 種骨橋（腹橋、側(cè)橋和背橋）的分布特征，以期理解在人類寰椎上觀察到的變異，并推測靈長類動(dòng)物可能的進(jìn)化趨勢。本文分別測量57 例（雄性17 例，雌性40 例）獼猴寰椎標(biāo)本（成年骨骼標(biāo)本）3 個(gè)寰椎橋的寬度。并采用SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，性別之間差異采用方差分析，觀察寰椎橋的出現(xiàn)率、形態(tài)特征和組合類型。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，獼猴寰椎橋變量性差顯著（P<0.05），獼猴的腹橋和背橋是恒定出現(xiàn)（100%），側(cè)橋基本恒定，但也有一些缺失個(gè)案（90.3%），表明腹橋和背橋是獼猴穩(wěn)定的特征；獼猴寰椎橋的主要類型為原始的A 型，與主要類型為D 型的人科動(dòng)物發(fā)生分離。我們基于以上特征后得出結(jié)論，獼猴的3 個(gè)寰椎橋是一種穩(wěn)定性狀，其出現(xiàn)率明顯高于類人猿。

關(guān)鍵詞：寰椎；骨橋；獼猴；靈長類

1 引言

人類寰椎的正常變異和臨床意義受到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注，寰椎作為頸部的重要解剖結(jié)構(gòu)也愈加受到重視。歐海寧等[1] 通過大數(shù)據(jù)分析了人類寰椎后橋的出現(xiàn)率和臨床表現(xiàn)后得出結(jié)論：發(fā)生在人類寰椎后橋是頸椎骨質(zhì)結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)變異，寰椎后橋的出現(xiàn)及解剖學(xué)特征與臨床癥狀有一定的相關(guān)性。了解寰椎橋的結(jié)構(gòu)、特征、起源和種群差異，有助于了解靈長類動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)演化，探討靈長類動(dòng)物可能的進(jìn)化趨勢[2]。

薛德明等曾對太行山獼猴寰椎和樞椎進(jìn)行了初步研究[3，4]。肖洪文等針對人類寰椎橋的測量、分型、變異和臨床意義等展開系列的研究，豐富了寰椎橋的研究內(nèi)容，推進(jìn)了寰椎橋的研究進(jìn)展[5]。Le Minor 等觀察了部分靈長類動(dòng)物的寰椎標(biāo)本，探討寰椎橋在靈長類動(dòng)物中的分布和類型，試圖解釋人類觀察到的寰椎橋變異[6]。目前，對于在人類種群中出現(xiàn)寰椎橋變化，出現(xiàn)寰椎橋變化的真正原因尚不清楚，提出的解釋以理論性為主。Yammoto 等對328 只日本獼猴寰椎橋的研究表明，日本獼猴的寰椎主要類型是背橋，側(cè)橋的出現(xiàn)率略低于背橋[7]。推測寰椎背橋是日本獼猴的一個(gè)穩(wěn)定性狀，其背橋出現(xiàn)率明顯高于人類。盡管人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到寰椎橋結(jié)構(gòu)在人類進(jìn)化過程中的重要性，但迄今為止，國內(nèi)關(guān)于非人靈長類動(dòng)物寰椎橋的研究一直較少。

本文研究目的在于觀察太行山獼猴寰椎橋的形態(tài)學(xué)特征和分布，描述性統(tǒng)計(jì)其性別差異，探討不同靈長類動(dòng)物寰椎橋的種群差異和進(jìn)化趨勢。

2 材料與方法

2.1 研究材料

本文的研究材料為太行山獼猴寰椎標(biāo)本57 件（雄17，雌40），均按照標(biāo)準(zhǔn)制備方法完成。標(biāo)本完整、對稱、無任何病例征象（圖1）。根據(jù)齒式和骨骺愈合可以確認(rèn)標(biāo)本是成年的，性別是已知的。標(biāo)本收集時(shí)間是1998～2022 年，標(biāo)本全部來自河南省太行山獼猴自然保護(hù)區(qū)。目前保存在鄭州工商學(xué)院商學(xué)院。

2.2 寰椎橋的定義和分類

根據(jù)文獻(xiàn)對寰椎橋進(jìn)行定義，理論上寰椎椎動(dòng)脈溝上可能存在3 種骨橋，分別是腹橋、側(cè)橋和背橋[6，7]（圖1： a-e）。腹橋由寰椎橫突孔的腹側(cè)結(jié)構(gòu)構(gòu)成，椎動(dòng)脈通常在此通過，部分對應(yīng)于橫突的前根，是顱面橫突孔與尾面橫突孔在腹面觀的直線距離，腹橋如果缺失一般認(rèn)為是橫突前根缺失。側(cè)橋位于寰椎側(cè)塊的外側(cè)，椎動(dòng)脈溝上方，文獻(xiàn)中常常會(huì)出現(xiàn)各種不同的命名（側(cè)骨橋、外側(cè)橋等）；從寰椎的顱面觀上看得清楚，也容易測量，是橫突孔與橫向上孔之間的直線距離。背橋（人類寰椎上通常稱為后橋）位于寰椎側(cè)塊的背側(cè)，椎動(dòng)脈溝的上方，在寰椎的背面觀上看得很清楚，是橫向上孔與側(cè)塊上緣的直線距離。三種寰椎橋的相對位置見圖1： f-g。

依據(jù)是否出現(xiàn)寰椎橋，可以有8 種組合類型，記作A、B、C、D、E、F、G、H（表1）[6]。

2.3 研究方法

本文對寰椎橋進(jìn)行定量分析，采用人類體質(zhì)學(xué)骨骼直接測量法。測量儀器為國際標(biāo)準(zhǔn)電子數(shù)顯卡尺，單位是mm，精確到0.01 mm。所有標(biāo)本的測量均由本文第一作者獨(dú)立完成。變量選擇是參照文獻(xiàn)資料[8]，測量變量為三種寰椎橋的橋?qū)?。?shù)據(jù)處理采用IBMSPSS 26.0 統(tǒng)計(jì)軟件。如果側(cè)別之間沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，性別組間統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)可以采用兩側(cè)合并數(shù)據(jù) [9，10]。性別組間檢驗(yàn)采用單因素方差分析（Variance analysis， VA）。

3 結(jié)果

3.1 寰椎橋描述性統(tǒng)計(jì)

太行山獼猴3 種寰椎橋測量性狀性別組間的比較結(jié)果表明，腹橋橋?qū)挼腇=4.054，P=0.046；背橋橋?qū)挼腇=10.266， P=0.002， 性別組之間腹橋和背橋有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（P<0.05）；側(cè)橋橋?qū)挼腇=2.085， P=0.152， 性別組間沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異；3 個(gè)寰椎橋變量都是雄性大于雌性（表2）。

3.2 獼猴寰椎橋的出現(xiàn)率

太行山獼猴3 種寰椎橋的出現(xiàn)頻數(shù)和百分比統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：獼猴的3 種寰椎橋出現(xiàn)率有一定的規(guī)律。腹橋和背橋出現(xiàn)穩(wěn)定，出現(xiàn)率為100%；側(cè)橋出現(xiàn)率略低，雙側(cè)合并后出現(xiàn)率為90.4%，雙側(cè)同時(shí)出現(xiàn)率為86.0%（表3）。

從非測量性狀來看，首先是寰椎橋的數(shù)目不同，獼猴一般在寰椎側(cè)塊上有3 個(gè)骨橋，分別稱為腹橋、側(cè)橋和背橋。寰椎橋的數(shù)目差異是區(qū)別人類與猿類的關(guān)鍵。從形狀和大體解剖結(jié)構(gòu)來看，人類與猿類的寰椎橋非常相似，但有一個(gè)明顯的差異，即獼猴的寰椎顱面觀一般看不到橫突孔，尾面觀橫突孔顯著，基本上是圓形。在獼猴的寰椎腹面觀可以看到一個(gè)比較小的橫突孔（圖1）。綜上所述，太行山獼猴的橫突孔有兩個(gè)特征，一是橫突孔在顱面觀和尾面觀不是貫通的；二是顱面觀側(cè)塊上的橫突孔一般比尾面觀上的橫突孔要小，而且形狀不規(guī)則，有時(shí)側(cè)橋和腹橋會(huì)發(fā)生融合，導(dǎo)致該孔消失。

獼猴腹橋在顱尾側(cè)也不是扁平的，腹橋的寬幾乎比橫突上向尾面伸出的脊還要小。其重要原因是位于顱面觀上的橫突孔比較小且不規(guī)則，和人類的腹橋形態(tài)完全不同。獼猴側(cè)橋形狀極不規(guī)則，有時(shí)很難辨認(rèn)，只能通過橫突側(cè)面上的兩個(gè)孔來識(shí)別，橋?qū)捰脙蓚€(gè)孔之間的最短距離來表示。本研究中側(cè)橋的缺失率較高，說明變異性較大。側(cè)橋缺失的原因可能是側(cè)橋在顱面觀的橫突孔一般大小不等，兩側(cè)一般不對稱，有時(shí)會(huì)在單側(cè)或雙側(cè)消失，所以，側(cè)橋和腹橋會(huì)融合形成較大的腹橋，獼猴寰椎背橋是獼猴類的典型特征，形狀規(guī)則、扁平、穩(wěn)定，容易測量和識(shí)別。

3.3 不同種群靈長類動(dòng)物寰椎橋比較

由表4 可知，寰椎橋的出現(xiàn)率有明顯的差異。婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeus） 腹橋出現(xiàn)率為95.8%，側(cè)橋出現(xiàn)率為0，背橋?yàn)?6.7%。人類（Homo sapiens） 腹橋出現(xiàn)率為92.6%， 側(cè)橋?yàn)?.0%，背橋?yàn)?0.1%。在原猴猴亞目（Strepsirhine）、蛛猴亞科（Atelinae） 和絹毛猴科（Callitrichine） 中，側(cè)橋卻是恒定出現(xiàn)，或者幾乎穩(wěn)定出現(xiàn)（99.0%～100%）。猩猩和人類中，后橋出現(xiàn)率明顯減少，分別為66.7% 和10.1%；側(cè)橋的出現(xiàn)率更低，分別為0.0% 和1.0%。太行山獼猴（Macaca mulatta） 中，腹橋出現(xiàn)率為100%，側(cè)橋?yàn)?0.3%，背橋?yàn)?00%。在獼猴亞科（Cercopithecinae） 中，腹橋出現(xiàn)率為100%，側(cè)橋?yàn)?1.5%，背橋?yàn)?8.9%。在所有的靈長類種群中，除了猩猩和人類外，背橋出現(xiàn)率都非常高，范圍在98.9 %～100%（表4）。

不同靈長類種群寰椎橋類型比較見表5。靈長類動(dòng)物中的寰椎橋類型有8 種，其中主要類型有3 種，分別是A 型、C 型和D 型。

A 型 3 種寰椎橋同時(shí)存在，是原猴亞目（Strepsirhini） 和猴科（Cercopithecines） 的主要類型，在黑猩猩（Pan troglodytes）、長臂猿（Hylobates） 和人類（Homo sapiens） 中偶然出現(xiàn)，而在婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeus） 和大猩猩（Gorilla gorilla） 中不曾出現(xiàn)。太行山獼猴主要類型是A 型。

C 型 腹橋和背橋同時(shí)存在，側(cè)橋不存在，是婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeus） 和黑猩猩（Pan troglodytes） 的主要類型，在長臂猿（Hylobates） 的出現(xiàn)率為33.3%，在人類（Homosapiens） 和猴科（Cercopithecines） 中偶然出現(xiàn)（出現(xiàn)率分別是9.0% 和5.7%），在大猩猩（Gorilla gorilla） 中不存在。

D 型 只存在腹橋，不存在側(cè)橋和背橋，通常僅在一些類人猿物種中占主導(dǎo)地位。獼猴（Macaca mulatta） 和猴科（Cercopithecines） 動(dòng)物中的D 型十分罕見或缺失（0.0%～0.3%）。

H 型 3 種寰椎橋同時(shí)消失，在大猩猩（Gorilla gorilla）、黑猩猩（Pan troglodytes） 和人類（Homo sapiens） 中偶然出現(xiàn)，出現(xiàn)率在6.9% ～11.9% 之間（表5）。

4 討論

將寰椎橋簡單地確定為存在或缺失，顯然不能完全反映出骨骼形態(tài)特征所表達(dá)的生物學(xué)意義[6]。孫靜宜等對人類寰椎后橋進(jìn)行了形態(tài)學(xué)分析后認(rèn)為，背橋是人類進(jìn)化過程中的退化痕跡，狹窄的寰椎動(dòng)脈溝環(huán)可能是造成頸性眩暈的主要原因[2]。Yammoto 等研究了日本獼猴寰椎橋個(gè)體變化和地理變異，同時(shí)證明日本獼猴寰椎橋與年齡之間的對應(yīng)關(guān)系[7]。研究結(jié)果表明，成年日本獼猴背橋和側(cè)橋普遍存在。Kikuchi 等研究發(fā)現(xiàn)，不同靈長類動(dòng)物頸椎的形態(tài)不同，通過寰椎的體型指數(shù)和形態(tài)指數(shù)可以推測其種群的個(gè)體大小和運(yùn)動(dòng)類型，進(jìn)一步可以推測他們的進(jìn)化程度[11]。

從測量性狀來看，寰椎橋側(cè)別之間沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異；性別之間腹橋和背橋有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，差異最大的變量是背橋?qū)?。寰椎橋性差的特征可以解釋為種群遺傳因素和系統(tǒng)進(jìn)化的結(jié)果，是其種群生物學(xué)屬性之一，是長期性別選擇和青春期后雌雄兩性異速生長的結(jié)果[12]。側(cè)橋?qū)捫圆畈伙@著，可能與側(cè)橋的變異性較大有關(guān)。側(cè)橋?qū)挼淖儺愊禂?shù)是25.90%，極差是3.66 mm；對應(yīng)背橋?qū)挼淖儺愊禂?shù)是23.58%，極差是3.13 mm。關(guān)于寰椎骨橋的測量性狀的意義，可以解釋為這是解剖學(xué)和人類學(xué)常用的方法。很多文獻(xiàn)資料也對人類和非人靈長類寰椎的形態(tài)進(jìn)行定量和定性研究[2，4-6]。盡管大多數(shù)骨橋的測量是以人類寰椎為對象，但獼猴是人類的近親，寰椎橋的結(jié)構(gòu)，尤其是背橋是相似的，資料也顯示人類的寰椎后橋與非人靈長類的寰椎背橋是同源的。另外，通過對骨橋?qū)挾鹊亩糠治?，還可以得到很多有價(jià)值的信息。例如，可以進(jìn)行判別分析、多元回歸分析和種間定量分析等。

從系統(tǒng)發(fā)育的角度來看，這三個(gè)寰椎橋在靈長類動(dòng)物和其他哺乳動(dòng)物中具有一定的同源特征，深入研究不同動(dòng)物類型的寰椎骨橋，對于進(jìn)一步理解動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育具有重要意義。目前，國內(nèi)這一領(lǐng)域研究結(jié)果相對較少，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

從非測量性狀來看，太行山獼猴通常具有穩(wěn)定的3 種寰椎橋結(jié)構(gòu)，其中背橋和腹橋的出現(xiàn)率均為100%。側(cè)橋偶有缺失，缺失率往往超過10.0%；這一現(xiàn)象表明，太行山獼猴側(cè)橋的結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定。側(cè)橋缺失的主要原因在于寰椎顱面觀的橫突孔一般大小不等，兩側(cè)的橫突孔也總是不對稱的。另外，側(cè)橋的形狀極不規(guī)則，一般是通過寰椎橫突脊側(cè)面的兩個(gè)小孔來確認(rèn)，在寰椎橫突截面上的側(cè)橋會(huì)構(gòu)成錐形。有時(shí)由于側(cè)橋和腹橋融合，形成較寬的腹橋，這種特殊的寰椎腹橋有待進(jìn)一步觀察。太行山獼猴寰椎后橋是獼猴屬的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，這一點(diǎn)與日本學(xué)者Yammoto 等對日本獼猴寰椎橋的研究結(jié)果是一致的[7]。

探討不同靈長類動(dòng)物寰椎橋的起源、種間差異、影響因素和進(jìn)化趨勢是有意義的。參照以前的研究資料可以推測，太行山獼猴寰椎橋的結(jié)構(gòu)是一種相對原始的結(jié)構(gòu)，其主要依據(jù)是：1） 許多哺乳動(dòng)物中出現(xiàn)了類似獼猴寰椎橋的結(jié)構(gòu)，與人類的寰椎橋結(jié)構(gòu)完全不同[5]；2） 從表4 可以看出太行山獼猴（Macaca mulatta） 的3 種寰椎橋的出現(xiàn)率與一些低等靈長類動(dòng)物的十分相似，如原猴亞目（Strepsirhini）、蜘蛛猴亞科（Atelines） 和絨猴亞科（Callitrichines） 等[5]。

非人靈長類動(dòng)物的三個(gè)寰椎橋同時(shí)存在為原始類型（A 型）。在靈長類動(dòng)物中能夠觀察到的從原始類型（A 型）以及派生出來的6 種寰椎橋的類型（表1）。A 型主要出現(xiàn)在原猴亞目（Prosimians） 的一些科和屬、闊鼻類（Platyrrhines） 的一些科、猴科（Cercopithecinae）以及獼猴屬（Macaca mulatta） 等。由原始類型（A 型）派生出來的其它類型包括3 個(gè)層次，第一層次是C 型（只有腹橋和背橋），這一類型主要包括跗猴科（Tarsiids， 100%）、疣猴屬（Colobus， 85%） 和猩猩屬（Pongo pygmaeus， 62.5%）；第二層次是D 型，這一層次主要包括大猩猩（Gorilla gorilla， 89.5%）、人科（Homo sapiens， 82.8%） 和長臂猿屬（Hylobates，63.9%） 等；第三層次是H 型，這一類型只在人猿超科中出現(xiàn)，大猩猩（10.5%）、黑猩猩（Pantroglodytes， 11.9%） 和人科（6.9%）。

從進(jìn)化趨勢上來看，可以將所有的靈長類動(dòng)物大致分為3 個(gè)組。1） 原猴亞目- 闊鼻類-猴科組，主要是原始類型A 型；2） 疣猴屬- 猩猩屬- 黑猩猩屬組，主要是由A 型派生出來的C 型；3） 長臂猿- 大猩猩- 人科組，主要是由C 型派生出來的更高級(jí)別的D 型。從整體結(jié)構(gòu)上看，與人類最近似的猿類就是大猩猩，這點(diǎn)確定無疑[13]?？傊咀禈虻闹饾u消失似乎構(gòu)成了靈長類動(dòng)物的一種進(jìn)化趨勢。

考慮到靈長類的系統(tǒng)發(fā)育，各種寰椎橋類型之間也存在著內(nèi)在的演變關(guān)系。例如，原猴類被公認(rèn)是現(xiàn)存靈長類動(dòng)物中最原始的，寰椎橋表現(xiàn)出原始類型（A 型）。眼鏡猴科（Tarsiidae） 屬靈長目簡鼻亞目跗猴型下目的一個(gè)科，出現(xiàn)于距今6000 萬年以前，一直延續(xù)到現(xiàn)代，是一支高度特化的靈長目動(dòng)物。簡鼻亞目與原猴亞目約于6300 萬年前演化分開，所以眼鏡猴科會(huì)有一些原猴亞目的特征，同時(shí)也混合了類人猿的一些特征。例如，眼鏡猴的嬰兒相較于原猴更大，但較依賴母親，這可能是因它們復(fù)雜的行為及自然歷史所致。眼鏡猴科的寰椎橋也確實(shí)表現(xiàn)出介于原猴類與類人猿之間的模式（C 類）。

本文對觀察到的太行山獼猴寰椎橋的分布也可以進(jìn)行解釋。寰椎橋主要類型為原始的A 型，同時(shí)，出現(xiàn)少量的C 型，沒有B 型，因此推斷太行山獼猴寰椎橋介于原始靈長類動(dòng)物與高等靈長類動(dòng)物之間，與Le Minor 等和Yammoto 等研究結(jié)果一致[6，7]。類人猿亞目也明顯表現(xiàn)出寰椎橋的多態(tài)性，黑猩猩的寰椎橋的多態(tài)性似乎比人類要更大一些。寰椎橋的多態(tài)性曾一直被人們所忽視，實(shí)際上寰椎橋多態(tài)性對于物種的形成或進(jìn)化具有特殊的意義，是物種進(jìn)化和生物多樣性形成的基礎(chǔ)。

有關(guān)寰椎橋的起源一直存在爭議。部分學(xué)者認(rèn)為是哺乳動(dòng)物先天正常發(fā)育的結(jié)果，特別是翼手目和食蟲目頸椎上斜突的同源物。Yamamoto 等卻認(rèn)為寰椎背橋是由寰枕后膜骨化形成，很明顯這種骨化過程與年齡增長有關(guān)[14]。Traize 等的研究進(jìn)一步證明青年人似乎是以部分不完整的橋?yàn)橹鳎夏耆酥饕酝暾麡驗(yàn)橹?；部分橋可能是完整橋的前體[8]。目前，還沒有證據(jù)證明，成年人的寰椎背橋會(huì)隨著年齡的不同而發(fā)生變異。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，幼年太行山獼猴的寰椎標(biāo)本上的確可以看到不完整的背橋，但更像是動(dòng)物正常發(fā)育的過程；成年太行山獼猴有著完整穩(wěn)定的背橋結(jié)構(gòu)（100%），而這似乎與衰老過程無關(guān)；寰椎背橋應(yīng)是獼猴的一種正常結(jié)構(gòu)，具有種遺傳屬性，是系統(tǒng)演化和長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

本文依據(jù)Finnegan 等提出的寰椎橋分類方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述[15]。這是一種新的嘗試，也產(chǎn)生了一些新的認(rèn)識(shí)，概述如下：1） 簡單地將寰椎橋分為存在與缺失似乎與實(shí)際情況不符，因?yàn)樵阱咀禈虼嬖谝恍┲虚g過渡類型（例如半橋）。Taitz 等的研究結(jié)果顯示人類不同種群的部分橋出現(xiàn)率不同，白人是1.4%～5.2%，黑人是6.0%～10.4%，印度人是37.4%，中東人是55.2%，總體上來看，部分橋或不完整橋的出現(xiàn)率是25.9%[8]。太行山獼猴寰椎橋的觀察中也發(fā)現(xiàn)了這種情況，值得深入研究。2） 將非人靈長類動(dòng)物的寰椎橋定義為8 種類型是為了進(jìn)行研究對比，并非唯一的選擇；一些寰椎橋根本不出現(xiàn)，或者一些橋類很難歸類。 3） 除了考慮是否存在外，還要考慮寰椎橋非測量性狀的形態(tài)特征。

例如，太行山獼猴3 種寰椎橋的形態(tài)各異，腹橋?qū)挶馇蚁蛏下∑?，?cè)橋形狀極不規(guī)則，橋面向上突起構(gòu)成橫突，這些橋之間的空間非常小，形成了一個(gè)微小的孔。4） 關(guān)于寰椎橋出現(xiàn)率是否存在性別差異，尚無定論的文獻(xiàn)資料。有資料顯示人類的側(cè)橋不存在性別差異。對于背橋的研究，不同學(xué)者的研究結(jié)果不同[3-5]。5） 全面研究靈長類動(dòng)物的寰椎形態(tài)特征，可以讓我們得到更多有價(jià)值的信息。例如，人類寰椎背橋的出現(xiàn)很可能是一種返祖現(xiàn)象，因?yàn)檫@種結(jié)構(gòu)在低等的原始靈長類動(dòng)物的寰椎上普遍存在；另外，通過寰椎一些變量可以計(jì)算出體型大小指數(shù)，可用于推算靈長類動(dòng)物的體型大小，還可以計(jì)算出相應(yīng)的形狀指數(shù)，去推測不同靈長類動(dòng)物的形狀差異，包括行為和運(yùn)動(dòng)類型[8]。最后，本文作為一項(xiàng)基礎(chǔ)性研究，可以為國內(nèi)同行進(jìn)行形態(tài)比較和種間比較，為考古工作者鑒定靈長類動(dòng)物化石等提供相關(guān)參考資料[14]。

參考文獻(xiàn)

[1] 歐海寧，黃志明，劉向華，等．寰椎后橋X 線表現(xiàn)及臨床意義[J]．現(xiàn)代醫(yī)用影像學(xué)，2018， 27（3）： 705-709

[2] 孫靜宜，張瓊珍，葉靜．寰椎椎動(dòng)脈溝環(huán)與頸性眩暈[J]．中華外科雜志，1990， 28 （10）： 592-594

[3] 薛德明，趙曉進(jìn)，郭玫，等．太行獼猴寰椎的測量及相關(guān)性研究[J]．河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，1996， 24（4）： 101-103

[4] 薛德明．太行山獼猴寰椎和樞椎的初步研究[J]．動(dòng)物學(xué)雜志，2003， 38（2）： 74-76

[5] 肖洪文，吳國雄，張西北，等．寰椎變異的觀測I 中國人寰椎后橋和側(cè)橋的觀測[J]．瀘州醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)，1990， 12（6）： 416-422

[6] Le Mino JM， Trost O. Bony bridge of the atlas （C1） over the groove for the vertebral artery in humans and primates： Polymorphism

and evolutionary trends[J]. American Journal of Physical Anthropology， 2004， 125： 16-29

[7] Yamamoto A， Kunimatsu Y. Geographic variation of atlas bridging of Japanese monkey （Macaca fuscata） [J]. Primate Research，

2002， 18： 215-224

[8] Taitz C， Nathan H. Some observations on the posterior and lateral bridge of the atlas[J]. Acta Anatomica， 1986， 127： 212-217

[9] 趙曉進(jìn)，王鳳產(chǎn)，田華香，等．獼猴掌骨和指骨長度性差[J]．解剖學(xué)報(bào)，2017， 46（5）： 673-678

[10] Barrio PA， Trancho GJ， Sanchez JA. Metacarpal sexual determination in a Spanish population[J]. Journal of Forensic Sciences，

2006， 51（5）： 990-994

[11] Kikuchi Y， Nakano Y， Nakatsukasa M， et al. Functional morphology and anatomy of cervical vertebrae in Nacholapithecus kerioi， a

middle miocene hominoid from Kenya[J]. Journal of Human Evolution， 2012， 62： 677-695

[12] 趙曉進(jìn)，韓霄帆，王鳳產(chǎn)．獼猴胸骨柄性差與鎖骨、股骨長相關(guān)性分析[J]．解剖學(xué)報(bào)，2019， 50（2）： 123-126

[13] Huxley TH．人類在自然界的位置[M]．蔡重陽，王鑫，傅強(qiáng)（譯）．北京：北京大學(xué)出版社，2010， 41-42

[14] Yamamoto A， Kunimatsu Y. Ontogenetic change and geographical variation of atlas bridging in Japanese Macaques （Macaca

fuscata） [J]. Anthropological Science， 2006， 114： 153-160

[15] Finnegan M. Non-metric variation of the intracranial skeleton[J]. Journal of Anatomy， 1978， 125： 23-37