秦云霞 周雯 喬永民 陳瑞 楊洪允

摘要：分析華南大型飲用水源水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及主要環(huán)境影響因子，為水庫(kù)生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。于2019年8月至2020年6月在新豐江水庫(kù)設(shè)置 12個(gè)采樣站點(diǎn)進(jìn)行每2個(gè)月1次的浮游動(dòng)物監(jiān)測(cè)，設(shè)置采樣站點(diǎn)12個(gè)。結(jié)果顯示，調(diào)查期間共采集到浮游動(dòng)物19屬30種，其中輪蟲8屬17種，枝角類5屬7種，橈足類6屬6種，夏季出現(xiàn)的種類數(shù)最多（25種），春季最少（14種）；各站點(diǎn)浮游動(dòng)物密度和生物量月均值分別為11.52～161.52 個(gè)/L和0.92～17.65 mg/L，具有極顯著的季節(jié)差異（P<0.01），表現(xiàn)為夏季高、冬季低的特點(diǎn)；空間分布上呈現(xiàn)為上游和下游河道型庫(kù)區(qū)高，中心敞水區(qū)低的分布趨勢(shì)；浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.87～1.19，Margalef豐富度指數(shù)為0.97～1.53，Pielou均勻度指數(shù)為0.54～0.93。浮游動(dòng)物密度與環(huán)境因子的相關(guān)分析和冗余分析（RDA）結(jié)果表明，水溫、葉綠素a和pH是影響新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游動(dòng)物；密度；生物量；環(huán)境因子；冗余分析；新豐江水庫(kù)

中圖分類號(hào)：Q145 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1674-3075（2023）04-0035-09

浮游動(dòng)物是淡水生態(tài)系統(tǒng)中的重要生物類群，既是浮游植物的攝食者，又是魚類等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者的開口餌料（楊宇峰和黃祥飛，1992；Lomartire et al，2021），在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)、信息傳遞等生態(tài)過程中起著承上啟下的作用（Jia et al，2016）。浮游動(dòng)物作為中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)，受上行效應(yīng)和下行效應(yīng)機(jī)制影響顯著（Zhou et al，2020），對(duì)水體環(huán)境理化因子以及魚類、浮游植物等生物因子的變化反應(yīng)敏感，其種類組成、密度、生物量變化及其生物多樣性特征被視為反映水環(huán)境質(zhì)量的重要指征（Shen et al，2019）。因此探究浮游動(dòng)物群落與水體環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)于深入了解水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，科學(xué)評(píng)估其環(huán)境健康狀態(tài)，確保水質(zhì)與水生態(tài)安全具有重要意義（楊蘇文等，2015）。

新豐江水庫(kù)是廣東省第一大水庫(kù)，庫(kù)容1.39×1010 m3，是珠三角地區(qū)重要的飲用水源地和東江水量調(diào)節(jié)樞紐，是支撐粵港澳大灣區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的戰(zhàn)略資源（文曉慧和鐘標(biāo)城， 2016）。新豐江水庫(kù)主要水質(zhì)指標(biāo)常年保持在國(guó)家地表水Ⅰ類標(biāo)準(zhǔn)，綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）為18～27，水庫(kù)整體處于貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，具有獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)（張輝等， 2022）。1995年，白慶笙等（1995）對(duì)新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物群落特點(diǎn)進(jìn)行了初步研究，討論了新豐江水庫(kù)水質(zhì)狀況與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系；2007年，趙帥營(yíng)和韓博平（2007）研究了貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境狀態(tài)下浮游動(dòng)物的群落特征，探討了銀魚對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響。此后對(duì)新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。近年來(lái)，隨著人為干擾的加劇，新豐江水庫(kù)水質(zhì)和水生態(tài)發(fā)生了較為明顯的變化，如偶發(fā)水質(zhì)異常、藻類短期內(nèi)快速增殖和水色變化等現(xiàn)象（張輝等，2022）。因此，從水質(zhì)和水生態(tài)保護(hù)的角度對(duì)該水庫(kù)進(jìn)行深入的生態(tài)學(xué)研究，可為水庫(kù)生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

本研究在優(yōu)化調(diào)查點(diǎn)位和頻次的基礎(chǔ)上，對(duì)新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物進(jìn)行了2個(gè)月1次為期1年的野外定量采樣調(diào)查，分析了新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征及其時(shí)空變化；結(jié)合水質(zhì)分析數(shù)據(jù)，并通過相關(guān)分析和冗余分析（RDA）研究了新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系；探討了貧營(yíng)養(yǎng)水庫(kù)中影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子，以期為新豐江水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期變化研究積累資料。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 研究區(qū)域概況

新豐江水庫(kù)位于廣東省河源市東源縣（114°15～ 114°50E，23°40～23°10N），是全國(guó)第七大水庫(kù)和廣東省最大飲用水源保護(hù)地，水域面積364 km2，平均年入庫(kù)水量0.6×1010 m3，多年平均水深28.7 m，最大水深93 m（周梅等，2018）。新豐江水庫(kù)所在區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為20.7℃，氣候溫和。年均降水量1 793.2 mm，年最大降水量2 732 mm，最小1 050.9 mm（李可見等，2018）。

1.2 ? 樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)《湖泊調(diào)查技術(shù)規(guī)程》（中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，2015）、《全國(guó)淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定（試行）》（環(huán)境保護(hù)部生態(tài)司，2010）中關(guān)于水庫(kù)浮游動(dòng)物定量采樣相關(guān)樣點(diǎn)布設(shè)標(biāo)準(zhǔn)及新豐江水庫(kù)的水文特點(diǎn)，在調(diào)查水庫(kù)中共設(shè)置12個(gè)采樣站點(diǎn)（圖1），于2019年8月至2020年6月進(jìn)行了浮游動(dòng)物定量采樣調(diào)查，采樣頻次為2個(gè)月1次。

1.3 ? 樣品采集與處理

浮游動(dòng)物定性樣品采集使用13號(hào)浮游生物網(wǎng)，網(wǎng)口在水面下50 cm作“∞”狀多次拖網(wǎng)采集，水樣收集到50 mL聚乙烯瓶中，加入4%福爾馬林溶液進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定。定量樣品采用采水器分別在0.5、5、10、15 m處采集水樣置于水桶中混合均勻，經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾濃縮，加入4%福爾馬林溶液現(xiàn)場(chǎng)固定，靜置24 h后吸取上清液濃縮定容至30 mL，在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定與計(jì)數(shù)。浮游動(dòng)物的種類鑒定參考《中國(guó)淡水輪蟲志》（王家楫，1961）、《中國(guó)動(dòng)物志?淡水枝角類》（蔣燮治和堵南山，1979）和《中國(guó)動(dòng)物志?淡水橈足類》（中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組，1979）。浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)以及密度和生物量的計(jì)算方法參照《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黃祥飛，1991）。

浮游動(dòng)物采樣的同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定部分水體理化指標(biāo)。透明度（SD）用塞氏透明度盤測(cè)定，水溫（WT）、pH、溶解氧（DO）和電導(dǎo)率（EC）使用YSI水質(zhì)分析儀（Hash， DS5X）測(cè)定?？偭祝═P）、總氮（TN）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、葉綠素a（Chl-a）采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)，分析方法參照《國(guó)家地表水環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)網(wǎng)監(jiān)測(cè)任務(wù)作業(yè)指導(dǎo)書（試行）》（環(huán)境保護(hù)部環(huán)境監(jiān)測(cè)司，2017）。

1.4 ? 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 ? 優(yōu)勢(shì)度 ? 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種依據(jù)其優(yōu)勢(shì)度值（Y）確定，當(dāng)Y>0.02時(shí)為優(yōu)勢(shì)種。

[Y=niN·f][i]

式中：[ni]為第i種在各采樣點(diǎn)的總個(gè)體數(shù)；N為各采樣點(diǎn)中浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)；[fi]為第i種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

1.4.2 ? 多樣性指數(shù) ? Margalef豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）和Pielou均勻度指數(shù)（J）計(jì)算公式如下：

D = （S-1）/lnN ? ? ? ? ? ? ? ?①

式中：D為物種豐富度指數(shù)；S為浮游動(dòng)物種類數(shù)；N 為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)。

H' =-[（Ni/N）·ln（Ni/N）] ②

式中：H'為生物多樣性指數(shù)；[Ni]為第i種的個(gè)體數(shù)；N為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)。

J = H'/lnS ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?③

式中：H'為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為浮游動(dòng)物種類數(shù)。

1.5 ? 統(tǒng)計(jì)分析

采用Canoco for Windows5軟件對(duì)浮游動(dòng)物密度數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)分析（DCA），結(jié)果顯示，排序軸梯度長(zhǎng)度（LGA）最大長(zhǎng)度為2.3，因此對(duì)浮游動(dòng)物密度與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析（RDA）。其中以該物種在各樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率≥25%且相對(duì)密度≥1%的條件進(jìn)行篩選（Lopes et al，2005）。采用SPSS17.0、Excel2013、ArcGIS10.6和Origin pro 8.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)繪圖。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 水質(zhì)理化指標(biāo)

調(diào)查期間新豐江水庫(kù)的平均水溫為（25.4±0.5）℃，變化范圍在20.7～30.9℃，具有典型的亞熱帶水域特點(diǎn)；溶解氧濃度為7.08～8.43 mg/L，均值為（7.84±0.08）mg/L；pH平均值為7.56±0.05，變化范圍為7.16～8.31，水體呈弱堿性；葉綠素a濃度為0.4～3.3 μg/L，均值為（1.4±0.5）μg/L。TP濃度為0.003～0.021 mg/L，均值為（0.009±0.001）mg/L，TP含量在春夏季高于秋冬季；TN濃度0.4～0.99 mg/L，均值為（0.54±0.04）mg/L；高錳酸鹽指數(shù)的變化范圍為0.9～2.4 mg/L，均值為（1.52±0.07）mg/L。研究期間，除總氮外，新豐江水庫(kù)其他主要水質(zhì)指標(biāo)濃度均值均達(dá)到《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB3838-2002）Ⅰ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 ? 浮游動(dòng)物種類組成

調(diào)查期間共鑒定出浮游動(dòng)物19屬30種，以輪蟲種類數(shù)最多，為8屬17種，占總種類數(shù)的56.7%；枝角類次之，為5屬7種，占總種類數(shù)的23.3%；橈足類為6屬6種，占20.0%（表1）。其中夏季浮游動(dòng)物種類數(shù)最多（25種），春季最少（14種）。舌狀葉鏢水蚤（Phyllodiaptomus tunguidus）、右突新鏢水蚤（Neodiaptomus schmackeri）、廣布中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）、臺(tái)灣溫劍水蚤（Thermocyclops taihokuensis）和長(zhǎng)額象鼻溞（Bosmina longirostris）在各月份均有出現(xiàn)。

調(diào)查期間共出現(xiàn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種8種（Y≥ 0.02），其中橈足類4種：舌狀葉鏢水蚤、右突新鏢水蚤、廣布中劍水蚤和臺(tái)灣溫劍水蚤；枝角類4種：短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、僧帽溞（Daphnia cucullata）、長(zhǎng)額象鼻溞和微型裸腹溞（Moina micrura）。從時(shí)間分布特征來(lái)看，僅有廣布中劍水蚤密度在各調(diào)查月份均處于優(yōu)勢(shì)地位，其次為長(zhǎng)額象鼻溞，其密度優(yōu)勢(shì)在調(diào)查期間也非常明顯，僅在2020年4月的優(yōu)勢(shì)度低于0.02（表2）。

2.3 ? 浮游動(dòng)物密度和生物量的時(shí)間分布

新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物密度范圍是0.20 ～ 880.00 個(gè)/L，平均值為（60.13±14.47）個(gè)/L。浮游動(dòng)物密度具顯著季節(jié)性變化（P<0.01），月均密度最高值出現(xiàn)在2019年8月，為（171.66±72.79）個(gè)/L，此后大幅下降，2020年2月出現(xiàn)最低值（0.75±0.19）個(gè)/L。由春季至夏季，浮游動(dòng)物密度緩慢上升，至2020年6月達(dá)到（81.31±29.65）個(gè)/L。從密度組成特征來(lái)看，橈足類和枝角類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（圖2a）。

生物量在調(diào)查期間變化范圍為0.02 ～ 98.96 mg/L，均值為（5.00±1.48）mg/L。生物量季節(jié)變化呈現(xiàn)為夏季高于冬季。從月度變化看，浮游動(dòng)物月均生物量在2019年8月最高，為（16.99±7.99）mg/L，此后，生物量大幅下降，至2020年2月出現(xiàn)最低值（0.09±0.02）mg/L，與密度變化相似。浮游動(dòng)物生物量在種類組成上均以橈足類的生物量占比最大（圖2b）。

2.4 ? 浮游動(dòng)物密度和生物量的空間分布

研究期間，各站點(diǎn)月均密度水平為11.52～161.52 個(gè)/L，表現(xiàn)為水庫(kù)中心敞水區(qū)低，上游和下游的河道型庫(kù)區(qū)高的特點(diǎn)。其中，最高值出現(xiàn)在下游S12站點(diǎn)，為（161.52±143.76）個(gè)/L，次高值出現(xiàn)在上游的S1站點(diǎn)，為（124±66.50）個(gè)/L，最低值出現(xiàn)在水庫(kù)中心敞水區(qū)的S10站點(diǎn)，為（11.52±2.75）個(gè)/L（圖3a）；生物量在各站點(diǎn)變化范圍為0.92 ～ 17.65 mg/L，其空間分布特征與密度相似，表現(xiàn)為開闊的中心區(qū)域低，河道型庫(kù)區(qū)的上游和下游高的特點(diǎn)，其中最高值出現(xiàn)在S12采樣點(diǎn)，在S10采樣點(diǎn)出現(xiàn)最低值（圖3b）。

2.5 ? 浮游動(dòng)物多樣性時(shí)空變化

浮游動(dòng)物Margalef豐富度指數(shù)（D）均值為1.21±1.32，變化范圍為0.97～1.53。最高值出現(xiàn)在2019年12月（1.53±0.80），2019年10月和2020年2月的豐富度指數(shù)略低于2019年12月，表現(xiàn)為秋冬季偏高的特點(diǎn)（圖4a）；在各站點(diǎn)的變化范圍為0.41～1.95，上游峽谷型庫(kù)區(qū)較高，然后降低，至水庫(kù)開闊的中心區(qū)域再次出現(xiàn)高值，最高值出現(xiàn)在S9站點(diǎn)（圖4b）。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）均值為1.03±0.33，變化范圍在0.87～1.19之間，其時(shí)間變化與D值呈相反趨勢(shì)，最低值出現(xiàn)在2019年12月，最高值出現(xiàn)在2020年6月（圖4a）；從空間分布來(lái)看，由上游至下游呈下降趨勢(shì)，并在S12站點(diǎn)出現(xiàn)極低值（圖4b）。Pielou均勻度指數(shù)（J）均值為0.66±0.17，變化范圍在0.54～0.93之間，其時(shí)間變化有別于D值和H'值，在2020年2月份出現(xiàn)最高值，最低值出現(xiàn)在2019年12月（圖4a）；在空間分布上無(wú)顯著變化，變化范圍為0.59～0.71（圖4b）。

2.6 ? 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析

浮游動(dòng)物密度和生物量與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明浮游動(dòng)物的密度和生物量與溫度、pH、葉綠素a之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），表明水溫、pH和以葉綠素a為指征的浮游植物對(duì)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)與繁殖起著重要的調(diào)節(jié)作用；密度和生物量與透明度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明浮游動(dòng)物在透明度高的水域，密度和生物量較低；密度和生物量與總氮、總磷以及溶解氧的相關(guān)性不顯著。

2.7 ? 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子多元分析

從采集到的浮游動(dòng)物種類中篩選出共10種與環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，物種及代碼見圖5和表1。結(jié)果表明2個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為0，Monte Carlo置換檢驗(yàn)所有排序軸均達(dá)到顯著水平（P<0.05），排序結(jié)果可靠（表4）。第一排序軸和第二排序軸累計(jì)解釋了88.9%的物種信息量。

由表5和圖5可知，溫度、pH、透明度和葉綠素a與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。其中水溫、pH和葉綠素a與第一排序軸為正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.6779、0.6054和0.6497；總氮與第二排序軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.4909。就物種與環(huán)境因子的關(guān)系而言，舌狀葉鏢水蚤、右突新鏢水蚤、廣布中劍水蚤、臺(tái)灣溫劍水蚤、長(zhǎng)額象鼻溞和頸溝基合溞與pH、葉綠素a和水溫呈正相關(guān)，與透明度呈負(fù)相關(guān)；微型裸腹溞、僧帽溞和無(wú)節(jié)幼體與總氮和總磷呈正相關(guān)關(guān)系，螺形龜甲輪蟲主要受透明度影響。

3 ? 討論

3.1 ? 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

1995年在新豐江水庫(kù)進(jìn)行的浮游動(dòng)物調(diào)查發(fā)現(xiàn)輪蟲14種，枝角類2種，橈足類9種，優(yōu)勢(shì)種為螺形龜甲輪蟲和針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）（白慶笙等，1995）；2002年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)輪蟲10種，枝角類7種，橈足類3種，在豐水期以輪蟲居多，枯水期以橈足類為主（陳麗芬等，2002）；2007年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)輪蟲32種，枝角類7種，橈足類7種，浮游動(dòng)物在數(shù)量上以橈足類占優(yōu)勢(shì)（趙帥營(yíng)和韓博平，2007）。而本研究的調(diào)查，鑒定發(fā)現(xiàn)輪蟲17種，枝角類7種，橈足類6種，浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種和密度均以橈足類和枝角類為主，研究結(jié)果與前期的調(diào)查報(bào)道稍有差異。綜上可知，新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物在群落組成上由以輪蟲、橈足類為主的群落特征向以橈足類和枝角類占優(yōu)勢(shì)的格局轉(zhuǎn)變，在組成個(gè)體上趨向大型化。該現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，一方面取決于調(diào)查范圍和時(shí)間的差異；另一方面還受到下行效應(yīng)的影響。浮游動(dòng)物作為魚類的餌料，魚類捕食常常會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)中的個(gè)體大小發(fā)生變化（Chaparro et al，2014）。根據(jù)大小效率假說（Brooks & Dodson，1965），魚類在攝食選擇上，通常會(huì)優(yōu)先選擇個(gè)體較大的浮游動(dòng)物。因此，在魚類捕食壓力增加的情況下，個(gè)體較小的種類（如輪蟲、小型枝角類）因能夠逃避捕食而占據(jù)優(yōu)勢(shì)（Yang et al，2005），反之則以大型枝角類和橈足類數(shù)量占優(yōu)勢(shì)（Jemberg et al，2017）。因此魚類捕食強(qiáng)度是調(diào)控浮游動(dòng)物重要因素之一，近年來(lái)，新豐江水庫(kù)魚類捕撈強(qiáng)度有增無(wú)減。實(shí)際調(diào)查顯示，漁獲量與10年前相比大幅下降，部分種類生物量已不足過去的1%，捕食壓力的降低，為大型枝角類增殖和發(fā)育創(chuàng)造了有利的條件，其密度達(dá)到26.46 個(gè)/L，約為之前調(diào)查結(jié)果的10倍。Korponai等（2003）對(duì)Balaton湖浮游動(dòng)物群落特征的研究也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象。橈足類和枝角類作為輪蟲食物競(jìng)爭(zhēng)的有力對(duì)手，它們的大量存在會(huì)使輪蟲的生長(zhǎng)受到抑制（溫新利等，2006），這是新豐江水庫(kù)輪蟲密度相對(duì)較低的主要原因之一。

一般認(rèn)為，浮游動(dòng)物密度與水體營(yíng)養(yǎng)水平呈正相關(guān)（Pinto-Coelho et al，2011；魯敏和謝平，2002）。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物的平均密度為60.13 個(gè)/L，遠(yuǎn)低于處于富營(yíng)養(yǎng)化水平的湖泊，如太湖梅梁灣浮游動(dòng)物的平均密度為1 774.33 個(gè)/L（楊佳等，2020），滇池為6 478 個(gè)/L（楊蘇文等，2015）。浮游動(dòng)物密度較低的特點(diǎn)與新豐江水庫(kù)所處的貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)。潘繼征等（2009）對(duì)撫仙湖浮游動(dòng)物的群落研究發(fā)現(xiàn)，湖泊的貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)是浮游動(dòng)物密度低的主要原因之一。營(yíng)養(yǎng)鹽作為浮游植物生長(zhǎng)的必需元素，通過上行效應(yīng)來(lái)影響浮游動(dòng)物的分布（Li et al，2019）。當(dāng)水體營(yíng)養(yǎng)鹽不足，浮游植物的種群數(shù)量會(huì)處于較低水平。新豐江水庫(kù)浮游植物在數(shù)量上屬于比較低的水平（張輝等，2022），作為浮游動(dòng)物食物的浮游植物在水體中的數(shù)量較少必然會(huì)使浮游動(dòng)物的數(shù)量受到限制。有研究表明，藻類密度的降低會(huì)導(dǎo)致橈足類體型變小和產(chǎn)卵量降低（Makino & Ban，2000）。

新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物密度分布的顯著特點(diǎn)是水庫(kù)上游和下游的河道型庫(kù)區(qū)高于中心敞水區(qū)。水庫(kù)上游有入庫(kù)支流惡馬坑、南溪坑、大寨水和小水河的匯入，營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)豐富（TP濃度為0.15 mg/L，TN濃度為2.2 mg/L），增加了浮游動(dòng)物的種類和密度，如微型裸腹溞、短尾秀體溞等主要在這一區(qū)域出現(xiàn)；而中心敞水區(qū)是連接大壩的開闊水域，此區(qū)深度和透明度較高，營(yíng)養(yǎng)鹽含量相對(duì)較低（TP：0.001～0.009 mg/L；TN：為0.40～0.62 mg/L），不利于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖（陳佳琪等，2020）。

3.2 ? 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

不同的水體中環(huán)境因素對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響存在差異（Cai et al，2020）。相關(guān)分析和RDA分析顯示新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與溫度、葉綠素a和pH呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。其中水溫是影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等極為重要的環(huán)境因子（Zhao et al，2020；Kubo et al，2013），也是影響浮游動(dòng)物季節(jié)演替的關(guān)鍵因子（Record et al，2010）。新豐江水庫(kù)地處亞熱帶地區(qū)，夏秋季節(jié)具有良好的光照和水溫條件，而春冬季溫度相對(duì)較低，水溫條件的季節(jié)差異為浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化創(chuàng)造了條件。在本次調(diào)查中，浮游動(dòng)物密度呈現(xiàn)出夏秋季節(jié)高，春冬季節(jié)低的特點(diǎn)。溫度的升高可以使浮游動(dòng)物的繁殖速度加快，發(fā)育期縮短（劉寶貴等，2016），進(jìn)而使浮游動(dòng)物豐度在夏季（8月）達(dá)到峰值。金瓊貝等（1991）研究發(fā)現(xiàn)，橈足類、枝角類和無(wú)節(jié)幼體的個(gè)體數(shù)隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)，并在30℃時(shí)達(dá)到最高值，其中廣布中劍水蚤受溫度影響最為顯著，其個(gè)體數(shù)占橈足類總數(shù)的63.93%。RDA分析也表明，在新豐江水庫(kù)中，常見的浮游動(dòng)物種和優(yōu)勢(shì)種受水溫影響，與之呈密切的正相關(guān)性。

浮游動(dòng)物的季節(jié)性變化與食物濃度也有著密切的關(guān)系（Rinke & Vijverberg，2005）。浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，是浮游動(dòng)物重要的食物來(lái)源，而葉綠素a作為浮游植物生物量的代表參數(shù)（James et al，1988），能夠直接影響浮游動(dòng)物的分布。本研究中，葉綠素a季節(jié)性變化與浮游動(dòng)物一致，表現(xiàn)為葉綠素a含量在夏季明顯高于冬季。其原因主要是浮游植物由于夏季高溫大量繁殖，導(dǎo)致葉綠素a含量明顯上升，為浮游動(dòng)物提供了充足的食物來(lái)源。研究表明，橈足類傾向于攝食藻類和有生命的高營(yíng)養(yǎng)顆粒（Russo et al，2016），在整個(gè)調(diào)查期間，新豐江水庫(kù)浮游植物生物量以小型的小球藻屬（Chlorella）和小環(huán)藻屬（Cyclotella）為主，是浮游動(dòng)物主要攝食類群，而枝角類傾向于攝食直徑為3 ～ 15 [μ]m的藻類（如Chlorella），100 [μ]m以上的則不能利用（Sommer et al，2003）。本研究中，RDA分析也顯示了浮游動(dòng)物與葉綠素a呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)表明了以小球藻屬和小環(huán)藻屬為主的浮游植物為浮游動(dòng)物繁殖發(fā)育提供了一定的餌料資源。

浮游動(dòng)物的種類、數(shù)量變化與水體pH值密切相關(guān)（楊麗麗等，2011）。研究表明輪蟲和橈足類適宜生活在偏堿性水體中，枝角類則在酸性、中性及微堿性水體中生活得更好（高原等，2013）。此次調(diào)查期間，新豐江水庫(kù)pH為7～9，屬于典型的弱堿性水體。其中夏季pH明顯高于其他季節(jié)（P<0.05），其主要原因之一在于夏季藻類增殖和光合作用增強(qiáng)，消耗大量溶解態(tài)CO2，使水體酸堿平衡向堿性偏移，受其影響新豐江水庫(kù)夏季浮游動(dòng)物密度也明顯高于其他季節(jié)，相關(guān)分析也顯示浮游動(dòng)物的密度和生物量與pH呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。類似的現(xiàn)象也出現(xiàn)于百花水庫(kù)（胡藝等，2020）、鄱陽(yáng)湖（陳佳琪等，2020）、西涼湖（吳利等，2011）等水體。

4 ? 結(jié)論

（1）調(diào)查期間在新豐江水庫(kù)共鑒定出浮游動(dòng)物19屬30種，其中優(yōu)勢(shì)種為舌狀葉鏢水蚤、右突新鏢水蚤、廣布中劍水蚤、臺(tái)灣溫劍水蚤、短尾秀體溞、僧帽溞、長(zhǎng)額象鼻溞和微型裸腹溞。魚類的長(zhǎng)期過度捕撈是新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物群落以大型橈足類和枝角類為優(yōu)勢(shì)的主要原因。

（2）新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物密度為0.20～880.00個(gè)/L，月均密度為（60.13±14.47）個(gè)/L，其季節(jié)表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季；在空間上河道型庫(kù)區(qū)浮游動(dòng)物較為豐富，中心敞水區(qū)浮游動(dòng)物較少，營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)空分異是該現(xiàn)象產(chǎn)生的主要調(diào)控因素；生物量時(shí)空變化與密度相似，其變化范圍為0.02～98.96 mg/L，均值為（5.00±1.48）mg/L。

（3）相關(guān)分析和RDA分析結(jié)果表明，水溫是影響新豐江水庫(kù)浮游動(dòng)物季節(jié)變化的主導(dǎo)因素，其次為葉綠素a和pH值。

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（責(zé)任編輯 ? 鄭金秀）

Zooplankton Community Structure in Xinfengjiang Reservoir

QIN Yun‐xia1， ZHOU Wen2， QIAO Yong‐min1， CHEN Rui1， YANG Hong‐yun1

（1. Institute of Hydrobiology，Jinan University，Guangzhou ? 510632， P.R. China;

2. South China Institute of Environmental Science，MEE，Guangzhou ? 510655， P.R. China）

Abstract：Xinfengjiang reservoir is the largest reservoir in Guangdong Province， serving both as a drinking water source for the Pearl River Delta region and as the water volume regulation hub for Dongjiang River. In this study， we explored the community structure and spatiotemporal variation of zooplankton in Xinfengjiang reservoir based on zooplankton monitoring at 12 sampling sites once every two months from August 2019 to June 2020. Then， combined with the results of water quality monitoring， we analyzed the relationship of the zooplankton community with water environmental parameters and discussed the primary environmental factors in large drinking water source reservoirs of South China. The aim was to accumulate baseline data for a study of long-term ecosystem variation in Xinfengjiang reservoir and provide a reference to support the protection of water resources and aquatic ecology. A total of 30 zooplankton species from 19 genera were observed including 17 rotifer species from 8 genera，7 cladoceran species from 5 genera and 6 copepod species from 6 genera. There were 8 dominant species （Y≥0.02） identified during the investigation， consisting of 4 cladoceran species and 4 copepod species. The number of zooplankton species was highest （25 species） in summer and lowest （14 species） in spring. The ranges of zooplankton density and biomass were 11.52-161.52 ind/L and 0.92-17.65 mg/L， with extreme seasonal variation （P<0.01）， and both were generally higher in summer and lower in winter. Spatially， zooplankton density and biomass were higher in the riverine sections， upstream and downstream， and lower in the central lacustrine area. The ranges of the Shannon-Wiener diversity index， Margalef richness index and Pielou evenness index were， respectively， 0.87-1.19，0.97-1.53 and 0.54-0.93. Correlation and redundancy analyses of zooplankton density and water environmental parameters show that water temperature， Chl-a and pH were the primary environmental factors affecting zooplankton community structure.

Key words：zooplankton; density; biomass; environmental factors; redundancy analysis; Xinfengjiang reservoir