楊振艷 楊蓮 楊石美 于富強(qiáng) 汪延良

在影視作品《阿凡達(dá)》中，潘多拉星球的居民通過(guò)潘多拉之花的地下根系網(wǎng)絡(luò)與森林里的生物交流。這個(gè)情節(jié)并非無(wú)中生有，因?yàn)轭愃频纳锞W(wǎng)絡(luò)已經(jīng)在地球上存在了數(shù)億年。它們隱藏于地下，被稱為“菌根網(wǎng)絡(luò)”（Mycorrhizal Network），或稱為“木維網(wǎng)”（Wood-Wide Web）。

龐大的地下生物網(wǎng)絡(luò)

“菌根（Mycorrhiza：myco意為‘真菌，rhiza意為‘根）”一詞是德國(guó)生物學(xué)家和植物學(xué)家阿爾伯特·伯納德·弗蘭克（Albert Bernhard Frank）于1885年創(chuàng)造的，用來(lái)描述真菌寄生在植物根部形成的“伙伴關(guān)系”。

我們生活中常見(jiàn)的蘑菇其實(shí)是大型真菌的繁殖結(jié)構(gòu)——子實(shí)體，而它的主體，也就是吸收營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)的部分，是隱藏于地下的菌絲體。真菌的菌絲體通過(guò)包裹或侵入植物根皮層細(xì)胞及其內(nèi)部形成菌根。同一菌絲體在土壤里不斷蔓延，可以和多個(gè)不同植物的根系形成菌根，同一植物也可以和多種菌絲體形成菌根。就這樣，真菌在地下把不同的植物個(gè)體連接起來(lái)，建立起了龐大的菌根網(wǎng)絡(luò)。

真菌為何要與植物形成這樣巨大的生物網(wǎng)絡(luò)呢？

隱秘的共生關(guān)系

與植物不同，真菌既沒(méi)有根、莖、葉的分化，也不含葉綠體，無(wú)法通過(guò)光合作用制造自己所需要的“食物”，它們只能依靠活的或已經(jīng)死亡的動(dòng)植物體為生——有些真菌通過(guò)分解已經(jīng)死亡的動(dòng)植物體，或其凋落物中的有機(jī)物質(zhì)為生；有些真菌則寄生在活的動(dòng)植物和其他真菌上，與對(duì)方形成共生關(guān)系，例如與藻類共生形成了地衣，與植物根系共生形成了菌根。

真菌通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)從植物那里獲得光合作用產(chǎn)生的碳水化合物，作為回報(bào)，真菌則通過(guò)廣布的菌絲體吸收大量的水分和礦物質(zhì)還以植物，幫助植物生長(zhǎng)發(fā)育，而且不同植物通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)還可以進(jìn)行信息傳遞以及養(yǎng)分轉(zhuǎn)移。真菌與植物相互幫助，共同繁衍生息。

?菌根網(wǎng)絡(luò)示意圖（供圖/楊振艷）

真菌與植物的共生關(guān)系非常悠久，大概可以追溯到3.5億～4.5億年前，在植物從海洋“爬”上陸地實(shí)現(xiàn)華麗蛻變的過(guò)程中，這些能與植物形成菌根的真菌作出了不可磨滅的貢獻(xiàn)，它們幫助植物在巖石基質(zhì)或縫隙中定植，一路開(kāi)疆辟土，形成了地球上茂密的森林。

如今，約90%以上陸生植物可與真菌形成菌根，這個(gè)讓地球生機(jī)盎然的巨大網(wǎng)絡(luò)到底藏著怎樣的奧秘呢？

植物之間通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)傳遞信號(hào)的示意圖（供圖/ 楊振艷）

植物的“傳話筒”

植物其實(shí)并不像它們看起來(lái)那樣沉默，相反，它們能用自己的“語(yǔ)言”和其他伙伴進(jìn)行信息交流與溝通。

番茄鏈格孢菌是一種可以讓番茄枯萎的真菌，當(dāng)?shù)谝恢攴阎仓晔艿椒焰湼矜呔腥竞?，?huì)釋放出一種化學(xué)信號(hào)，然后通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)向周圍其他的番茄植株傳遞信息，警示它們提前做好防范準(zhǔn)備，同時(shí)激活它們的防御系統(tǒng)。幾天后，當(dāng)其他番茄植株也受到番茄鏈格孢菌侵染時(shí)便不會(huì)發(fā)生枯萎，或者枯萎不那么嚴(yán)重了。

“互幫互助”的樹(shù)

在森林中，樹(shù)木和真菌可以通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行物質(zhì)交換，實(shí)現(xiàn)互利共贏，然而這只是菌根網(wǎng)絡(luò)功能的冰山一角。當(dāng)將樹(shù)苗及與其共生的真菌移植到森林后，存活率高達(dá)80%，但若幼苗未和真菌一同移植，存活率會(huì)下降到46%，可見(jiàn)菌根網(wǎng)絡(luò)的存在對(duì)于幼苗的存活至關(guān)重要。

這其中的秘密在于，真菌在幫助樹(shù)木獲取水分和礦物質(zhì)的同時(shí)，還能將從大樹(shù)那里獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一部分，傳遞給周圍的樹(shù)木幼苗和弱小的樹(shù)木，幫助它們生長(zhǎng)和發(fā)育，以促進(jìn)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康。

當(dāng)然，樹(shù)木之間的相互協(xié)作還不止這些，有些樹(shù)木之間還存在一種相互喂養(yǎng)的有趣現(xiàn)象。例如花旗松幼苗和紙樺，它們可以通過(guò)菌根季節(jié)性地交換碳元素。夏季的時(shí)候，紙樺光合作用旺盛，為花旗松幼苗，尤其是為背陰幼苗提供碳元素，提高它們的存活率；而在春季和秋季，花旗松則在紙樺沒(méi)有葉子的時(shí)候還以恩情。

還有一個(gè)更令人吃驚的例子，同一塊棲息地內(nèi)，當(dāng)把花旗松幼苗的針葉全部拔掉后，這些傷痕累累的幼苗不僅會(huì)通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)向黃松傳輸某種逆境信號(hào)，以幫助黃松應(yīng)對(duì)類似的傷害，而且還會(huì)向它們周圍的黃松繼續(xù)輸送養(yǎng)料。

?花旗松枝條?；ㄆ焖墒撬煽泣S杉屬的喬木，原產(chǎn)自美國(guó)太平洋沿岸，1947年被引入中國(guó)，喜溫和濕潤(rùn)的氣候環(huán)境?；ㄆ焖墒鞘澜缟献钣袃r(jià)值的重要用材樹(shù)種之一

?紙樺，是一種適應(yīng)性很強(qiáng)并且植株很高大的落葉喬木，年輕的樹(shù)干和樹(shù)枝醬色、光滑，樹(shù)皮成熟后呈奶油色至白堊色，冬季樹(shù)皮變成白色

盡管還不清楚花旗松的“無(wú)私奉獻(xiàn)”到底是“有意”還是“不得已為之”（通過(guò)把碳元素和信號(hào)分配并發(fā)送到更健康更可靠的黃松里，真菌能夠保護(hù)其自身的碳元素網(wǎng)絡(luò)），僅就瀕死之際把自己的資源無(wú)償傳遞給不同種的黃松，這種“跨界”的行為本身，已經(jīng)足夠讓我們驚嘆。

黑客網(wǎng)絡(luò)

一方面，菌根網(wǎng)絡(luò)作為植物間的“快遞通道”和“情報(bào)系統(tǒng)”，方便了植物間的物質(zhì)信息交流；另一方面，又為一些別有用心、巧取豪奪的家伙提供了“作案”途徑。像水晶蘭、霉草等異養(yǎng)植物，因?yàn)樽陨頍o(wú)法合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為了獲得生存所需營(yíng)養(yǎng)，它們便通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)從其他植物那里“偷取”營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

?水晶蘭

?霉草（繪圖/魏欣）

更有甚者，一些“霸道”的植物，例如美國(guó)黑胡桃樹(shù)和桉樹(shù)，它們通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)釋放化感信號(hào)（植物之間、植物與微生物之間的化學(xué)通信或信號(hào)傳遞），警告其他植物“離我遠(yuǎn)點(diǎn)”，從而獨(dú)占更多的空間和營(yíng)養(yǎng)。

當(dāng)然，其他植物也不會(huì)“坐以待斃”，它們會(huì)自動(dòng)脫離菌根網(wǎng)絡(luò)或改接其他菌根網(wǎng)絡(luò)，甚至直接拒絕參與菌根網(wǎng)絡(luò)，例如山龍眼科、藜科、十字花科大部分種類、豆科和仙人掌科小部分種類就屬于那10%的非菌根植物，不與任何真菌形成菌根結(jié)構(gòu)。

雖然近期有研究者提出了非宿主植物也參與菌根網(wǎng)絡(luò)調(diào)控的新觀點(diǎn)，但是因?yàn)檎婢c非宿主植物根系不形成菌根結(jié)構(gòu)，那它們之間是通過(guò)什么形式進(jìn)行合作和互動(dòng)的呢？它們是如何進(jìn)行物質(zhì)交流的，又是怎樣進(jìn)行信號(hào)溝通的呢？諸多問(wèn)題都還需要深入探索和研究。

龐大的菌根網(wǎng)絡(luò)，將看似獨(dú)立的植物個(gè)體緊密地聯(lián)系在一起，物質(zhì)與信息在其中流轉(zhuǎn)。大自然是一個(gè)有機(jī)的整體，這種密切的聯(lián)系無(wú)處不在，還有更多的奧秘等待著我們慢慢去學(xué)習(xí)和發(fā)現(xiàn)。

通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)相互警告的樹(shù)木示意圖（供圖/ 楊振艷）