溫利紅,張 衡,方 舟,3,4,5,6,陳新軍,3,4,5,6

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所,上海 200090; 3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 4.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306; 5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 6.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,上海 201306 )

鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)屬頭足綱柔魚科鳶烏賊屬,是世界重要的大洋性經(jīng)濟(jì)頭足類之一,廣泛分布于印度洋、太平洋的熱帶和亞熱帶海域[1-2]。鳶烏賊在印度洋西北部海域和中國南海的資源量較為豐富[3-4],根據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織估算,其總資源量約為800～1120萬t[5]。Yatsu[6]調(diào)查認(rèn)為,印度洋海域資源量約為200萬t;Zhang[7]根據(jù)聲學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)推算,中國南海該物種可捕資源量約為150萬t;張俊等[8]依據(jù)最新的聲學(xué)調(diào)查設(shè)備,估算南海中南部鳶烏賊資源量超過200萬t,且不同年份資源空間分布存在一定變化;馮波等[9]根據(jù)光誘資源量評(píng)估模型,估算南海鳶烏賊資源量為205萬t,總可捕量為99.4萬t。由于評(píng)估方法和模型估算的結(jié)果會(huì)出現(xiàn)誤差,導(dǎo)致不同模型推算出的結(jié)果各有差異。海洋環(huán)境和氣候條件的變化會(huì)對(duì)鳶烏賊的生長發(fā)育、繁殖攝食和洄游路徑有直接影響,進(jìn)而影響其資源量的變化[10-11]。了解海洋環(huán)境對(duì)鳶烏賊資源分布的影響,有助于對(duì)其資源進(jìn)行有效的可持續(xù)管理[12]。目前,國內(nèi)外學(xué)者已在鳶烏賊的生物學(xué)特性以及海洋環(huán)境對(duì)資源的影響等方面進(jìn)行了較為全面的研究[13-18]。因此,筆者對(duì)目前已有的鳶烏賊漁業(yè)研究進(jìn)行了歸納和總結(jié),對(duì)其基礎(chǔ)生物學(xué)、海洋環(huán)境變化對(duì)資源分布的影響及資源評(píng)估進(jìn)行分析,以期為鳶烏賊資源的合理開發(fā)及利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 鳶烏賊漁業(yè)生物學(xué)

1.1 種群結(jié)構(gòu)

鳶烏賊分布于不同海域,其生境有所差異,如海洋環(huán)境、餌料組成等,因此鳶烏賊會(huì)形成具有地域特征的種群結(jié)構(gòu)。各國學(xué)者從多個(gè)角度研究鳶烏賊的種群結(jié)構(gòu)。Nesis[19]依據(jù)胴長組成和形態(tài)結(jié)構(gòu),將太平洋和印度洋海域的鳶烏賊劃分為4個(gè)主要種群(大型群、中型群、小型群和微型群)和2個(gè)次要種群(中型群根據(jù)內(nèi)殼特征可分為中型單軸群和中型雙軸群)。陳新軍等[20]研究認(rèn)為,印度洋西北海域的鳶烏賊主要為大型群(胴長460～520 mm)、中型群(胴長300～360 mm)、小型群(胴長200～240 mm)。Chembian等[21]認(rèn)為,印度西南近海水域鳶烏賊分為中型群和微型群。張鵬等[22]根據(jù)背部有無發(fā)光器以及性腺發(fā)育狀況將中國南海鳶烏賊主要分為中型群和微型群2個(gè)種群;朱凱等[23-24]分別從形態(tài)學(xué)和分子等角度對(duì)其種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析和驗(yàn)證,結(jié)果一致。太平洋海域的鳶烏賊為混合群體,其中中東太平洋赤道海域和中西太平洋海域主要為中型群[13]。多項(xiàng)研究表明:阿拉伯海域的個(gè)體最大,胴長為106～612 mm[25];南海個(gè)體最小,胴長為56～236 mm[26]。這可能是由于地理環(huán)境和棲息地的差異所致。南海的開闊水域?yàn)樨殸I養(yǎng)區(qū),其特點(diǎn)是葉綠素含量較低,初級(jí)生產(chǎn)力低于其他海域,南海的鳶烏賊個(gè)體無法獲得足夠的能量進(jìn)行垂直遷移和生長,因此個(gè)體比其他海域的個(gè)體小[27]。同時(shí)根據(jù)孵化日期,又可將鳶烏賊劃分為春生群、夏生群和秋生群,其中印度洋西北部海域主要為春生群和秋生群[28],南海海域均存在不同的季節(jié)群[29],Harman等[30]則認(rèn)為鳶烏賊全年持續(xù)產(chǎn)卵。李建華等[13]根據(jù)我國漁船進(jìn)行生產(chǎn)和調(diào)查的海域,將其劃分為印度洋-阿拉伯海、東太平洋-赤道和西太平洋3個(gè)地理群。綜上所述,不同海域的鳶烏賊的種群結(jié)構(gòu)均存在差別,且組成復(fù)雜多樣。

1.2 年齡與生長

鳶烏賊具有生命周期短、生長速率快、世代更新迅速、繁殖效率高、不同群體混居等特點(diǎn)[31-32]。郭有俊等[33-34]研究認(rèn)為,鳶烏賊生長率呈隨胴長增大而增大的趨勢,其中中型群和微型群之間生長率差異顯著,且大個(gè)體鳶烏賊的生長率高于小個(gè)體鳶烏賊。不同海域的鳶烏賊種群由于棲息地的地理位置不同、海洋環(huán)境因素的不同,其年齡與生長有較大差異[35-36]。鳶烏賊全年產(chǎn)卵且生長速率快,考慮到洄游和漁具選擇性的影響,采用傳統(tǒng)方法長度-頻度法估算魷魚類的年齡與生長會(huì)產(chǎn)生較大誤差[37]。為了更精確地描述不同種群不同生長階段的年齡結(jié)構(gòu)的關(guān)系,目前普遍采用耳石輪紋微結(jié)構(gòu)對(duì)其年齡與生長進(jìn)行分析,通過胴長、體質(zhì)量和日齡數(shù)據(jù)建立多種生長模型,擬合不同種群的生長方程,選擇最符合不同階段鳶烏賊的實(shí)際生長情況的生長模型[38-39]。目前關(guān)于鳶烏賊的生長模型研究主要有線性模型[28]、指數(shù)模型[40]、對(duì)數(shù)模型[41]、冪函數(shù)模型[40]、Logistic模型[38]等(表1)。

表1 鳶烏賊不同生長模型Tab.1 The growth models of purpleback flying squid S. oualaniensis

劉必林等[28]研究認(rèn)為:印度洋鳶烏賊胴長-年齡、體質(zhì)量-年齡數(shù)據(jù)分別適合用線性和指數(shù)模型來表述;鳶烏賊各年齡組間生長率受海表溫度、食物豐度等因素影響很大;其幼體期生長速率不斷增加,亞成體后開始下降。招春旭等[40]分析認(rèn)為:整體、不同海域和中型群體的最適生長模型均為指數(shù)生長模型,該部分鳶烏賊個(gè)體呈現(xiàn)隨著年齡增大,生長速率逐漸增大的趨勢;微型群體個(gè)體以冪函數(shù)生長模型最為適合,微型群體隨年齡增大,胴體達(dá)到一定范圍,生長速率趨于平穩(wěn)生長,模型的選擇符合鳶烏賊個(gè)體的實(shí)際生長情況。劉玉等[38]研究認(rèn)為:南海鳶烏賊中、微型群雌性群體的胴長與日齡關(guān)系均符合對(duì)數(shù)模型,中、微型群雄性群體的體質(zhì)量與日齡關(guān)系分別符合線性和Logistic模型;南海鳶烏賊微型群生長速度大于中型群,微型群雄性個(gè)體生長速度大于雌性,而中型群雄性個(gè)體生長速度小于雌性。Yatsu[42]根據(jù)耳石生長紋結(jié)構(gòu),分別對(duì)雌性和雄性鳶烏賊生長進(jìn)行了描述,認(rèn)為它們符合冪函數(shù)生長。陸化杰等[26]研究認(rèn)為,在厄爾尼諾年間南海鳶烏賊個(gè)體比正常年份小,其雌性胴長與體質(zhì)量的生長最適合用冪函數(shù)表示,而雄性則均適合用指數(shù)函數(shù)表示。由于棲息地環(huán)境和生長階段的變化,導(dǎo)致不同階段鳶烏賊個(gè)體的年齡與生長各有差異。

1.3 繁殖

鳶烏賊中型群和大型群的生命周期約1 a,微型群生命周期約為0.5 a,由于生命周期較短,為了優(yōu)化分配生長,其繁殖方式為異步成熟,在每個(gè)季度都有性成熟個(gè)體,間斷性產(chǎn)卵,卵子較小且數(shù)量較多[13]。鳶烏賊全年多次繁殖,產(chǎn)卵高峰期集中在4—7月,補(bǔ)充群體充沛,資源恢復(fù)迅速[43-45](圖1)。不同海域的鳶烏賊個(gè)體繁殖特征也有很大的區(qū)別,Chen等[25]通過對(duì)印度洋西北部鳶烏賊的漁業(yè)生物學(xué)進(jìn)行研究,認(rèn)為其繁殖高峰期為3—5月。楊德康[2]將亞丁灣的鳶烏賊種類分成春生群、夏生群和秋生群3個(gè)繁殖種群,并認(rèn)為:繁殖期間,兩性比例隨性成熟及繁殖情況而有變化;在未成熟的群體中,性比大體為1∶1,雄性的比例高于雌性;在繁殖后期,雌性的比例高于雄性,兩者比例為 3∶1,甚至可達(dá)4∶1。南海鳶烏賊是全年產(chǎn)卵,Nguyen等[45]研究表明,春季是南海鳶烏賊產(chǎn)卵高峰期;粟麗等[46]研究認(rèn)為南海鳶烏賊整體秋季性成熟個(gè)體的絕對(duì)繁殖力較春季高;Harman等[30]研究表明,雄性鳶烏賊的成熟高峰期是夏季,雌性鳶烏賊的成熟高峰期是冬季,且個(gè)體在產(chǎn)卵后立即死亡;Chembian等[21]研究表明,南海鳶烏賊微型群的繁殖力遠(yuǎn)低于印度洋微型群的繁殖力。南海屬于半封閉式海域,物種資源豐富的同時(shí),餌料資源競爭激烈,使得鳶烏賊個(gè)體較小,其繁殖力低于其他海域大洋性柔魚種類[47]。

圖1 魷魚類生命周期[43]Fig.1 The squid life cycle

1.4 攝食與營養(yǎng)級(jí)

鳶烏賊在發(fā)育過程中存在食性轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象,胚胎期以及仔魚早期無自主攝食能力,僅依靠卵黃囊存儲(chǔ)的能量維持生長,待卵黃消耗完全后,擁有自主攝食能力,稚魚時(shí)期以浮游動(dòng)物和小型魚類為食,隨著生長逐漸轉(zhuǎn)向攝食甲殼類、頭足類和魚類,其中頭足類和魚類為鳶烏賊優(yōu)勢餌料生物類群,并存在明顯的同類相食現(xiàn)象[48-49]?？傮w上鳶烏賊攝食等級(jí)和食物組成比例隨胴長的增加呈上升趨勢,成魚每天需要攝取約占其體質(zhì)量9%的食物[50]。John Chembian等[51-52]研究表明,鳶烏賊雌性的捕食能力強(qiáng)于雄性,由于雌性承擔(dān)產(chǎn)卵任務(wù),因此消耗和存儲(chǔ)的營養(yǎng)更高,其攝食量也大于雄性。由于不同海域的餌料生物基礎(chǔ)不同,導(dǎo)致鳶烏賊種群擁有不同的食物結(jié)構(gòu)和選擇對(duì)象。印度洋海域種群的食物結(jié)構(gòu)中,頭足類占據(jù)的比例很高,是鳶烏賊最主要的食物來源,同時(shí)糠蝦類和橈足類也是鳶烏賊重要的食物來源[53-54];攝食等級(jí)以1～2級(jí)為主,主要在上半夜攝食且等級(jí)較高,而在清晨攝食等級(jí)開始下降,胃含物以魷魚為主[15,55]。南海鳶烏賊的魚類餌料組成主要為鯖科、鲹科、金鱗魚科和燈籠魚科魚類;攝食等級(jí)除特殊氣候年間(拉尼娜發(fā)生期)以1級(jí)為主外,其余年間均以2～4級(jí)為主[52-53,56]。而沖繩群島、太平洋東部熱帶海域的鳶烏賊則主要以甲殼類為食[54,57]。除了扮演捕食者角色,鳶烏賊本身也是海鳥、海洋哺乳類或掠食性魚類的重要餌料[5,58]。因此,鳶烏賊在海洋食物網(wǎng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起到非常重要的作用,在海洋生態(tài)系統(tǒng)中處于關(guān)鍵位置[59-60]。

1.5 洄游路徑

頭足類分布范圍廣且具有洄游特性,在其生活史中能夠進(jìn)行多次大范圍洄游。鳶烏賊是暖水性大洋種類,整個(gè)生長過程均在暖水海域,海洋環(huán)境和氣候的變化對(duì)鳶烏賊的生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響,在印度洋偶極子正相位和厄爾尼諾現(xiàn)象影響較大的海域棲息著更多鳶烏賊的幼體和成體[61]。因?yàn)椴煌Ｓ蛑续S烏賊的生境條件有差異,且種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜,以至洄游范圍和路徑也有所不同。一般情況下,幼體主要生長在大陸架邊緣海域,游泳能力較弱,多隨海流漂浮,待其游泳能力增強(qiáng)后游到開闊的大洋進(jìn)一步發(fā)育[11]。受季節(jié)和溫度的變化,存在小范圍內(nèi)的水平洄游現(xiàn)象,即在海島附近呈現(xiàn)小規(guī)模分布[14,62]。鳶烏賊具有晝夜垂直洄游現(xiàn)象:成體白天主要棲息在水深300～650 m處,夜間集中棲息在0～150 m處;幼魚主要棲息在海水表層,無明顯的晝夜垂直洄游現(xiàn)象,在夜間有時(shí)為躲避上浮的成體捕食而下沉至20～75 m處[63]。根據(jù)漁業(yè)生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn),一般小體型群的分布區(qū)個(gè)體洄游范圍較小,而大體型群的分布較廣,因此洄游范圍也較廣。鳶烏賊總體的洄游方向呈現(xiàn)為從深海區(qū)到淺海區(qū)的生殖洄游、從淺海區(qū)到深海區(qū)的越冬洄游的特征[3,5]。

2 鳶烏賊資源對(duì)環(huán)境的響應(yīng)

2.1 鳶烏賊主要棲息環(huán)境特征

2.1.1 季風(fēng)

鳶烏賊主要分布在赤道和亞熱帶海域,其中印度洋西北海域和南海海域的鳶烏賊資源最為豐富,而北印度洋和南海海域的氣候特征主要為季風(fēng)型。由于海陸熱力性質(zhì)的差異,冬季,亞洲大陸被強(qiáng)大的蒙古-西伯利亞冷高壓控制,印度洋處于低壓,東北信風(fēng)從亞洲大陸吹向印度洋,形成東北季風(fēng)[64],由每年11月一直持續(xù)到翌年3月;夏季,亞洲大陸形成印度低壓,南半球的東南信風(fēng)北移,越過赤道,受地轉(zhuǎn)偏向力的影響,轉(zhuǎn)變?yōu)槲髂霞撅L(fēng)[65],自5月持續(xù)至9月;4月和10月是季風(fēng)轉(zhuǎn)換時(shí)期。南海是一個(gè)近乎封閉的海盆,其南、北、西3面被陸地包圍;東面被臺(tái)灣島-菲律賓島鏈與北太平洋隔開,使得季風(fēng)對(duì)海域的影響尤其重要,受西南季風(fēng)影響較小,但受東北季風(fēng)的影響較大[66-67];而北印度洋有所不同,其被非洲大陸、亞洲大陸3面環(huán)抱,使得海洋氣候深受大陸的影響,成為世界著名季風(fēng)區(qū)[68]。在海洋,季風(fēng)驅(qū)動(dòng)上升流對(duì)海域表層環(huán)流有極大影響,并進(jìn)而影響初級(jí)生產(chǎn)力及浮游植物生物量生產(chǎn),呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域差異和季節(jié)變化,進(jìn)而影響鳶烏賊資源分布[69-70]。

2.1.2 海流

在北印度洋海域,受氣壓帶和風(fēng)帶位置的季節(jié)性移動(dòng),以及海陸熱力性質(zhì)差異的影響,海域多為風(fēng)生海流和上升流,且環(huán)流流向具有明顯的季節(jié)性變化,其中阿拉伯海域是著名的上升流海域,也是鳶烏賊的重要棲息地[2,71]。在冬、夏兩個(gè)季節(jié),海域的環(huán)流系統(tǒng)不僅流向不同,而且組成環(huán)流系統(tǒng)的洋流也不同[72]。冬季,在東北季風(fēng)的影響下,冬季季風(fēng)海流向西流動(dòng),在阿拉伯海分成兩條支流,一支向西流為冬季季風(fēng)海流,另一支沿印度西岸向北流,形成西印度沿岸流,而阿拉伯半島附近的阿曼沿岸流向西南運(yùn)輸,直至匯入索馬里海流,索馬里海流繼而向西南運(yùn)動(dòng),與北上的東非沿岸流匯合東轉(zhuǎn),形成南赤道逆流,北印度洋環(huán)流呈逆時(shí)針方向流動(dòng)[73-75];夏季,受西南季風(fēng)的影響,南赤道流在季風(fēng)作用下越過赤道,進(jìn)入北印度洋,沿索馬里海岸向東北流動(dòng),形成索馬里海流,其繼續(xù)向東北流動(dòng),到達(dá)索馬里北部時(shí)受季風(fēng)和海底地形的影響,形成了大渦旋,在西南季風(fēng)和大渦旋的共同作用下一部分海水向東北流動(dòng)匯入阿曼沿岸流,另一部分海水轉(zhuǎn)向東運(yùn)輸,形成夏季季風(fēng)海流,而西印度沿岸流受西南季風(fēng)的影響與冬季流向相反,向東南流動(dòng),與夏季季風(fēng)海流匯合西轉(zhuǎn)流入南赤道流,此時(shí)北印度洋環(huán)流呈順時(shí)針方向流動(dòng)[76-78]。

南海近乎封閉的地理環(huán)境主要受到西南季風(fēng)和東北季風(fēng)的影響,使南海環(huán)流呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化特征[66]。西南季風(fēng)時(shí)期,由于?？寺?yīng),在越南東部和南海北部形成明顯的上升流區(qū),組合成強(qiáng)大的西邊界流,由南部的越南沿岸流和北部的南海暖流組成,表層海水總體呈現(xiàn)反氣旋環(huán)流[79];東北季風(fēng)時(shí)期,在此季風(fēng)作用下南海海域形成廣泛的上升流,由離岸埃克曼漂流和底層聚合朝北流涌升補(bǔ)充的呂宋島西北上升流和西邊界流,表層海水總體呈氣旋環(huán)流[80]。

2.2 主要環(huán)境因子對(duì)鳶烏賊棲息地的影響

2.2.1 季風(fēng)

季風(fēng)吹動(dòng)表層海水隨風(fēng)漂流,將深處海水上涌到表層,使深海水與表層水交匯,整個(gè)海洋環(huán)境會(huì)隨著季風(fēng)的變化而變化,進(jìn)而影響鳶烏賊棲息地的時(shí)空分布[72,81]。受季風(fēng)影響,北印度洋近岸的動(dòng)力過程劇烈,伴隨著較高的溫度梯度、鋒面活動(dòng)和葉綠素濃度,季風(fēng)驅(qū)動(dòng)夏季上升流是影響該海域動(dòng)力和生態(tài)過程的重要因素之一[82]。季風(fēng)造成北印度洋的阿拉伯海域是全球典型的季節(jié)性變化的上升流區(qū)域鋒面,鋒面主要集中在索馬里上升流附近海域,并向索馬里半島東北方向延伸,在6—9月間達(dá)到峰值,該時(shí)段西南季風(fēng)控制著海域,在西南季風(fēng)的作用下,表層埃克曼流的離岸輸送使得近岸產(chǎn)生上升流,將下層的冷水帶至海表層,驅(qū)動(dòng)了鋒面的產(chǎn)生[83]。在鋒面區(qū)域具有強(qiáng)烈的水平輻合、輻散和垂直運(yùn)動(dòng),使得冷暖水團(tuán)相互作用,導(dǎo)致營養(yǎng)鹽等成分的聚集,葉綠素的增長。通過時(shí)間序列的分析,發(fā)現(xiàn)整個(gè)海域近岸風(fēng)場與葉綠素的時(shí)間序列普遍存在正相關(guān)關(guān)系。由于葉綠素的生長和鋒面的遷移均需要一定的時(shí)間,在近岸上升流區(qū)域,風(fēng)場較葉綠素提前不超過1個(gè)月,即風(fēng)場驅(qū)動(dòng)鋒面產(chǎn)生后葉綠素在較短的時(shí)間內(nèi)響應(yīng)增加,隨著距離的增加,兩者間的時(shí)間滯后性也隨之增加,在800 km以外的海域兩者間甚至可能出現(xiàn)0.5 a以上的滯后關(guān)系,這也是冬季季節(jié)生產(chǎn)力較高的原因之一[84-85]。南海受季風(fēng)影響,南海北部海域和越南東部海域形成較廣泛的上升流區(qū),營養(yǎng)鹽豐富,葉綠素濃度較高,初級(jí)生產(chǎn)力高,使得這些上升流區(qū)成為南海鳶烏賊主要的棲息海域[86]。

2.2.2 海流

鳶烏賊喜高溫高鹽,整個(gè)生命周期幾乎都在暖水海域棲息,受暖流和海表溫度的影響較大,無大范圍長距離的越冬洄游,棲息地范圍較為固定[3,6,16]。其棲息地形成的內(nèi)在動(dòng)力在于上升流的存在,上升流將海水深處的營養(yǎng)鹽帶到表層,表層藻類繁盛,葉綠素濃度增高,為鳶烏賊提供豐富的餌料[87-89]。北印度洋海域的鳶烏賊棲息地的形成與分布主要受到索馬里海流和季風(fēng)海流的影響[2,4],附近海域形成了廣泛的上升流,使得鳶烏賊在此具有豐富的資源[90-91]。受西南季風(fēng)高強(qiáng)度且持久性的影響,索馬里沿岸上升流不斷將海底豐富的營養(yǎng)鹽帶到海表層,使得浮游動(dòng)植物大量繁殖。當(dāng)索馬里海流向北運(yùn)輸?shù)竭_(dá)大渦旋處,在季風(fēng)和大渦旋的共同作用下產(chǎn)生強(qiáng)大的離岸流,將近海岸豐富的營養(yǎng)鹽和葉綠素以及沿海獨(dú)特的浮游植物運(yùn)輸?shù)桨⒗Ｖ胁亢Ｓ騕92-95],為鳶烏賊等生物的生長發(fā)育提供了良好的營養(yǎng)環(huán)境。而在也門和阿曼附近海域,沿岸上升流繼續(xù)向北輸送[74],同時(shí)給阿拉伯西北海域帶來豐富的營養(yǎng)鹽和葉綠素,當(dāng)海表面葉綠素質(zhì)量濃度高時(shí),甲殼動(dòng)物和浮游動(dòng)物會(huì)從幾百米深的地方遷移到表面覓食[96],為鳶烏賊提供豐富的餌料[3,89]。在東北季風(fēng)期間,風(fēng)和環(huán)流的轉(zhuǎn)變有利于形成下沉流,浮力驅(qū)動(dòng)的對(duì)流和季風(fēng)的組合驅(qū)動(dòng)了營養(yǎng)物質(zhì)的夾帶,從而促進(jìn)了阿拉伯海北部和中部海域的葉綠素質(zhì)量濃度和初級(jí)生產(chǎn)力的適度增加[97]。同樣在季風(fēng)的影響下,南海北部外海中、西部和越南東部形成廣泛的上升流區(qū),是鳶烏賊的重要棲息地之一。在季風(fēng)的作用下及海流和地形等因素的影響下,渦旋增多,使得此地海水表層溫度降低,海水中層、深層的營養(yǎng)類物質(zhì)被攜帶到海表面,吸引大量浮游植物,有著較高的初級(jí)生產(chǎn)力和豐富的食物,且島嶼附近葉綠素a濃度較高,有利于鳶烏賊在此繁殖、產(chǎn)卵棲息[98]。

2.2.3 其他因子

鳶烏賊作為短生命周期的頭足類,其棲息地的形成對(duì)氣候和海洋環(huán)境的變化極為敏感,各影響因子之間有著密切關(guān)系[99-100]。由于鳶烏賊是喜高溫高鹽的頭足類,水溫和鹽度的變化會(huì)使得其生長模式發(fā)生巨大變化,影響其資源豐度、產(chǎn)卵場、棲息地的變化[18,101-102]。在北印度洋海域,北部以歐亞大陸為界,海地地形主要為阿拉伯海盆和索馬里海盆,受埃克曼作用海域易形成上升流。地處于低緯度,沒有亞熱帶和溫帶,北印度洋邊界洋流不會(huì)流入較冷的水團(tuán),水溫普遍較高,受印度次大陸對(duì)印度洋北部海盆的分割影響,阿拉伯海域鹽度較高[103]。余為等[88]結(jié)合單位捕撈努力量漁獲量的棲息地適宜性指數(shù)模型認(rèn)為,印度洋鳶烏賊最適海表面溫度為27.0～29.0 ℃,海表面鹽度為35.6～36.4。南海海域,海底地形以南海海盆為主,在埃克曼作用下上升流廣布,海域生物量豐富。在厄爾尼諾現(xiàn)象影響較大的海域會(huì)棲息著更多的鳶烏賊幼體;冬春季南海鳶烏賊漁場的位置多集中在南海南部的低緯海域,漁場位置主要受水溫影響;夏秋季水溫較高,漁場位置主要受餌料分布影響[104]。Zhou[105]根據(jù)結(jié)合單位捕撈努力量漁獲量的生境適宜性指數(shù)模型證明:南海鳶烏賊的最佳棲息海溫為27.4～30.7 ℃,秋冬季略高于春夏季;南海鳶烏賊漁場的最適海表面鹽度為31.7～32.9。南海的中心漁場最適海表面溫度較印度洋鳶烏賊漁場高,海表面鹽度低于印度洋漁場。此外,混合層深度和葉綠素a濃度也是重要的影響因子,在季風(fēng)和上升流的作用下使得混合層深度發(fā)生變化,同時(shí)影響海域的水溫和鹽度,夏季季風(fēng)期間,混合層變淺,冬季季風(fēng)期間,易形成深層混合層,海水對(duì)流混合運(yùn)動(dòng)會(huì)調(diào)控不同水層的溫度和鹽度,并將海水深處的營養(yǎng)鹽帶到表層,葉綠素a濃度也會(huì)隨之增加[65,106]。葉綠素a濃度是通過控制浮游植物的生長來決定凈初級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)重要因素,是維持魷魚群體食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[107-108]。在阿拉伯海的東南部,鳶烏賊資源最豐富的區(qū)域出現(xiàn)在葉綠素質(zhì)量a濃度為0.4～0.6 μg/L的海域[109];南海海域中鳶烏賊主要分布在葉綠素a質(zhì)量濃度為0.11～0.15 μg/L的海域[110]。

2.3 資源時(shí)空分布與環(huán)境關(guān)系

頭足類整個(gè)生命周期與其棲息的海流的運(yùn)動(dòng)緊密相關(guān)[111]。鳶烏賊對(duì)棲息地環(huán)境條件較為敏感,會(huì)隨著季節(jié)、海洋環(huán)境等因素的變化而變化,會(huì)向有利于攝食或產(chǎn)卵的海域遷徙,進(jìn)而影響其資源豐度和分布[17]。季風(fēng)會(huì)對(duì)生境特征以及環(huán)境變量,特別是海流和水溫產(chǎn)生影響,從而影響了魷魚棲息地。分析鳶烏賊漁場的形成機(jī)制可以發(fā)現(xiàn):印度洋鳶烏賊漁場一般受溫度影響較大,有向溫度較高的海域移動(dòng)的趨勢;漁場形成的內(nèi)在動(dòng)力在于上升流的存在,它使深海缺氧、營養(yǎng)豐富的海水上涌到表層,上升流影響區(qū)域海表面溫度低,表層藻類繁盛,海表面葉綠素a濃度高;溶解氧缺乏,驅(qū)使鳶烏賊朝溶解氧比較豐富的區(qū)域即向海表面溫度高值和葉綠素a濃度低值的區(qū)域聚集,但鳶烏賊也有朝食物豐富區(qū)域即葉綠素a濃度高值和海表面溫度低值區(qū)域覓食習(xí)性,魚群易集中在海表面溫度梯度較大且葉綠素a濃度梯度較大的狹長區(qū)域[87],整體上鳶烏賊棲息在上升流附近海域。

范江濤等[98]根據(jù)聲學(xué)對(duì)鳶烏賊資源的分析發(fā)現(xiàn),鳶烏賊資源的豐度密度和空間分布呈現(xiàn)季節(jié)變動(dòng),整體上豐度密度春季到夏季逐漸減小,秋季逐漸恢復(fù),冬季達(dá)到最大,豐度密度高值區(qū)隨季節(jié)變化向低緯度偏移且范圍逐漸擴(kuò)大。南海鳶烏賊各季節(jié)的適宜溫度隨季節(jié)變化明顯,漁場位置的變動(dòng)與溫度的分布有密切關(guān)系,葉綠素等環(huán)境因子可以表征浮游植物的生物量,浮游植物影響了鳶烏賊餌料生物的分布,因而葉綠素等環(huán)境因子也對(duì)鳶烏賊漁場的分布有影響;島礁和陸地附近葉綠素濃度較高,因此鳶烏賊漁場的分布主要集中在此區(qū)域[112]。

3 資源評(píng)估與管理

由于頭足類具有生命周期短、生長速率快、世代更新快、種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜等生活史特征,其資源具有脆弱性和波動(dòng)性,許多適合魚類的評(píng)估方法不適合多數(shù)頭足類的評(píng)估,只有少數(shù)頭足類種群得到良好的管理[113-114]。陳新軍等[115-116]利用基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)方法的非平衡剩余產(chǎn)量模型(Schaefer模型)和衰減模型對(duì)西北太平洋柔魚資源量進(jìn)行評(píng)估,較好反映了其資源變動(dòng)。迄今為止,頭足類評(píng)估的最佳方法是采用創(chuàng)新的衰減模型,并結(jié)合漁獲物數(shù)量和捕撈努力的季節(jié)數(shù)據(jù),對(duì)種群生物量進(jìn)行現(xiàn)實(shí)的估計(jì)[117]。在遠(yuǎn)洋漁業(yè)中,印度洋漁業(yè)資源開發(fā)晚,缺乏較為全面、系統(tǒng)、連續(xù)的資料,無法應(yīng)用于高數(shù)據(jù)要求的評(píng)估模型。其中頭足類的資源量和分布受環(huán)境影響較大,環(huán)境因素難以預(yù)測并很難用于漁業(yè)管理,且短期和持續(xù)時(shí)間序列的漁業(yè)和年齡數(shù)據(jù)收集無法得到,因此,對(duì)印度洋鳶烏賊進(jìn)行資源評(píng)估較為困難,相關(guān)資源評(píng)估的報(bào)道較少,目前Chembian[118]利用長度轉(zhuǎn)換漁獲曲線方法估算死亡系數(shù),較好地反映了印度洋西北海域鳶烏賊的生長死亡狀況,其生長參數(shù)和死亡系數(shù)是衡量種群資源變動(dòng)的重要指標(biāo)。后續(xù)可以考慮利用年齡結(jié)構(gòu)資源評(píng)估模型[119]以及基于貝葉斯的剩余產(chǎn)量模型框架[120]來評(píng)估該海域鳶烏賊的資源狀況。南海鳶烏賊資源評(píng)估較為全面,張俊等[8,121]等利用聲學(xué)方法評(píng)估南海鳶烏賊資源量,結(jié)果分別為200萬t和207萬t,其漁業(yè)資源聲學(xué)方法評(píng)估技術(shù)已成為南海大洋性漁業(yè)資源評(píng)估的基本方法。招春旭等[122]利用生長死亡系數(shù)很好地反映了南海不同海域鳶烏賊資源變動(dòng)狀況。范江濤等[98]基于聲學(xué)探測的數(shù)據(jù),利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法及環(huán)境因素分析,較為深入地分析了鳶烏賊漁場內(nèi)的時(shí)空動(dòng)態(tài)與種群內(nèi)的空間動(dòng)力。上述研究結(jié)果為鳶烏賊的資源評(píng)估提供了重要的參考。

4 展 望

目前對(duì)于印度洋鳶烏賊棲息地的研究較為缺乏。中國于2003年首次對(duì)印度洋西北海域的鳶烏賊資源進(jìn)行調(diào)查,再次調(diào)查時(shí)間為2004—2005年,后續(xù)因?yàn)閲H形勢、距離成本等原因,遠(yuǎn)洋漁業(yè)主要作業(yè)漁場轉(zhuǎn)向太平洋,漁業(yè)資源研究重心也同時(shí)轉(zhuǎn)移,對(duì)于印度洋漁業(yè)資源研究較少。近些年來,盡管我國于2017年再次進(jìn)入印度洋進(jìn)行作業(yè)調(diào)查,由于缺失了10余年的作業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)于印度洋鳶烏賊漁業(yè)資源分布的總體狀況了解較少,今后應(yīng)該繼續(xù)加強(qiáng)漁獲數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)的收集。對(duì)南海鳶烏賊漁業(yè)資源的調(diào)查研究較其他海域全面,研究多集中在資源和生物學(xué)特征方面;但南海地形較為封閉,海底地形復(fù)雜,在季風(fēng)的影響下其海洋環(huán)境復(fù)雜多變,對(duì)于環(huán)境如何影響鳶烏賊資源豐度和分布的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。在今后的研究中,須加強(qiáng)環(huán)境對(duì)鳶烏賊棲息地及漁場的研究,實(shí)現(xiàn)對(duì)中心漁場的判別,為漁船提供精準(zhǔn)捕撈數(shù)據(jù),有效地指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn),提高經(jīng)濟(jì)效益。

鳶烏賊作為短生命周期的一年生頭足類,其整個(gè)生命周期受海洋環(huán)境因素影響顯著,且海洋環(huán)境因素對(duì)鳶烏賊的生活史和資源量的分布影響受到廣泛關(guān)注。前人主要研究了海表面溫度、海表面鹽度、海表面高度等環(huán)境因子對(duì)鳶烏賊棲息地的影響,雖然研究成果可以在一定程度上解釋其變化機(jī)制,但很難通過較少環(huán)境因子與資源的關(guān)系來準(zhǔn)確闡述鳶烏賊的完整生命過程和預(yù)測其資源變動(dòng)情況。北印度洋和南海在季風(fēng)的影響下成為典型季風(fēng)環(huán)流海域,了解區(qū)域的動(dòng)態(tài)及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)變化的相應(yīng)至關(guān)重要。季風(fēng)是驅(qū)動(dòng)北印度洋和南海海洋環(huán)境變化和海洋生態(tài)動(dòng)力過程的最主要因素之一,在季風(fēng)的作用下海域表層環(huán)流具有季節(jié)性變化特征,使得深層和表層的海水進(jìn)行交換,將海水深層的營養(yǎng)鹽帶到表層,帶來較高初級(jí)生產(chǎn)力,浮游動(dòng)植物生物量富集,形成良好的魚類資源棲息地環(huán)境。此外,相對(duì)較大尺度氣候厄爾尼諾和印度洋偶極子等的變化對(duì)環(huán)境因子影響也有關(guān)聯(lián)。在今后的研究中,應(yīng)加強(qiáng)季節(jié)性氣候海域的季風(fēng)和環(huán)流的變化對(duì)鳶烏賊棲息地的影響研究以及長時(shí)間序列的樣本采集工作,綜合考慮更多環(huán)境以及氣候因子分析鳶烏賊棲息地的變化規(guī)律及其根本原因,為后續(xù)合理開發(fā)該漁業(yè)和建立相關(guān)漁情預(yù)報(bào)模型提供依據(jù)。